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Sistema inmunitariu

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Sistema inmunitariu
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Elsistema inmunitariu,sistema inmuneosistema inmunolóxicuye aquel conxuntu d'estructures yprocesos biolóxicosnel interior d'unorganismuque-y dexen caltener lahomeostasiso equilibriu internu frente a agresiones esternes, yá sían de naturaleza biolóxica (axentes patóxenos) o físicu-químiques (como contaminantes o radiaciones), ya internes (por casu,célules canceroses).[1][2][3]

El sistema inmunitariu alcuéntrase compuestu por célules que s'atopen en distintosfluyíos,texíos y órganos, principalmente:piel,migollu oseu,sangre,timu,sistema linfáticu,bazu,mucoses.Nel migollu oseu xenérense les célules especializaes na función inmune:neutrófilos,eosinófilos,basófilos,mastocitos,monocitos,célules dendríticasymacrófagos;toes elles movilícense al traviés del sangre y el sistema linfáticu escontra los distintos órganos.[4][5][6][7][8][9]

Esisten dos tipos de sistemes inmunitarios: elsistema inmunitariu innatu(natural o inespecíficu) y elsistema inmunitariu adquiríu(adaptativu o específicu). Elsistema inmunitariu innatuta presente práuticamente en tolos seres vivos, inclusive los senciellos organismosunicelularescomo lesbacteriestienen sistemesenzimáticoque los protexen contra infeicionesvirales.Otros mecanismos inmunitarios básicos atópase eneucariontes,plantes,peces,reptilesyinseutos,según enmamíferos.Ente estos mecanismos figurenpéptidos antimicrobianosllamaosdefensinesycitocines,lafagocitosisque realicen neutrófilos y macrófagos, elsistema del complementuy otros. El sistema inmunitariu innatu puede detectar nes célules una variedá de señales de peligru llamaespatrón moleculares acomuñaos a peligru(DAMP, poles sos sigles del inglés) o bien la presencia de señales acomuñaos a axentes patóxenos denominaespatrones moleculares acomuñaos a patóxenos(PAMP, poles sos sigles del inglés), identificando d'esta forma una amplia variedá de célules estropiaes, yá sía porquemadures,radiación,virus,bacteries,parásitosy munchos otros axentes, estremándoles de lescélulesytexíossanos del organismu pa funcionar correutamente.[1][4][10][11][12]

Elsistema inmunitariu adquiríudexa que losvertebraos,como los humanos, tenganmecanismos de defensamás sofisticaos, interconectaos colos mecanismos del sistema inmunitariu innatu en forma dinámica y de más llargu plazu. La unidá anatómicu funcional d'esi sistema ye'l linfocito. El sistema inmunitariu afacer col tiempu pa reconocer patóxenos específicos de manera más eficaz, xenerando unamemoria inmunitaria.La memoria inmunitaria creada dende una respuesta primaria a un patóxenu específicu apurre una respuesta ameyorada a alcuentros secundarios con esi mesmu patóxenu específicu. Esti procesu d'inmunidá adquirida ye la base de lavacunación.[1][13][14]

Los trestornos nel sistema inmunitariu pueden causar munches enfermedaes. Lainmunodeficienciaasocedi cuando'l sistema inmunitariu ye menos activu que lo normal,[15]lo que favorez les infeiciones recidivantes y con peligru pa la vida. La inmunodeficiencia puede ser la resultancia d'unaenfermedá xenética,como lainmunodeficiencia combinada grave,[16]o ser producida por fármacos o una infeición, como'lsíndrome d'inmunodeficiencia adquirida(sida) que ta provocáu polretrovirusVIH.[17]Sicasí, les enfermedaesautoinmunesson consecuencia d'un sistema inmunitariu hiperactivo qu'ataca texíos normales como si fueren organismos estraños. Ente les enfermedaes autoinmunitarias comunes figuren latiroiditis de Hashimoto,l'artritis reumatoide,ladiabetes mellitus tipu 1y ellupus eritematoso.Lainmunoloxíacubre l'estudiu de tolos aspeutos del sistema inmunitariu que tienen relevancia significativa pa lasalú humanay les enfermedaes. Espérase que la mayor investigación nesti campu va desempeñar un papel importante na promoción de la salú y el tratamientu d'enfermedaes.

