Menslike evolusie
Menslike evolusieis dieevolusieproseswat gelei het tot die ontstaan van diemoderne mens.Hoewel dit begin by dielaaste gemeenskaplike voorsaatvan allelewe,dek die onderwerp gewoonlik net die evolusiegeskiedenis vanprimate,veral diegenusHomo,en die ontstaan vanHomo sapiensas ’n apartespesievanhominiede(of "groot ape" ). Die studie van menslike evolusie betrek baie wetenskaplike vakrigtings, onder meer fisieseantropologie,primatologie,argeologie,etologie,linguistiek,evolusionêre sielkunde,embriologieengenetika.[1]
Genetikastudies wys primate het sowat 85 miljoen jaar gelede tydens die LaatKrytperiodevan ander soogdiere geskei. Die vroegstefossielekom uit diePaleoseen,sowat 55 miljoen jaar gelede.[2]Die familieHominidaehet 15 tot 20 miljoen jaar gelede van dieHylobatidae-familie (langarmape) geskei, en diePonginae(orang-oetangs) het sowat 14 miljoen jaar gelede van die Hominidae-familie geskei.[3]Tweevoetigheid het in dieHominini-stamboom begin; die eerste hominien wat op twee voete geloop het, was ófSahelanthropusófOrrorin,terwylArdipithecus,wat ten volle op twee voete geloop het, effens later ontwikkel het. Diegorillaensjimpanseehet omtrent in dié tyd geskei (sowat 4 tot 6 miljoen jaar gelede), en ófSahelanthropusófOrrorinis dalk hulle en die mens se laaste gemeenskaplike voorsaat. Die vroeë tweevoetiges het eindelik inAustralopithecusontwikkel en later inHomo.
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Human_evolution_scheme.svg/350px-Human_evolution_scheme.svg.png)
Die vroegste aangetekende lede vanHomoisH. habilis,wat sowat 2,3 miljoen jaar gelede ontwikkel het en van wie daar positiewe bewyse is dat hulle steengereedskap gebruik het. Die brein van hierdie vroeë hominiene was omtrent so groot soos sjimpansees s'n, hoewel daar al voorgestel is dat die menslikeSRGAP2-geen in dié tyd verdubbel het, en dit het ’n vinniger bedrading van diefrontale kortekstot gevolg gehad. Tydens die volgende miljoen jaar het ’n proses begin waardeur die brein groter geraak het in verhouding met die algehele liggaamsmassa, en met die verskyning vanH. erectusin die fossielrekord, het die breingrootte verdubbel tot 850 cm3.[4]Hierdie vergroting van die brein is eweredig aan ’n toename van 125 000neuronevan geslag tot geslag.
H. erectusenH. ergasterwas die eerste van die hominiene watAfrikaverlaat het, en hulle het tussen 1,3 en 1,8 miljoen jaar gelede deur Afrika,AsiëenEuropaversprei. Daar word geglo dié spesies het die eerste keer vuur gemaak en ingewikkelde gereedskap gebruik.
ArchaïeseH. sapiens,die voorganger van die anatomies moderne mens, het tussen 400 000 en 250 000 jaar gelede ontstaan.[5][6]Volgens die onlangse teorie van Afrika as die oorsprong van alle mense, het die moderne mens in Afrika ontstaan, moontlik uitH. heidelbergensis,H. rhodesiensisofH. antecessor,en 50 000 tot 100 000 jaar gelede die kontinent verlaat. InEurasiëhet hulle die plaaslike bevolkings vanH. erectus,H. denisova,H. floresiensisenH. neanderthalensisvervang.[7][8][9][10][11]OnlangseDNS-studies toonNeanderdaller-gene kom in feitlik alle nie-Afrikane voor, en dat hulle en ander hominiede, soosH. denisova,dalk tot 6% van hulgenoombygedra het tot hedendaagse mense – dit dui op ’n mate van verbastering tussen dié spesies.[12][13][14]
Anatomies moderne mense het uit ArchaïeseH. sapiensontwikkel tydens die Middel-Steentydperk,sowat 200 000 jaar gelede.[15]Die oorgang na gedragtelike moderniteit met die ontwikkeling van simboliese kultuur, taal en gespesialiseerde steentegnologie het volgens baie antropoloë sowat 50 000 jaar gelede ontstaan,[16]hoewel sommige meen dit het geleidelik oor ’n langer periode gebeur.[17]
Geskiedenis van navorsing
[wysig|wysig bron]Voor Darwin
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Fossil_hominids.jpg/240px-Fossil_hominids.jpg)
Die woord "homo", die naam van diegenuswaartoe die mens behoort, isLatynvir "mens". Dit is oorspronklik in die18de eeugekies deur dieSweedsefisikus en soöloog Carolus Linnaeus in sy klassifikasiestelsel. Die Latynse woord kom weer van dieIndo-Europesestam *dhghem,of "aarde".[18]Linnaeus en ander wetenskaplikes van dié tyd het ook geglo die grootapeis die mens se naaste verwante, gebaseer opmorfologieseenanatomieseooreenkomste.
Darwin
[wysig|wysig bron]Die moontlike verband tussen die mens en vroeëre ape het eers duidelik geraak in 1859 met die publikasie vanCharles DarwinseOn the Origin of Species,waarin hy die idee voorstaan dat nuwe spesies deur evolusie uit vroeëre spesies ontstaan. Darwin se boek het nie die vraag van menslike evolusie behandel nie en net gesê: "Lig sal gewerp word op die oorsprong van die mens en sy geskiedenis."
Die eerste debatte oor die aard van menslike evolusie het ontstaan tussen Thomas Huxley en Richard Owen. Huxley was ’n voorstander van die mens se evolusie uit ape en het gewys op baie van die ooreenkomste en verskille tussen mense en ape, veral in sy 1863-boekEvidence as to Man's Place in Nature.Baie van Darwin se vroeëre ondersteuners het egter nie aanvanklik saamgestem dat die oorsprong van die mens se verstandelike vermoëns en moraliteit verduidelik kan word aan die hand vannatuurlike seleksienie, hoewel dit later verander het. Darwin het die teorie van evolusie enseksuele seleksieop die mens van toepassing gemaak in sy 1871-boekThe Descent of Man, and Selection in Relation to Sex.[19]
Eerste fossiele
[wysig|wysig bron]’n Groot probleem in dié tyd was die gebrek aan intermediêrefossiele.Ondanks die ontdekking in 1891 deur Eugène Dubois inJavavan wat nouHomo erectusgenoem word, was dit eers met die ontdekking van nog fossiele in die 1920's in Afrika dat bewyse van oorgangspesies toegeneem het. In 1925 het dieAustraliërRaymond DartAustralopithecus africanusbeskryf. Die bekendste voorbeeld was dieTaung-kind,’nAustralopithecus-kind wat in ’n grot inTaung,Suid-Afrika,ontdek is. Die oorblyfsels was ’n goed bewaarde skedel en die afdruk van die brein.
Hoewel die brein klein was, (410 cm3), was dit rond, anders as dié van sjimpansees en gorillas, en dus meer soos ’n menslike brein. Die fossiel het ook kort oogtande gehad en die posisie van dieforamen magnum(agterhoofopening) was ’n bewys dat hy op twee voete geloop het. Al hierdie eienskappe het Dart daarvan oortuig dat die Taung-kind ’n tweevoetige voorsaat van die mens was; ’n oorgang tussen ape en mense.
Fossiele uit Oos-Afrika
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/Mary_Douglas_Nicol_Leakey_%281913-1996%29_and_her_husband_Louis_Seymour_Bazett_Leakey_%281903-1972%29.jpg/220px-Mary_Douglas_Nicol_Leakey_%281913-1996%29_and_her_husband_Louis_Seymour_Bazett_Leakey_%281903-1972%29.jpg)
In die 1960's en 1970's is honderde fossiele gevind, veral in die Oos-Afrika-streke van dieOlduvaikloofenTurkanameer.Die dryfkrag agter die vondste in Oos-Afrika was die Leakey-familie – Louis Leakey en sy vrou, Mary, en later hul seun Richard en skoondogter Meave. Uit die terreine van Olduvai en die Turkanameer het hulle fossiele gekry vanAustralopithecus,vroeëHomoen selfsHomo erectus.
Hierdie vondste het Afrika gekenmerk as die "wieg van die mensdom". In die 1980's het die fokus op Ethiopië geval toeLucy,die volledigste fossiel vanAustralopithecus afarensis,deur Donald Johanson in Hadar in die noorde van dié land gevind is. In dié gebied sou nog baie nuwe Hominini-fossiele gevind word, veral in die 1990's deur die spanne van Tim White, soosArdipithecus ramidus.
In 2013 is skeletfossiele vanHomo naledi,’n uitgestorwe spesie vanHomininiwat in die genusHomoingedeel is, in ’n grot inGauteng,Suid-Afrika,ontdek.[20][21]Teen 2019 is fossiele van minstens 15 individue in die grot ontdek – altesaam 1 550 spesimens.[21]Die spesie word gekenmerk deur ’nmassaen statuur wat met dié van fyner geboude mense ooreenstem en ’n skedelvorm soortgelyk aan dié van vroeëHomo-spesies. Dieanatomievan dieskeletkombineer primitiewe eienskappe soos dié inAustralopithecusen dié wat in vroeë mense voorgekom het. Dit lyk of met voorbedagte rade in die grot van die individue ontslae geraak is met die tyd van hulle dood. Die fossiele is sowat 250 000 jaar oud en is dus nie ’n direkte voorsaat van die mens nie, maar ’n tydgenoot van die eerstevroeë moderne mensmet ’n groter brein.[22]
Die genetiese revolusie
[wysig|wysig bron]Die genetiese revolusie in menslike evolusie het begin toe Vincent Sarich en Allan Wilson die krag van immunologiese kruisreaksies vanalbumienin diebloedplasmagemeet het tussen pare diere, insluitende mense en Afrika-ape (sjimpansees en gorillas).[23]Die krag van die reaksie kon numeries uitgedruk word as ’n immunologiese afstand, wat weer eweredig was aan die aantalaminosuur-verskille tussen gelyksoortige proteïene in verskillende spesies. Dié inligting kon gebruik word om die tye van skeiding te raam tussen pare uit swakker of onbekende fossielrekords.
In ’n 1967-verslag in die tydskrifSciencehet Sarich en Wilson die skeiding tussen mense en ape op 4 tot 5 miljoen jaar gelede geraam,[23]in ’n tyd toe die standaardraming sowat 10 tot 30 miljoen jaar was. Daaropvolgende fossielvondste, veral Lucy, en ’n reïnterpretasie van ouer fossiele, veralRamapithecus,het gewys die jongste ramings is korrek en dit het geloofwaardigheid verleen aan die albumien-metode. Dit het ’n revolusie veroorsaak in die studie van molekulêre evolusie.
Die soeke na die vroegste hominien
[wysig|wysig bron]In die 1990's het verskeie spanne paleoantropoloë in Afrika gesoek na bewyse van die vroegste skeiding tussen die Hominini-stamboom en die groot ape. In 1994 het Meave LeakeyAustralopithecus anamensisontdek. Die vonds is oorskadu deur die ontdekking in 1995 deur Tim White vanArdipithecus ramidus,wat die fossielrekord tot 4,2 miljoen jaar teruggestoot het.
In 2000 het Martin Pickford en Brigitte Senut ’n 6 miljoen jaar oue, tweevoetige hominien in die Tugenheuwels vanKeniagevind wat hulleOrrorin tugenensisgenoem het. En in 2001 het ’n span onder Michel Brunet ’n skedel vanSahelanthropus tchadensisontdek wat 7,2 miljoen jaar oud was. Brunet het gereken dit was tweevoetig, en dus ’n hominien.
Menslike verspreiding
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg/300px-World_map_of_prehistoric_human_migrations.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/27/Spreading_homo_sapiens_la.svg/300px-Spreading_homo_sapiens_la.svg.png)
Antropoloë was in die 1980's verdeeld oor sekere besonderhede van voortplantingsgrense en migrasieverspreidings van die genusHomo.Genetika is dus gebruik om die saak verder te ondersoek en die verskille te probeer los. Volgens een teorie hetHomominstens drie keer uit Afrika migreer (bv.Homo erectus,Homo hiedelbergensisenHomo sapiens).
Die onlangseUit Afrika-teorievan Chris Stringer en Peter Andrews stel voor die moderneH. sapienshet sowat 200 000 jaar gelede in Afrika ontstaan en die daaropvolgende migrasie deur Eurasië het gelei tot die feitlik algehele vervanging van anderHomo-spesies.[25][26]Daarteenoor stel die multistreek-hipotese dat die genusHomonet uit een enkele spesie bestaan en dat die evolusie daarvan die laaste paar miljoen jaar wêreldwyd plaasgevind het. Dié teorie is in 1988 deur Milford H. Wolpoff voorgestel.[27][28]
Die begrip van die mens se oorsprong het ’n hupstoot gekry danksyDNS-navorsing.[29][30][31]Die mtDNS en Y-DNS van ’n groot verskeidenheid inheemse bevolkings het inligting oor voorsate onthul van beide manlike en vroulike herkoms.[32]Ontledings dui op ’n groter verskeidenheid DNS-patrone regdeur Afrika, wat ooreenstem met die idee dat Afrika die tuiste is vanMitochondriale EvaenY-chromosomale Adam,[33]dus dat alle moderne mense uit Afrika afstam.[34]
Die teorie het steun gekry danksy navorsing met die gebruik vanmitochondriale DNS(mtDNS) en die manlikeY-chromosoom.Ná die ontleding van stambome met die gebruik van 133 soorte mtDNS, het navorsers tot die gevolgtrekking gekom dat almal van ’n vroulike voorsaat uit Afrika, Mitochondriale Eva, afstam. Die teorie word ook gesteun deur die feit dat mitochondriale genetiese diversiteit die hoogste is onder Afrika-bevolkings.[35]
’n Studie van die genetiese diversiteit in Afrika onder Sarah Tishkoff het bevind dieSanhet die grootste genetiese diversiteit onder die 113 bevolkings wat getoets is, en dit maak hulle een van 14 "voorouergroepe". Die navorsing het ook vasgestel die oorsprong van die moderne mens se migrasie is in suidwestelike Afrika, naby die grens tussenNamibiëenAngola.[36]
Onlangse DNS-studies van die genome vanH. Neanderthalensis[37]enH. Denisova[38]wys ’n mate van verbastering het plaasgevind. Moderne mense buite Afrika het 2 tot 4% Neanderdaller-gene in hul genome. Hierdie nuwe bevindings weerspreek nie die Uit Afrika-teorie nie, buiten in sy strengste vertolking. Klein groepe uit Afrika het moontlik met ander groepe in Eurasië verbaster.[39]
Anatomiese veranderings
[wysig|wysig bron]Die menslike evolusie word gekenmerk deur ’n aantal morfologiese,fisiologiese,ontwikkelings- en gedragsveranderings wat plaasgevind het sedert die skeiding van die mens en sjimpansee van hullaaste gemeenskaplike voorsaat.Die grootste veranderings is die loop op twee voete, ’n vergrote brein, ’n langer swangerskap en kindertydperk, en ’n afname ingeslagsdimorfie.Die verband tussen hierdie veranderings is ’n kwessie waaroor steeds gedebatteer word.[40]Nog ’n belangrike morfologiese verandering is ’n kragtiger greep, wat eerste inH. erectusontwikkel het.[41]
Tweevoetigheid
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Ape_skeletons.png/400px-Ape_skeletons.png)
Tweevoetigheidis ’n basiese aanpassing van Hominini en word beskou as die hoofrede vir die skedelveranderings wat in alle tweevoetige hominiene voorkom. Die vroegste tweevoetige hominien is ófSahelanthropus[42]ófOrrorin– die ten volle tweevoetigeArdipithecushet later ontstaan. Die ape wat op hul kneukels loop, die gorilla en sjimpansee, het min of meer in dieselfde tyd geskei, en ófSahelanthropusófOrrorinkon die laaste gemeenskaplike voorouer gewees het.