Terminoloxía[editar|editar la fonte]

El términuinmunidáye un neoloxismu del sieglu XIX deriváu delllatínin-mūn(itātem)'ensin obligación', que'l so sentíu actual remontar al añu 1866, probablemente influyíu pol términu látin d'usu militarimmunīre'defender dende dientro'.[18]

Los términos rellacionaos «inmunitario» (perteneciente o relativu a la inmunidá), «inmunolóxicu» (perteneciente o relativu a la inmunoloxía), «inmunoloxía» (estudiu de la inmunidá biolóxica y les sos aplicaciones) y «inmune» (non atacable por ciertes enfermedaes; o bien, perteneciente o relativu a les causes, mecanismos o efeutos de la inmunidá), son toos términos aceptaos polaRAE.

Respectu al usu académicu, en concordanza coles definiciones de la RAE, ye correutu referise tantu asistema inmunitariucomo asistema inmune,yá que nesti postreru caso la pallabra inmune toma l'acepción de «perteneciente o relativu a les causes, mecanismos o efeutos de la inmunidá» (Nota: nel inglés «immune» úsase tantu pa inmune como inmunitario). Sicasí, l'usu desistema inmunolóxicupuede reparase en numberoses publicaciones y obres de referencia nel idioma español.[19][20][21]

Órganos primarios y secundarios[editar|editar la fonte]

El sistema inmunitariu consta d'una serie d'órganos, texíos y célules llargamente partíos por tol cuerpu. Funcionalmente, los órganos clasificar en primarios y secundarios. Los primarios son lamigollu oseuy eltimu,que son los qu'apurren el microambiente pa la maduración de los linfocitos. Los órganos secundarios son losganglios linfáticosy elbazu,onde les célules inmunitarias pueden maurecer pa prindar el microorganismu o antígeno, suministrando la redolada fayadiza por que los linfocitos interactúen con él.[22]

Llinies inmunitarias de defensa[editar|editar la fonte]

El sistema inmunitariu protexe los organismos de lesinfeicionescon delles llinies de defensa d'especificidá creciente. Les más simples son les barreres físiques, qu'eviten que patóxenos comobacteriesyvirusentren nel organismu. Si un patóxenu enfusa estes barreres, elsistema inmunitariu innatuufierta una respuesta inmediata, pero non específica. El sistema inmunitariu innatu esiste en toles plantes y animales.[23]Sicasí, si los axentes patóxenos safen la respuesta innata, los vertebraos tienen una tercer capa de proteición, que ye'l sistema inmunitariu adaptativu. Equí'l sistema inmunitariu afai la so respuesta mientres la infeición p'ameyorar la reconocencia del axente patóxenu. La información sobre esta respuesta ameyorada caltiénse entá dempués de que l'axente patóxenu sía esaniciáu, so la forma dememoria inmunitaria,y dexa que'l sistema inmunitariu adaptativu desencadene ataques más rápidos y más fuertes si nel futuru'l sistema inmunitariu detecta esti tipu de patóxenu.[24]

Carauterístiques del sistema inmunitariu[editar|editar la fonte]

Sistema inmunitariu innatu Sistema inmunitariu adaptativu
La respuesta nun ye específica. Respuesta específica contra patóxenos yantígenos.
La esposición conduz a la respuesta máxima inmediata. Demoranza ente la esposición y la respuesta máxima.
Inmunidá mediada por célules ycomponentes humorales. Inmunidá mediada por célules ycomponentes humorales.
Ensin memoria inmunolóxica. La esposición conduz a la memoria inmunolóxica.
Presente en casi toles formes de vida. Presente solu envertebraos mandibulados.

Tanto la inmunidá innata como l'adaptativa dependen de l'habilidá del sistema inmunitariu pa estremar ente les molécules propies y les que nun lo son. N'inmunoloxía, les molécules propies son aquellos componentes d'un organismu que'l sistema inmunitariu estrema de les sustancies estrañes.[25]Al contrariu, les molécules que nun son parte del organismu, son reconocíes como molécules estrañes. Un tipu de molécules estrañes son los llamaosantígenos( "anti", del griegu Δντι- que significa 'opuestu' o 'con propiedaes contraries' y "geno", del raigañu griegu γεν, xenerar, producir [que xenera o crea oposición]), son sustancies que s'enllacen areceptoresinmunitarios específicos y desencadenen una respuesta inmunitaria.[26]

Barreres superficiales y químiques[editar|editar la fonte]

Losmonocitosamuesen una intensa actividá na so superficie celular.

Delles barreres protexen los organismos de les infeiciones, incluyendo barreres mecániques, químiques y biolóxiques. Lescutículas ceruminosasde munches fueyes, l'exoesqueletode losinseutos,lespulgosy membranes de losgüevospuestos nel esterior, y lapielson exemplos de les barreres mecániques que formen la primer llinia defensiva contra les infeiciones.[26]Sicasí, como los organismos nun pueden aisllase dafechu del so mediu, otros sistemes participen na proteición de les abertures corporales, como lospulmones,intestinosy elaparatu genitourinario.Los pulmones, latosy lostusidesespulsen mecánicamente los patóxenos y otros irritantes de lesvíes respiratories.L'aición llimpiadora de lesllárimesy laorinatamién espulsa patóxenos mecánicamente, ente que lesmucosidadessecretadas polosaparatos respiratoriuygastrointestinalsirven p'atrapar y engabitar a losmicroorganismos.[27]

Les barreres químiques tamién protexen contra infeiciones. La piel y el tracto respiratoriu secretan péptidos antimicrobianos tales como les defensinas-β.[28]Enzimestales como lalisozimay lafosfolipasaA na cuspia, les llárimes y la lleche materno tamién son axentes antibacterianos.[29][30]Les secreciones de lanaturasirven como barreres químiques namenarquia,cuando se vuelven llixeramente acedes, ente que'l semen contién defensinas ycincpa matar patóxenos.[31][32]Nel estómagu, elácidu gástricoy lespeptidasesactúen como poderoses defenses químiques frente a patóxenos inxeríos.

Dientro de los tractos genitourinario y gastrointestinal, la microbiota comensal sirve como barrera biolóxica porque compite coles bacteries patóxenes por alimentu y espaciu, y en dellos casos modificando les condiciones del mediu, como'lpHo'l conteníu de fierro disponible.[33]Esto amenorga la probabilidá de que la población de patóxenos algame'l númberu abondu d'individuos como pa causar enfermedaes. Sicasí, yá que la mayoría de los antibióticos nun discriminen ente bacteries patóxenes y la flora normal, los antibióticos orales pueden dacuando producir una crecedera escesiva defungos(los fungos nun son afeutaos pola mayoría de los antibióticos) y aniciar procesos como lacandidiasisvaxinal (provocada por unalleldu).[34]La reintroducción de microorganismos probióticos, como'llactobacillus,atopáu nelyogur,contribúin a restaurar un equilibriu saludable de les poblaciones microbianes nes infeiciones intestinales nos neños, y tamién hai datos preliminares alentadores n'estudios sobregastroenteritis bacteriana,enfermedaes inflamatorias intestinales,infeiciones urinariesya infeiciones postquirúrgicas.[35][36][37]

Inmunidá innata[editar|editar la fonte]

Los microorganismos otoxinesque consigan entrar nun organismu van atopar colescélulesy los mecanismos del sistema inmunitariu innatu. La respuesta innata suel desencadenase cuando los microbios son identificaos porReceptor de reconocencia de patrones receptores de reconocencia de patrones,que reconocen componentes que tán presentes n'amplios grupos de microorganismos,[38]o cuando les célules estropiaes, mancaes o estresaes unvien señales d'alarma, munches de les cuales (pero non toes) son reconocíes polos mesmos receptores que reconocen los patóxenos.[10]Los xermes que llogren enfusar nun organismu van atopar coles célules y los mecanismos del sistema inmunitariu innatu. Les defenses del sistema inmunitariu innatu nun son específiques, lo cual significa qu'estos sistemes reconocen y respuenden a los patóxenos nuna forma xenérica.[26]Esti sistema nun confier una inmunidá duradera contra'l patóxenu. El sistema inmunitariu innatu ye'l sistema dominante de proteición na gran mayoría de los organismos.[23]