Die vroeë tweevoetiges het eindelik ontwikkel inAustralopithecusen laterHomo.Daar is verskeie teorieë oor die waarde van tweevoetigheid. Dit is moontlik verkies omdat dit die hande vrygelaat het vir die uitreik na en dra van kos, energie gespaar het tydens beweging,[43]hardloop en jag oor lang afstande moontlik gemaak het, uitsig verbeter en hipertermie help voorkom het deur ’n kleiner deel van die lyf aan diesonbloot te stel; dit alles om beter aan te pas by diegraslandomgewingeerder as die vorigewoudhabitat.[30][44]
Boonop het tweevoetigheid gelei tot die aanpassing van die skelet – nie net van die bene en pelvis nie, maar ook die ruggraat, voete, enkels en skedel.[45]Die dybeen het ’n effens hoekiger posisie ingeneem om die swaartekragmiddelpunt na die geometriese middel van die liggaam te verskuif. Die knie- en enkelgewrigte het sterker geword om die toenemende gewig beter te dra. Om die groter druk op die rugwerwels te steun, het die ruggraat ’n S-vorm aangeneem en die lumbale werwels het korter en breër geword. Die groottoon het in lyn met die ander tone beweeg om voorwaartse beweging aan te help. Die arms het korter geword in vergelyking met die bene om beter te kon hardloop. Die agterhoofopening het ook vorentoe geskuif.[46]
Die belangrikste veranderings is in die pelvis, wat korter en breër geword het om die swaartekragmiddelpunt bestendig te hou terwyl geloop is.[43]’n Nadeel is dat die geboortekanaal kleiner geword het. Daar was later ’n verbreding om die geboorte van babas met ’n groter breinkapasiteit te vergemaklik, maar dit was beperk tot die boonste deel, aangesien ’n verdere vergroting tweevoetige beweging sou beperk het.[47]
Die verkorting van die pelvis en vernouing van die geboortekanaal het ’n groot invloed gehad op die menslike geboorteproses, wat baie moeiliker is as by ander primate.[48]Die kleiner geboortekanaal het ’n hindernis geraak toe breingrootte in vroeë mense begin toeneem het, en dit het ’n korter swangerskapperiode tot gevolg gehad. Dit is die rede hoekom mense die lewe skenk aan onvolgroeide babas wat nie kan loop voor hulle 12 maande oud is nie en langer hulpeloos is as ander primate se kinders.[44]Vertraagde seksuele volwassenheid by die mens het ook gelei tot die ontwikkeling van diemenopouse– een verduideliking daarvoor is dat ouer vroue hul gene beter kan oordra deur hul dogters se kinders te versorg as om nog kinders van hul eie te hê.[49]
Vergroting van die brein
[wysig|wysig bron]Die menslike spesie het ’n veel groter brein as ander primate ontwikkel – dit is gemiddeld 1 330 cm3in die moderne mens, meer as twee keer so groot as by die sjimpansee of gorilla.[50]Die patroon het begin byHomo habilis,wat ’n effens groter brein (600 cm3) gehad het as die sjimpansee, en het toegeneem metHomo erectus(800 tot 1 100 cm3) voordat dit ’n hoogtepunt bereik het met die Neanderdallers (1 200 tot 1 900 cm3) (wat selfs groter was as dié vanHomo sapiens). Die patroon van nageboortelike breingroei verskil van ander primate s’n; daar is langer periodes van sosiale aanlering en die verbetering van taalvaardigheid in menslike kinders.
Die verskille in die struktuur van die brein is egter belangriker as die verskil in grootte.[51][52][53][54]Die toenemende volume het mettertyd dele van die menslike brein verskillend beïnvloed – dietemporale lobbe,wat die leer van taal beheer, het buite verhouding toegeneem, net so dieprefrontale korteks,wat verband hou met ingewikkelde besluitneming en sosiale gedrag.[50]Die vergroting van die brein word verbind met ’n groter klem op vleis in die dieet[55][56]of die ontwikkeling van die kookproses,[57]en daar is voorgestel dat intelligensie toegeneem het as gevolg van ’n groter behoefte om sosiale probleme op te los namate die menslike gemeenskap meer kompleks geword het.
Geslagsdimorfie
[wysig|wysig bron]Die kleiner mate vangeslagsdimorfieis hoofsaaklik te sien in die verkleining van die manlike oogtande in vergelyking met dié van ander ape, asook kleiner wenkbroubene en algemene stewigheid. ’n Belangrike fisieke verandering by vroue is die ontwikkeling van verskuildebronstigheid.Mense enbonobo'sis die enigste ape waar die vrou dwarsdeur die jaar vrugbaar is en by wie geen uiterlike tekens van vrugbaarheid (soos genitale swelling) voorkom nie.
Al bogenoemde kenmerke saam kan dalk toegeskryf word aan ’n groter verbintenis (Engels:bonding) tussen pare om die kinders groot te maak omdat hulle langer onvolwasse bly. Daar is egter steeds ’n mate van geslagsdimorfie wat betref die verspreiding van liggaamshare en algemene grootte; mans is byvoorbeeld gemiddeld sowat 15% groter as vroue.
Ander veranderings
[wysig|wysig bron]’n Aantal ander veranderings kenmerk ook die menslike evolusie, soos ’n toename in sig eerder as reuk, ’n kleiner maag, die verlies van liggaamshare, die verandering van die gebit, die ontwikkeling van ’n ken (wat net inHomo sapiensvoorkom) ens.
Bewyse
[wysig|wysig bron]Die bewyse waarop wetenskaplike weergawes van menslike evolusie geskoei is, kom uit baie terreine van dienatuurwetenskap.Die hoofbron van kennis oor die evolusieproses was tradisioneelfossielrekords,maar sedert die ontwikkeling vangenetikaaan die begin van die 1970's hetDNS-ontleding feitlik net so belangrik geword. Studies inwordingsleer,filogenieen veralevolusie-ontwikkelingsbiologievan beidegewerweldesenongewerweldesbied aansienlike insig in die evolusie van alle lewe, ook hoe die mens ontwikkel het. Die spesifieke bestudering van die oorsprong en lewe van die mens isantropologie,veralpaleoantropologiewat fokus op die bestudering van die prehistoriese mens.[58]
Bewyse van molekulêre biologie
[wysig|wysig bron]Die naaste lewende verwante van die mens issjimpanseesenbonobo's(albei genusPan) engorillas(genusGorilla).[59]Huidige ramings oor die ooreenkoms tussen die mens en die sjimpansee se DNS is tussen 95% en 99%.[59][60][61]Deur die gebruik van die tegniek bekend as diemolekulêre klokkan die tyd bepaal word wanneer twee stambome geskei het. Die langarmape (gibbons) en orang-oetangs was die eerste groepe wat afgeskei het van die stamboom wat tot die mens gelei het, daarna die gorillas en toe die sjimpansees en bonobo's. Die skeiding tussen die mens en die sjimpansee word op sowat 4 tot 8 miljoen jaar geraam, tydens die LaatMioseen-epog.[3][62][63]
Genetiese inligting word ook gebruik om te bepaal of daar wel ’n uitruiling van gene tussen die vroeë moderne mense en dieNeanderdallerswas, en om ons begrip te verbeter van vroeë menslike migrasiepatrone en skeidingsdatums.
Genetika
[wysig|wysig bron]In menslike-evolusie-genetika word studies gedoen oor hoe een menslikegenoomverskil van ’n ander, die evolusiegebeure wat daartoe aanleiding gegee het en die huidige uitwerking daarvan. Verskille tussen genome hetantropologiese,medieseenforensieseimplikasies en aanwendings. Genetikagegewens kan ’n belangrike insig verskaf in menslike evolusie.
Die fossielrekord
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/45/Homo_habilis-KNM_ER_1813.jpg/140px-Homo_habilis-KNM_ER_1813.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/70/Homo_ergaster.jpg/140px-Homo_ergaster.jpg)
Daar is min fossiele bewyse vir die skeiding van die gorilla, sjimpansee en Hominini-stambome.[64]Die vroegste fossiele wat vermoedelik deel van die Hominini-stamboom is, isSahelanthropus tchadensisvan 7 miljoen jaar gelede,Orrorin tugenensisvan 5,7 miljoen jaar gelede enArdipithecus kadabbavan 5,6 miljoen jaar gelede. Elkeen van hulle word deur sommige wetenskaplikes beskou as ’n tweevoetige voorsaat van latere hominiene, maar elkeen van dié aansprake word ook betwis. Dit is moontlik dat een of meer van hierdie spesies voorsate is van ’n ander tak van Afrika-ape, of dat hulle ’n gemeenskaplike voorsaat verteenwoordig tussen hominiene en ander ape.
Die vraag oor die verband tussen hierdie vroeë fossiele spesies en die Hominini-stamboom is nog onbeantwoord. Uit hierdie vroeë spesies hetAustralopithecus-takke sowat 4 miljoen jaar gelede ontstaan en geskei in die robuusteParanthropus- en slankerAustralopithecus-spesies. Een van hulle (moontlikAustralopithecus garhi) was dalk die voorsaat van die genusHomo.DieAustralopithecus-spesies wat die beste verteenwoordig word in die fossielrekord isAustralopithecus afarensis,waarvan fossiele van meer as honderd individue ontdek is van Noord-Ethiopië(soos die beroemdeLucy) totKeniaenSuid-Afrika.Fossiele van die robuusteAustralopithecus-spesies soosA. robustus(ook genoemParanthropus robustus) enA./P. boiseiis veral volop in Suid-Afrika by terreine soosKromdraaienSwartkrans,en by dieTurkanameerinKenia.
Die vroegste lede van die genusHomoisHomo habilis,wat sowat 2,3 miljoen jaar gelede ontwikkel het.H. habilisis die eerste spesie waarvoor daar positiewe bewyse is dat hulle steengereedskap gebruik het. Sommige wetenskaplikes beskouHomo rudolfensis,’n groter groep fossiele met soortgelyke morfologie, as ’n aparte spesie terwyl ander meen dit behoort ook totH. habilisen die verskille tussen hulle is bloot interne spesievariasies en dalk selfsgeslagsdimorfie.Die brein van hierdie vroeë hominiene was omtrent so groot soos ’n sjimpansee s’n en hul grootste aanpassing was tweevoetigheid om voorsiening te maak vir ’n lewe op die grond.
In die volgende miljoen jaar het die brein groter begin word en teen die tyd datHomo erectusop die toneel verskyn het, het die breingrootte verdubbel.Homo erectuswas die eerste hominiene wat Afrika verlaat het. Hulle het tussen 1,3 en 1,8 miljoen jaar gelede deur Afrika, Asië en Europa versprei. EenH. erectus-bevolking, soms ook geklassifiseer as ’n aparte spesie,Homo ergaster,het in Afrika gebly en inHomo sapiensontwikkel. Daar word geglo hierdie spesies het die eerste keer vuur gemaak en ingewikkelde gereedskap gebruik.
Die vroegste oorgangsfossiele tussenH. ergaster/erectusen ArchaïeseH. sapiensis uit Afrika, soosHomo rhodesiensis,maar skynbare oorgangsvorme is ook inGeorgiëgevind. Hierdie afstammelinge vanH. erectusuit Afrika het van 500 000 jaar gelede af deur Eurasië versprei en inH. antecessor,H. heidelbergensisenH. neanderthalensisontwikkel. Die vroegste fossiele van anatomies moderne mense is uit die Middel-Steentydperk,sowat 200 000 jaar gelede, soos dieOmo-oorblyfselsvan Ethiopië. Die fossielrekord inIsraelen Suid-Europa begin sowat 90 000 jaar gelede.
Toe moderne mense van Afrika deurEurasiëversprei het, het hulle ander hominiene soosH. neanderthalensisenH. Denisovateengekom wat kon ontwikkel het uit dieHomo erectus-bevolkings wat Afrika 2 miljoen jaar gelede verlaat het. Die aard van die interaksie tussen hierdie susterspesies is al lank ’n omstrede onderwerp – die vraag is of die moderne mens die ander spesies vervang het en of hulle eenders genoeg was dat hulle kon verbaster het; indien laasgenoemde, kon die vroeëre bevolkings bygedra het tot die genetiese materiaal van die moderne mens.[65][66]
Teen 40 000 jaar gelede het die moderne mens Eurasië enOseaniëbewoon en minstens 14 500 jaar gelede dieAmerikas.[67]
GenusHomo
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/93/Human_evolution_chart-en.svg/300px-Human_evolution_chart-en.svg.png)
Homo sapiensis die enigste oorlewende spesie van die genusHomo.Hoewel ander, uitgestorwe spesies dalk voorsate van die mens was, is baie van hulle waarskynlik ons "neefs" wat afgeskei het van ons voorsate.[69][70]Daar is nie konsensus oor watter van die spesies as subspesies beskou moet word en watter nie.
Van die vroeëHomo-spesies is:
H. habilisenH. gautengensis
[wysig|wysig bron]- Hoofartikels:Homo habilisenHomo gautengensis.
Homo habilishet van sowat 2,4 tot 1,4 miljoen jaar gelede geleef. Dit het in die laatPlioseenof vroeëPleistoseeninSuider- enOos-Afrikaontstaan toe dit vanAustralopithecusafgeskei het. Sommige wetenskaplikes meen die spesie moet na die genusAustralopithecusgeskuif word vanweë die morfologie van die skedel wat eerder dui op boom klim as tweevoetigheid.[71]
Dit is beskou as die eersteHomo-spesie tot met die ontdekking vanHomo gautengensisin Mei 2010 in Suid-Afrika. Hulle is waarskynlik ouer asHomo habilis.[72]
H. rudolfensisenH. georgicus
[wysig|wysig bron]- Hoofartikels:Homo rudolfensisenHomo georgicus.
Dit is voorgestelde spesiename vir fossiele van 1,9 tot 1,6 miljoen jaar oud. Die verband tussen hulle enHomo habilisis nog onseker.
- Homo rudolfensisverwys na ’n enkele, onvolledige skedel wat in Kenia ontdek is.
- Homo georgicusis in Georgië ontdek en is moontlik ’n oorgangsvorm tussenHomo habilisenHomo erectus,[73]of ’n subspesie vanHomo erectus.[74]
H. ergasterenH. erectus
[wysig|wysig bron]- Hoofartikels:Homo ergasterenHomo erectus.
Die eerste fossiele vanH. erectusis in 1891 in Java ontdek. Hulle het tussen sowat 1,8 miljoen en 70 000 jaar gelede geleef. Fossiele uit die vroeë fase, van sowat 1,8 tot 1,25 miljoen jaar gelede, word beskou as ’n ander spesie,H. ergaster,of as ’n subspesie,H. erectus ergaster.
H. cepranensisenH. antecessor
[wysig|wysig bron]- Hoofartikels:Homo cepranensisenHomo antecessor.
Dit is voorgestelde spesies wat ’n oorgang kon gewees het tussenH. erectusenH. heidelbergensis.
- H. antecessoris fossiele uitSpanjeenEngelanden is sowat 1,2 miljoen tot 500 000 jaar oud.[75][76]
- H. cepranensisverwys na ’n enkele skedel uitItaliëen is na raming sowat 800 000 jaar oud.[77]
H. heidelbergensis
[wysig|wysig bron]- Hoofartikel:Homo heidelbergensis.
H. heidelbergensis(die Heidelberg-mens) het tussen sowat 800 000 en 300 000 jaar gelede geleef. Ander voorgestelde name sluit inHomo sapiens heidelbergensisenHomo sapiens paleohungaricus.[78]
H. rhodesiensisen die Gawis-kopbeen
[wysig|wysig bron]- Hoofartikel:Homo rhodesiensis.
- H. rhodesiensisis sowat 300 000 tot 125 000 jaar oud. Die meeste navorsers beskou dit as deel vanHomo heidelbergensis,hoewel ander klassifikasies soos ArchaïeseH. sapiensenH. sapiens rhodesiensisook al voorgestel is.
- In Februarie 2006 is dieGawis-kopbeenontdek – dit is moontlik ’n oorgang tussenH. erectusenH. sapiens.Dit is sowat 500 000 tot 250 000 jaar oud. Min is daaroor bekend.
Neanderdaller en Denisova-hominien
[wysig|wysig bron]- Hoofartikels:Homo neanderthalensisenHomo denisova.
H. neanderthalensis,ook somsH. sapiens neanderthalensis[79]genoem, het sowat 400 000 tot 30 000 jaar gelede in Europa en Asië gewoon. Feitlik alle moderne nie-Afrikane het Neanderdaller-gene, wat dui op ’n verbastering of datH. neanderthalensisen die mens ’n gemeenskaplike voorsaat kon gehad het.[80]Mededinging metHomo sapienshet dalk gelei tot hul uitsterwing.[81][82]Die twee spesies kon tot 10 000 jaar lank saam in Europa voorgekom het.
In 2008 is ’n klein deel van ’n vinger inSiberiëontdek. Dit het aan ’n kind behoort en dié bevolking word die Denisova-hominiene genoem.[83]Artifakte, onder meer ’n armband, wat op dieselfde vlak ontdek is, is sowat 40 000 jaar oud. DNS-toetse dui daarop dat die vinger tot dieselfde stamboom as die Neanderdallers behoort het.
H. floresiensis
[wysig|wysig bron]- Hoofartikel:Homo floresiensis
H. floresiensis,wat van sowat 100 000 tot 12 000 jaar gelede geleef het, was baie klein (moontlik die gevolg van ’n tipe dwergisme).[84]Hulle is ook ’n voorbeeld van ’n onlangseHomo-spesie met eienskappe wat nie in die moderne mens voorkom nie. Dit lyk of hulle ’n gemeenskaplike voorsaat met die mens gedeel het, maar van die menslike stamboom geskei en hul eie evolusiepad gevolg het. Sommige wetenskaplikes meen egterH. floresiensisis ’n moderneH. sapiensmet patologiese dwergisme.[85]
H. luzonensis
[wysig|wysig bron]- Die hoofartikel vir hierdie afdeling is:Homo luzonensis.