Barreres humorales y químiques[editar|editar la fonte]

Fiebre[editar|editar la fonte]

Lafiebre,definida como una elevación de latemperatura corporalcimera a los 37,7 °C, ye, en realidá, una respuesta de proteición ante la infeición y la mancadura,[39]considerada como una estimulación del sistema inmunitariu del organismu.[40]La fiebre ye provocada por un tipu demonocitosconocíos comopirógenos[41]—siendo sustancies naturales que producen la fiebre—, obligando al cuerpu a que produza los suyos propios como una manera de defensa ante cualquier infeición posible.[42]Sicasí, les infeiciones nun son la única causa de la fiebre, de cutiu, puede nun ser una respuesta inmunolóxica.[43]

Polo xeneral, la fiebre tien una causa obvia como una infeición provocada por dalgúnvirusobacteria,dalgún tipu decáncer,unareacción alérxica,trestornos hormonales,exerciciuescesivu,enfermedaes autoinmunes,mancadura delhipotálamu( glándula endocrina encargada de regular la temperatura del cuerpu; ye como untermostatu[44]) o pola escesiva esposición alsol.La fiebre, por cuenta de los sos potenciales efeutos beneficiosos, alderícase si tien de ser tratáu de forma rutinaria.[45][46]La fiebre beneficia al sistema inmunolóxicu pa combatir de forma más eficiente a los "invasores":[47]aumentando y ameyorando la movilidá y lafagocitosisde losleucocitos,baxando los niveles d'endotoxina,amontando laproliferaciónde les célules T y ameyorando l'actividá delinterferón.[48][49]La fiebre puede siguir un cuadru nel qu'algama una temperatura máximo diaria y depués torna al so nivel normal. Otramiente, la fiebre puede ser remitente, esto ye, que la temperatura varia pero nun vuelve a la normalidá.

Inflamación[editar|editar la fonte]

Artículu principal:Inflamación

Lainflamaciónye una de les primeres respuestes del sistema inmunitariu a una infeición.[50]Los síntomes de la inflamación son l'encarnizamientu y l'hinchadura, que son causaes pola medría del fluxu de sangre nun texíu. Lainflamaciónye producida poreicosanoidesycitocines,que son lliberaes por célules mancaes o infestaes. Los eicosanoides inclúinprostaglandinesque producenfiebrey dilatación de los vasos sanguíneos asociaos cola inflamación, yleucotrienosqu'atraen ciertosleucocitos.[51][52]Les citocines inclúininterleucinesque son responsables de la comunicación ente los leucocitos; quimiocinas que promueven laquimiotaxis;y losinterferonesque tienen efeutos anti-virales como la supresión de la síntesis de proteínes na célula güéspede.[53]Tamién pueden lliberar factores de crecedera y factores citotóxicos. Estes citocines y otros axentes químicos atraen célules inmunitarias al llugar de la infeición y promueven el sanamientu del texíu estropiáu por aciu la remoción de los patóxenos.[54]

Sistema del complementu[editar|editar la fonte]

Elsistema del complementuye unacascada bioquímicaqu'ataca les superficies de les célules estrañes. Contién más de 20 proteínes distintes y recibe esi nome pola so capacidá pa complementar la destrucción de patóxenos empecipiada polosanticuerpos.El sistema del complementu ye'l mayor componente humoral de la respuesta inmunitario innata.[9][55]Munches especies tienen sistemes de complementu, non solo preséntase nosmamíferos,sinón que lesplantes,pecesy dalgunosinvertebraostamién lo tener.[56]