'n Paar spesimens van dieFilippynseeilandLuzonwat 50 000 tot 67 000 jaar oud is, is onlangs deur hulle ontdekkers beskryf as behorende tot 'n nuwe menslike spesie,H. luzonensis,op grond van die eienskappe van die tande.[86]
H. sapiens
[wysig|wysig bron]- Hoofartikel:Homo sapiens
H. sapiensbestaan van sowat 250 000 jaar gelede tot die hede. Tussen 400 000 en 250 000 jaar gelede het ’n groter brein ontwikkel, asook tegnieke om ingewikkelde gereedskap te maak. Dit het die oorgang vanH. erectusnaH. sapiensmoontlik gemaak. Volgens direkte bewyse was daar ’n migrasie van ’nH. erectus-bevolking uit Afrika en daarna ’n oorgang van die bevolking wat in Afrika agtergebly het, naH. sapiens.’n Daaropvolgende migrasie het daartoe gelei dat laasgenoemdeH. erectusin Eurasië vervang het. Dit word beskou as die "Uit Afrika-teorie"– dat alle moderne mense uit Afrika stam. Huidige bewyse sluit nie die ontwikkeling van die mens in meer as een streek of die verbastering van spesies uit nie.
H. sapiens idaltuvan Ethiopië is ’n uitgestorwe subspesie van sowat 160 000 jaar gelede.
Spesie | Tyd geleef |
Plek | Volwasse lengte |
Volwasse massa |
Breinkapasiteit (cm3) |
Fossielrekord | Ontdekking / Bekendmaking van naam |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Denisova-hominien | 0,04 | Rusland | 1 terrein | 2010 | |||
H. antecessor | 1,2-0,8 | Spanje | 175 cm | 90 kg | 1 000 | 2 terreine | 1997 |
H. cepranensis | 0,9-0,35 | Italië | 1 000 | 1 kopbeen | 1994/2003 | ||
H. erectus | 1,9-0,2 | Afrika,Eurasië(Java,China,Indië,Kaukasus) | 180 cm | 60 kg | 850 (vroeg) – 1 100 (laat) | Vele | 1891/1892 |
H. ergaster | 1,9-1,4 | Oos-enSuider-Afrika | 190 cm | 700–850 | Vele | 1975 | |
H. floresiensis | 0,10-0,012 | Indonesië | 100 cm | 25 kg | 400 | 7 individue | 2003/2004 |
H. gautengensis | >2-0,6 | Suid-Afrika | 100 cm | 1 individu | 2010/2010 | ||
H. habilis | 2,2-1,4 | Afrika | 150 cm | 33-55 kg | 510–660 | Vele | 1960/1964 |
H. heidelbergensis | 0,6-0,35 | Europa,Afrika, China | 180 cm | 90 kg | 1 100-1 400 | Vele | 1908 |
H. neanderthalensis | 0,35-0,03 | Europa,Wes-Asië | 170 cm | 55-70 kg (swaar gebou) | 1 200-1 900 | Vele | (1829)/1864 |
H. rhodesiensis | 0,3-0,12 | Zambië | 1 300 | Baie min | 1921 | ||
H. rudolfensis | 1,9 | Kenia | 700 | 2 terreine | 1972/1986 | ||
Edelhert-grotmense | 0,0145-0,0115 | China | Baie min | 2012 | |||
H. sapiens idaltu | 0,16-0,15 | Ethiopië | 1 450 | 3 kopbene | 1997/2003 | ||
H. sapiens (moderne mens) |
0,2-hede | Wêreldwyd | 150-190 cm | 50-100 kg | 950-1 800 | Lewend | —/1758 |
Gebruik van gereedskap
[wysig|wysig bron]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Pierre_taill%C3%A9e_Melka_Kunture_%C3%89thiopie_fond.jpg/200px-Pierre_taill%C3%A9e_Melka_Kunture_%C3%89thiopie_fond.jpg)
Die gebruik van gereedskap word beskou as ’n teken van intelligensie en daar word gereken dit het sekere aspekte van die menslike evolusie gestimuleer, veral die voortdurende vergroting van die brein. Paleontoloë het nog nie ’n verduideliking vir die vergroting van hierdie orgaan oor miljoene jare ondanks die groot eis wat dit aan energieverbruik stel nie. Die moderne mens se brein gebruik sowat 13watt(260 kilokalorieë per dag), ’n vyfde van die liggaam se totale energieverbuik.[87]Daar word vermoed die toenemende gebruik van gereedskap sou hulle in staat stel om te jag vir energieryke vleisprodukte en om plantprodukte met meer energie te verwerk. Die vroeë hominiene was dus onder evolusionêre druk om hul vermoë te vergroot om gereedskap te maak en gebruik.[88]
Dit is moeilik om te bepaal presies wanneer die vroeë mense gereedskap begin gebruik het, want hoe primitiewer die gereedskap (byvoorbeeld klippe met skerp kante), hoe moeiliker is dit om vas te stel of hulle menslike artifakte of natuurlike voorwerpe is. Daar is moontlike bewyse datAustralopithecussowat 4 miljoen jaar gelede klippe gebreek en as gereedskap gebruik het, maar dit is debatteerbaar.[89]
Baie spesies het primitiewe gereedskap gemaak en gebruik, maar dit is die genusHomowat ingewikkelder gereedskap gemaak het. Die vroegste bekende gereedskap is dieOldowan-steengereedskapuit Ethiopië wat sowat 2,5 tot 2,6 miljoen jaar oud is – ouer as die eerste bekendeHomo-spesies. ’nHomo-fossiel is naby van die Oldowan-gereedskap ontdek en die ouderdom daarvan is op 2,3 miljoen jaar geraam; dit is dus wel moontlik dat ’nHomo-spesie die gereedskap gemaak en gebruik het. Daar is egter nie genoeg bewyse daarvoor nie.[90]Die mens se hand kan groter druk uitoefen en daarom kan die duim en vingers voorwerpe stewig vashou om gereedskap te maak. Dit is wat mense van ape en ander primate onderskei, en dit word nie gesien in fossiele van ouer as 1,8 miljoen jaar nie.[91]
Volgens Bernard Wood hetParanthropussaam met die vroeë mense in die Oldowan-area geleef. Daar is geen direkte bewyse datParanthropusdie gereedskap gemaak het nie, maar hul anatomie dui indirek daarop dat hulle dit sou kon doen. Die meeste paleoantropoloë stem egter saam dat die vroeë mens verantwoordelik was vir die Oldowan-gereedskap. Hulle reken die meeste van dié gereedskap is ontdek nabyHomo- en nieParanthropus-fossiele nie.[90]
Steengereedskap
[wysig|wysig bron]Die eerste bekende steengereedskap dateer uit omstreeks 2,6 miljoen jaar gelede, toeH. habilisin Oos-Afrika kapgereedskap gemaak het.[92]Dit was die begin van dieSteentydperk,wat sowat 10 000 jaar gelede geëindig het. Die Steentydperk word verdeel in die Ou (tot 350 000-300 000 jaar gelede), Middel- (tot 50 000-30 000 jaar gelede) en Laat Steentydperk.
Die tydperk van 700 000 tot 300 000 jaar gelede is ook bekend as dieAcheuleen,toeH. ergaster(oferectus) groot handbyle uitvuursteenenkwartsietgemaak het, eers primitief en later meer gesofistikeerd. Ná sowat 50 000 jaar gelede is meer gespesialiseerde vuursteengereedskap deur die Neanderdallers enCro-Magnon-mensegemaak (messe, lemme en lepels). In dié tyd het hulle ook gereedskap uit bene begin maak.
Oorgang na gedragtelike moderniteit
[wysig|wysig bron]Dit lyk of die gebruik van gereedskap tot sowat 50 000-40 000 jaar gelede stapsgewys gevorder het. Elke fase (H. habilis,H. ergaster,H. neanderthalensis) het op ’n hoër vlak as die vorige een begin, maar het daarna stadig ontwikkel. Paleoantropoloë debatteer tans oor of hierdieHomo-spesies sommige van die moderne mens se kulturele en gedragseienskappe besit het, soos taal, simboliese gedagtes, tegnologiese kreatiwiteit ens. Dit lyk of hulle kultureel konserwatief was en oor lang tydperke gehou het by eenvoudige tegnologieë en kossoekpatrone.
Omstreeks 50 000 jaar gelede het die menslike kultuur vinniger begin ontwikkel. Tekens kenmerkend van moderne gedrag het skielik in die argeologiese rekord verskyn.[93][94]Sommige geleerdes meen egter die oorgang het meer geleidelik plaasgevind, oor sowat 200 000 jaar, en dat die eerste tekens reeds te bespeur is by die ArchaïeseHomo sapiensin Afrika.[95][96]
Moderne mense het afgestorwenes begin begrawe, diervelle gebruik om klere te maak, met meer gesofistikeerde metodes begin jag (soos vangputte en die jaag van diere oor kranse) en grottekeninge gemaak.[97]Namate die menslike kultuur gevorder het, het verskillende bevolkings bestaande tegnologieë vernuwe (vishoeke, knope en naalde van been), iets wat nie voor 50 000 jaar gelede gesien is nie.
Onder die konkrete voorbeelde van moderne menslike gedrag sluit antropoloë in die maak van gespesialiseerde gereedskap, die gebruik van juwele en beelde (soos grottekeninge), die organisering van die leefarea, rituele (soos die insluit van geskenke in grafte), gespesialiseerde jagtegnieke, die verkenning van meer uitdagende gebiede en ruilhandelsnetwerke.
Onlangse en huidige menslike evolusie
[wysig|wysig bron]Die evolusie vanHomo sapienshet nog nie tot ’n einde gekom nie.[98]Natuurlike omstandighede, soos die klimaat en geografiese ligging, vorm belangrike evolusionêre faktore.
Verskeie ondersoeke toon dat die moderne mens die afgelope 40 000 jaar geneties vinnig aan die verander is,[98]veral ná die ontstaan vanlandbou.[99]Die Amerikaanse antropoloë Henry Harpending en John Hawks het 270 mense uit vier verskillende etniese groepe ondersoek: Sjinese, Japannese, Noord-Europeërs en Nigeriërs.[100][101]Minstens 7 persent van hul gene het in die laaste 5 000 jaar verander. Die vermoë omlaktosete verteer het tussen 10 000 en 6 000 jaar gelede ontwikkel. Dit is waarskynlik te danke aan die opkoms van veeteelt: melk en ander suiwelprodukte kon nou geëet word en dit het ’n ekstra voedselbron vir die mens verskaf.
Die aanpassing by siektes speel ook ’n rol in evolusie.Sekelsel-anemieis maar een voorbeeld hiervan.[98]Dit is ’n ooreflike aandoening waarby die mens sehemoglobienabnormaal is. Dit kom voor in etniese groepe uit lande waarmalariavoorkom, en mense met die geen het ’n groter oorlewingskans omdat die malariaparasiet minder doeltreffend is in hul bloedselle (in normale bloedselle kan die parasiet makliker vermenigvuldig). Wanneer malaria nie meerendemiesis nie, neem die getal mense met sikkelsel-anemie af.
Ook velkleur dui aan dat die mens aanpas by die omgewing waarin hy leef.[98][102]So bied ’n donker vel meer beskerming teen sonlig as ’n ligter vel en mense met ’n donker vel bly gewoonlik in gebiede waar die son baie helder skyn. Eindelik word ’n donker vel ’n oorerflike eienskap binne ’n bepaalde bevolkingsgroep. In gebiede met min sonlig is dit weer nadelig omdat mindervitamien Din donker velle gevorm word, en velle is dus meer geneig om lig te wees.
Ook verstedeliking het bygedra tot genetiese veranderings by die moderne mens. In ’n ondersoek deur Barnes et al. is bevind in gebiede met ’n lang geskiedenis van verstedeling, word meer dikwels by die inwoners die genetiese variant aangetref wat weerstand bied teen besmetting deurtuberkuloseenmelaatsheid.[103]
Volgens Cochran en Harpending gaan mense vanweë die enorme bevolkingsgroei en veranderende lewensomstandighede geneties al hoe meer van mekaar verskil.[99]Dit sal net eindig wanneer bevolkingsgroei en lewensomstandighede stabiliseer.
Lys spesies
[wysig|wysig bron]Dié lys is in chronologiese volgorde volgensgenus.
Verwysings
[wysig|wysig bron]- ↑Heng HH (Mei 2009). "The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory".BioEssays.31(5): 512–25.doi:10.1002/bies.200800182.PMID19334004.
- ↑"Nova – Meet Your Ancestors". PBS. Besoek op 2008–10–24.
- ↑3,03,1Dawkins R (2004) The Ancestor's Tale. ^ "Query: Hominidae/Hylobatidae". Time Tree. 2009. Besoek in Desember 2013.
- ↑Java Man, Curtis, Swisher and Lewin,ISBN 0-349-11473-0
- ↑"Evolution's past is modern human's present".National Science Foundation. 6 September 2011.Besoek op7 September2012.
- ↑O'Neil, Dennis."Evolution's past is modern human's present".Behavioral Sciences Department, Palomar College, San Marcos, California. Geargiveer vanafdie oorspronklikeop 30 April 2015.Besoek op7 September2012.
- ↑Stringer, C.B. (1994). "Evolution of Early Humans". In Jones, Steve; Martin, Robert; Pilbeam, David (reds.).The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution.Cambridge: Cambridge University Press. p. 242.ISBN978-0-521-32370-3.OokISBN 978-0-521-46786-5(sagteband)
- ↑McHenry, H. M (2009). "Human Evolution". In Ruse, Michael; Travis, Joseph (reds.).Evolution: the first four billion years.Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. p. 265.ISBN978-0-674-03175-3.
- ↑g "Out of Africa Revisited".Science.308(5724): 921 g. 13 Mei 2005.doi:10.1126/science.308.5724.921g.Geargiveervanaf die oorspronklike op 22 November 2010.Besoek op17 Augustus2021.
{{cite journal}}
:Check|url=
value (hulp) - ↑Nature (12 Junie 2003)."Access: Human evolution: Out of Ethiopia"(in Engels). Nature.Geargiveervanaf die oorspronklike op 10 Oktober 2011.Besoek op23 November2009.
- ↑"Origins of modern humans: multiregional or out of Africa?"(in Portugees). ActionBioscience.Geargiveervanaf die oorspronklike op 16 September 2019.Besoek op23 November2009.
- ↑Reich D, Green RE, Kircher M,et al.(Desember 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia".Nature.468(7327): 1053–60.Bibcode:2010Natur.468.1053R.doi:10.1038/nature09710.PMID21179161.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Noonan J. P (Mei 2010)."Neanderthal genomics and the evolution of modern humans".Genome Res.20(5): 547–53.doi:10.1101/gr.076000.108.PMC2860157.PMID20439435.
- ↑Abi-Rached, L; Jobin, M. J.; Kulkarni, S.; McWhinnie, A.; Dalva, K.; Gragert, L.; Babrzadeh, F.; Gharizadeh, B.; Luo, M. (2011-08-25)."The shaping of modern human immune systems by multiregional admixture with archaic humans".Science.334(6052): 89–94.Bibcode:2011Sci...334...89A.doi:10.1126/science.1209202.PMC3677943.PMID21868630.
{{cite journal}}
:|archive-date=
requires|archive-url=
(hulp);|archive-url=
requires|url=
(hulp);Gaan datum na in:|archivedate=
(hulp) - ↑"Fossil reanalysis pushes back origin of Homo sapiens".Scientific American.17 Februarie 2005.
- ↑Mellars, Paul (2006)."Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?".Proceedings of the National Academy of Sciences.103(25): 9381–6.Bibcode:2006PNAS..103.9381M..doi:10.1073/pnas.0510792103.PMC1480416.PMID16772383.
{{cite journal}}
:Check|bibcode=
length (hulp) - ↑Mcbrearty, Sally; Brooks, Alison S (November 2000)."The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior".Journal of Human Evolution.39(5): 453–563.doi:10.1006/jhev.2000.0435.PMID11102266.
- ↑American Heritage Dictionary; Houghton Mifflin Company (Oktober 2006).More word histories and mysteries: from aardvark to zombie.Houghton Mifflin Harcourt. pp. 99–.ISBN978-0-618-71681-4.Besoek op10 November2011.
- ↑Darwin, Charles (1871).The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex.Princeton NJ: Princeton University Press.ISBN0-691-02369-7.
- ↑Berger, LR; et al. (2015)."Homo naledi, a new species of the genusHomofrom the Dinaledi Chamber, South Africa ".eLife.4.doi:10.7554/eLife.09560.PMC4559886.PMID26354291.
- ↑21,021,1Shreeve, Jamie (10 September 2015)."This Face Changes the Human Story. But How?".National Geographic News.Besoek op10 September2015.
- ↑Dirks, Paul H.G.M.; Roberts, Eric M.; et al. (9 Mei 2017)."The age ofHomo nalediand associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa ".eLife.6:e24231.doi:10.7554/eLife.24231.PMC5423772.PMID28483040.
- ↑23,023,1{{#if: 4964406|PMID 4964406(Sjabloon:Catalog lookup link)
Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queueorexpand by hand - ↑Burenhult, Göran (2000).Die ersten Menschen.Weltbild Verlag.ISBN3-8289-0741-5.
- ↑"Modern Humans Came Out of Africa," Definitive "Study Says"(in Engels). News. nationalgeographic. 28 Oktober 2010. Geargiveer vanafdie oorspronklikeop 27 Junie 2018.Besoek op14 Mei2011.
- ↑Stringer CB, Andrews P (Maart 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans".Science.239(4845): 1263–8.Bibcode:1988Sci...239.1263S.doi:10.1126/science.3125610.PMID3125610.
- ↑Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R (2000).wiley. com/journal/71008905/abstract "Multiregional, not multiple origins".Am J Phys Anthropol.112(1): 129–36.doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K.PMID10766948.
{{cite journal}}
:Check|url=
value (hulp)[dooie skakel]PDF - ↑Wolpoff, M.H.; Spuhler, J.N.; Smith, F.H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D.W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988)."Modern Human Origins".Science.241(4867): 772–4.Bibcode:1988Sci...241..772W.doi:10.1126/science.3136545.PMID3136545.
- ↑Amade M'charek (2005).The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice.Cambridge University Press. p. 96.ISBN978-0-521-83222-9.Besoek op10 November2011.
- ↑30,030,1Rob DeSalle; Ian Tattersall (2008).Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves.Texas A&M University Press. p. 146.ISBN978-1-58544-567-7.Besoek op10 November2011.
- ↑R. J. Trent (2005).Molecular medicine: an introductory text.Academic Press. pp. 6–.ISBN978-0-12-699057-7.Besoek op9 November2011.
- ↑Donovan Webster; Spencer Wells (20 April 2010).Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry.National Geographic Books. p. 53.ISBN978-1-4262-0573-6.Besoek op10 November2011.
- ↑Dr Kutty (14 September 2009).Adam's Gene and the Mitochondrial Eve.Xlibris Corporation. p. 40.ISBN978-1-4415-0729-7.Besoek op9 November2011.
- ↑Michael R. Speicher; Stylianos E. Antonarakis; Arno G. Motulsky (3 Februarie 2010).Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches.Springer. p. 606.ISBN978-3-540-37653-8.Besoek op10 November2011.
- ↑Cann RL, Stoneking M, Wilson AC (1987)."Mitochondrial DNA and human evolution".Nature.325(6099): 31–6.Bibcode:1987Natur.325...31C.doi:10.1038/325031a0.PMID3025745.Geargiveervanaf die oorspronklike op 22 November 2010.Besoek op8 Maart2014.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Gill, Victoria (1 Mei 2009)."Africa's genetic secrets unlocked".BBC News(in Engels).Geargiveervanaf die oorspronklike op 14 Mei 2020.Besoek op8 Junie2011.
- ↑Green RE, Krause J, Briggs AW,et al.(Mei 2010). "A draft sequence of the Neandertal genome".Science.328(5979): 710–22.Bibcode:2010Sci...328..710G.doi:10.1126/science.1188021.PMID20448178.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Reich D, Green RE, Kircher M, et al. (December 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia"Nature468 (7327) 1053–60.doi:10.1038/nature09710PMID 21179161
- ↑Reich D, Patterson N, Kircher M,et al.(Oktober 2011)."Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania".Am. J. Hum. Genet.89(4): 516–28.doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005.PMC3188841.PMID21944045.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Boyd, Robert; Silk, Joan B. (2003).How Humans Evolved.New York, New York: Norton.ISBN0-393-97854-0.
{{cite book}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Brues, Alice M.; Snow, Clyde C. (1965)."Physical Anthropology".Biennial Review of Anthropology.4:1–39.ISBN978-0-8047-1746-5.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; Beauvilain, A.; Blondel, C.; Bocherens, H.; Boisserie, J.; De Bonis, L.; Coppens, Y.; Dejax, J.; Denys, C.; Duringer, P.; Eisenmann, V.; Fanone, G.; Fronty, P.; Geraads, D.; Lehmann, T.; Lihoreau, F.; Louchart, A.; Mahamat, A.; Merceron, G.; Mouchelin, G.; Otero, O.; Pelaez Campomanes, P.; Ponce De Leon, M.; Rage, J.; Sapanet, M.; Schuster, M.; Sudre, J.; Tassy, P.; Valentin, X.; Vignaud, P.; Viriot, L.; Zazzo, A.; Zollikofer, C. (2002)."A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa".Nature.418(6894): 145–151.doi:10.1038/nature00879.PMID12110880.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑43,043,1Srivastava (2009).Morphology Of The Primates And Human Evolution.PHI Learning Pvt. Ltd. p. 87.ISBN978-81-203-3656-8.Besoek op6 November2011.
- ↑44,044,1James R. Curry (2 Oktober 2008).Children of God: Children of Earth.AuthorHouse. pp. 106–109.ISBN978-1-4678-6390-2.Besoek op12 Julie2013.
- ↑Aiello, Leslie and Christopher Dean (1990).An Introduction to Human Evolutionary Anatomy.Oxford: Elsevier Academic Press.ISBN0-12-045591-9.
- ↑Kondō, Shirō (1985).Primate morphophysiology, locomotor analyses, and human bipedalism.Tokyo: University of Tokyo Press.ISBN4-13-066093-4.
- ↑Monroe W. Strickberger (2005).Evolution.Jones & Bartlett Learning. pp. 475–476.ISBN978-0-7637-3824-2.Besoek op12 Julie2013.
- ↑Wenda R. Trevathan (1 Mei 2011).Human Birth: An Evolutionary Perspective.Transaction Publishers. p. 20.ISBN978-1-4128-4819-0.Besoek op12 Julie2013.
- ↑Erin Wayman (19 Augustus 2013)."Killer whales, grandmas and what men want: Evolutionary biologists consider menopause"(in Engels). Sciencenews. Geargiveer vanafdie oorspronklikeop 23 Augustus 2013.Besoek op8 Maart2014.
- ↑50,050,1P. Thomas Schoenemann (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain".Annu. Rev. Anthropol.35:379–406.doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210.
- ↑Park, Min S.; Nguyen, Andrew D.; Aryan, Henry E.; U, Hoi Sang; Levy, Michael L.; Semendeferi, Katerina (2007). "Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record".Neurosurgery.60(3): 555–562.doi:10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32.PMID17327801.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Bruner, Emiliano (2007)."Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives"(PDF).Child's Nervous System.23(12): 1357–1365.doi:10.1007/s00381-007-0434-2.PMID17680251.Geargiveer vanafdie oorspronklike(PDF)op 2 Maart 2012.Besoek op8 Maart2014.
- ↑Potts Richard (2012). "Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory".Annu. Rev. Anthropol.41:151–67.doi:10.1146/annurev-anthro-092611-145754.
- ↑Leonard, William R., J. Josh Snodgrass, and Marcia L. Robertson. 2007. Effects of Brain Evolution on Human Nutrition and Metabolism. Annu. Rev. Nutr. 27:311–27
- ↑"06.14.99 – Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet".Berkeley.edu(in Engels). 14 Junie 1999.Geargiveervanaf die oorspronklike op 16 Mei 2020.Besoek op31 Januarie2012.
- ↑"Meat in the human diet: an anthropological perspective. - Free Online Library".Thefreelibrary.1 September 2007.Besoek op31 Januarie2012.
- ↑Organ, Chris (22 Augustus 2011)."Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo".PNAS(in Engels).Geargiveervanaf die oorspronklike op 28 April 2020.Besoek op17 April2012.
- ↑Stanford, Craig, John S. Allen, and Susan C. Anton (skrywer) 2012. Biological Anthropology (2de uitg.). Prentice Hall.ISBN 0-13-601160-8ch. 1
- ↑59,059,1Wood, Bernard; Richmond, Brian G. (2000)."Human evolution: taxonomy and paleobiology".Journal of Anatomy.197(1): 19–60.doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x.PMC1468107.PMID10999270.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Ajit, Varki and David L. Nelson. 2007. Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees. Annu. Rev. Anthropol. 2007.
- ↑Ken Sayers, Mary Ann Raghanti en C. Owen Lovejoy. 2012. Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine. Annual Review of Anthropology, Vol. 41
- ↑Ruvolo, M. 1997. Genetic Diversity in Hominoid Primates. Annual Review of Anthropology, Vol. 26, (1997), bl. 515-540
- ↑Ruvolo, Maryellen (1997)."Molecular phylogeny of the hominoids: inferences from multiple independent DNA sequence data sets".Molecular Biology and Evolution.14(3): 248–265.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761.PMID9066793.
- ↑Begun, David R. 2010. Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans. Annual Review of Anthropology, Vol. 39: 67 -84
- ↑Wood, Bernard A. (2009). "Where does the genusHomobegin, and how would we know? ". In Grine, Frederick E.; Fleagle, John G.; Leakey, Richard E. (reds.).The First Humans: Origin and Early Evolution of the GenusHomo.London, UK: Springer. pp. 17–27.ISBN978-1-4020-9979-3.
- ↑Mitchell, Alanna (30 Januarie 2012)."DNA Turning Human Story Into a Tell-All"(in Engels). NYTimes.Geargiveervanaf die oorspronklike op 1 Junie 2019.Besoek op13 Februarie2012.
- ↑Wood B (1996). "Human evolution".BioEssays.18(12): 945–954.doi:10.1002/bies.950181204.PMID8976151.
- ↑Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular DataGeargiveer4 Desember 2007 opWayback Machine,inReed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS (2004)."Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans".PLoS Biol.2(11): e340.doi:10.1371/journal.pbio.0020340.PMC521174.PMID15502871.Geargiveer vanafdie oorspronklikeop 4 Desember 2007.Besoek op9 Maart2014.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Strait DS, Grine FE, Moniz MA (1997). "A reappraisal of early hominid phylogeny".J. Hum. Evol.32(1): 17–82.doi:10.1006/jhev.1996.0097.PMID9034954.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Bill Bryson (2004). "28. The Mysterious Biped".A Short History of Nearly Everything.Random House, Inc. pp. 522–543.ISBN978-0-385-66004-4.
- ↑Wood, B. & Collard, M. (1999) The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6) 195-207
- ↑"Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human"(in Engels). News. discovery. 21 Mei 2010.Geargiveervanaf die oorspronklike op 2 Mei 2012.Besoek op14 Mei2011.
- ↑Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H. (2002). "Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)".Comptes Rendus Palevol.1(4): 243–53.doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5.
- ↑Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R,et al.(2006). "A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia".The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology.288(11): 1146–57.doi:10.1002/ar.a.20379.PMID17031841.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Bermúdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martínez I, Mosquera M (1997). "A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans".Science.276(5317): 1392–5.doi:10.1126/science.276.5317.1392.PMID9162001.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Carbonell, Eudald;Bermúdez de Castro, José M. (27 Maart 2008)."The first hominin of Europe".Nature.452(7186): 465–469.Bibcode:2008Natur.452..465C.doi:10.1038/nature06815.PMID18368116.Geargiveervanaf die oorspronklike op 22 November 2010.Besoek op26 Maart2008.
- ↑Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A (2001)."A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy".Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.98(17): 10011–6.Bibcode:2001PNAS...9810011M.doi:10.1073/pnas.151259998.PMC55569.PMID11504953.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Czarnetzki, A; Jakob, T; Pusch, CM (2003). "Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)".Journal of Human Evolution.44(4): 479–95.doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0.PMID12727464.
- ↑Harvati K (2003). "The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation".J. Hum. Evol.44(1): 107–32.doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7.PMID12604307.
- ↑Viegas, Jennifer (6 Mei 2010)."Neanderthals, Humans Interbred, DNA Proves".Discovery News(in Engels). Silver Spring, MD: Discovery Communications, LLC.Geargiveervanaf die oorspronklike op 7 Maart 2016.Besoek op30 April2015.
- ↑Banks, W. E; Francesco d'Errico, A. Townsend Peterson, Masa Kageyama, Adriana Sima, Maria-Fernanda Sánchez-Goñi; Peterson, A. Townsend; Kageyama, Masa; Sima, Adriana; Sánchez-Goñi, Maria-Fernanda (2008). Harpending, Henry (red.)."Neanderthal extinction by competitive exclusion".PLoS ONE.3(12 e3972): e3972.Bibcode:2008PLoSO...3.3972B.doi:10.1371/journal.pone.0003972.PMC2600607.PMID19107186.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Hortolà P, Martínez-Navarro B (2012). "The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis".Quaternary International.Bibcode:2013QuInt.295...69H.doi:10.1016/j.quaint.2012.02.037.
- ↑Brown, Terence A. (8 April 2010). "Human evolution: Stranger from Siberia".Nature.464(7290): 838–839.Bibcode:2010Natur.464..838B.doi:10.1038/464838a.PMID20376137.
- ↑Brown P, Sutikna T, Morwood MJ,et al.(2004). "A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia".Nature.431(7012): 1055–61.Bibcode:2004Natur.431.1055B.doi:10.1038/nature02999.PMID15514638.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Martin RD, Maclarnon AM, Phillips JL, Dobyns WB (2006). "Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?".The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology.288(11): 1123–45.doi:10.1002/ar.a.20389.PMID17031806.
{{cite journal}}
:AS1-onderhoud: meer as een naam (link) - ↑Détroit, F.; Mijares, A. S.; Corny, J.; Daver, G.; Zanolli, C.; Dizon, E.; Robles, E.; Grün, R.; Piper, P. J. (2019). "A new species ofHomofrom the Late Pleistocene of the Philippines ".Nature.568(7751): 181–186.doi:10.1038/s41586-019-1067-9.PMID30971845.
{{cite journal}}
:Onbekende parameter|last-author-amp=
geïgnoreer (hulp) - ↑Jabr, Ferris (18 Julie 2012)."Does Thinking Really Hard Burn More Calories?"(in Engels). Scientific American.Geargiveervanaf die oorspronklike op 20 Oktober 2017.Besoek op23 Maart2013.
- ↑Gibbons, Ann (1998). "Solving the Brain's Energy Crisis".Science.280(5368): 1345–47.doi:10.1126/science.280.5368.1345.PMID9634409.
- ↑F. Howell; François Bourlière (30 November 2007).African Ecology and Human Evolution.Transaction Publishers. p. 398.ISBN978-0-202-36136-9.Besoek op6 November2011.
- ↑90,090,1Freeman, Scott; Jon C. Herron.Evolutionary Analysis(4th ed.)., Pearson Education, Inc. (2007).ISBN 978-0-13-227584-2bl. 786-788
- ↑"Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology".doi:10.1073/pnas.1316014110.
{{cite journal}}
:Cite journal requires|journal=
(hulp) - ↑Plummer T (2004). "Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology".Am. J. Phys. Anthropol.Suppl 39: 118–64.doi:10.1002/ajpa.20157.PMID15605391.
- ↑Diamond, Jared (1999).Guns, Germs, and Steel: The Fate of Human Societies.W.W. Norton. p. 39.ISBN978-0-393-31755-8.
- ↑Ofer Bar-Yosef. The Upper Paleolithic Revolution. Annual Review of Anthropology. Vol. 31, (2002), bl. 363-393
- ↑April Nowell. 2010. Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations. Annual Review of Anthropology Vol. 39: 437-452. DOI: 10.1146/annurev. anthro.012809.105113
- ↑Francesco d'Errico and Chris B. Stringer. 2011. Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures? Phil. Trans. R. Soc. B 12 April 2011 vol. 366 no. 1567 1060–1069. doi:10.1098/rstb.2010.0340
- ↑Ambrose SH (2001). "Paleolithic technology and human evolution".Science.291(5509): 1748–53.Bibcode:2001Sci...291.1748A.doi:10.1126/science.1059487.PMID11249821.
- ↑98,098,198,298,3Herveille, A, (2011).Biologische aanpassingen van de Homo sapiens: interactie tussen culturele en biologische adaptatie.
- ↑99,099,1Roach, John. (2007):Human Evolution Speeding Up, Study Says.In: National Geographic News. 11 Desember 2007
- ↑Blech, Jörg:Im Bann der Steinzeit.In: Der Spiegel 6/2009
- ↑Cochran, Gregory; Harpending, Henry:The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution.Basic Books, Perseus Book Group. New York, 2009.
- ↑Aloia, John F, Chen, Ding-Geng en Chen, Henian:The 25(OH)D/PTH Threshold in Black Women.In: Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, doi:10.1210/jc.2010-0610
- ↑Barnes, Ian et al.Ancient urbanisation predicts genetic resistance to tuberculosi.In: Evolution International journal of organic evolution. 17 Augustus 2010. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2010.01132.x
Eksterne skakels
[wysig|wysig bron]Wikimedia Commonshet meer media in die kategorieMenslike evolusie.
Hierdie artikel is vertaal uit dieEngelse Wikipedia