Nos seres humanos, esta respuesta ye activada pola unión de proteínes del complementu acarbohidratosde les superficies de los microorganismos o pola unión del complementu a anticuerpos que de la mesma se xunieron a los microorganismos. Esta señal de reconocencia produz una rápida respuesta de destrucción.[57]La velocidá de la respuesta ye la resultancia de l'amplificación de la señal qu'asocede tres l'activación proteolítica secuencial de les molécules del complementu, que tamién sonproteasas.Tres la unión inicial de proteínes del complementu al microbiu, aquelles activen la so capacidáproteásica,que de la mesma activa a otres proteasas del complementu y asina socesivamente. Esto produz una cascada catalítica qu'amplifica la señal inicial per mediu d'una retroalimentación positiva controlada.[58]La cascada anicia la producción depéptidosqu'atraen célules inmunitarias, aumenten la permeabilidá vascular y opsonizan (anubren) la superficie del patóxenu, marcándolo pa la so destrucción. Esta deposición del complementu puede tamién matar célules direutamente al bloquiar el somembrana plasmática.[9]

Barreres celulares del sistema innatu[editar|editar la fonte]

Una imaxe almicroscopiu electrónicu de barríude sangre humano normal circulante. Pueden vese glóbulos coloraos, dellos glóbulos blancos incluyendolinfocitos,unmonocito,unneutrófiloy munchesplaquetespequeñes en forma de discu.

Losleucocitos(célules blanques del sangre) actúen como organismos unicelulares independientes y son el segundu brazu del sistema inmunitariu innatu.[26]Los leucocitos innatos inclúinfagocitos(macrófagos,neutrófilosycélules dendríticas),mastocitos,eosinófilos,basófilosycélules asesines naturales.Estes célules identifiquen y esanicien patóxenos, bien sía atacando a los más grandes al traviés del contautu o englobando a otros p'asina matalos.[56]Les célules innates tamién son importantes mediadores na activación del sistema inmunitariu adaptativu.[24]

Lafagocitosisye una carauterística importante de la inmunidá innata celular, llevada a cabu por célules llamaesfagocitos,que engloban o comen, patóxenos y partícules arrodiándolos exteriormente cola so membrana hasta faelos pasar al interior del socitoplasma.Losfagocitosxeneralmente patrullen en busca de patóxenos, pero pueden ser atraíos a allugamientos específicos polescitocines.[26]Al ser englobado polfagocitu,el patóxenu resulta envueltu nuna vesícula intracelular llamadafagosomaque de siguío se funde con otra vesícula llamadalisosomapa formar un fagolisosoma. El patóxenu ye destruyíu pola actividá de les enzimes dixestives del lisosoma o a consecuencia del llamáu "remexu respiratoriu" que lliberaradicales llibresd'osíxenunel fagolisosoma.[59][60]La fagocitosis evolucionó como un mediu d'adquirir nutrientes, pero esti papel estender nos fagocitos pa incluyir el englobamiento de patóxenos como mecanismu de defensa.[61]La fagocitosis probablemente representa la forma más antigua de defensa del güéspede, pos foi identificada n'animales vertebraos ya invertebraos.[62]

Losneutrófilosymacrófagosson fagocitos que viaxen al traviés del cuerpu en busca de patóxenos invasores.[63]Los neutrófilos son atopaos de normal nel sangre y ye el tipu más común de fagocitos, que de normal representen el 50 o 60 % del total de leucocitos que circulen nel cuerpu.[64]Mientres la fase aguda de la inflamación, particularmente nel casu de les infeiciones bacterianes, losneutrófilosmigren escontra'l llugar de la inflamación nun procesu llamáu quimiotaxis, y son les primeres célules en llegar a la escena de la infeición. Los macrófagos son célules versátiles que moren dientro de los texíos y producen una amplia gama de sustancies como enzimes, proteínes del complementu, y factores reguladores como laInterleucina 1.[65]Los macrófagos tamién actúen como carroñeros, llibrando al organismu de célules muertes y otres residuos, y como "célules presentadores de antígenos" p'activar el sistema inmunitariu adaptativu.[24]

Les célules dendríticas son fagocitos nos texíos que tán en contautu col ambiente esterno; polo tanto tán alcontraos principalmente na piel, la ñariz, los pulmones, l'estómagu y los intestinos.[66]Llámense asina pola so semeyanza coles dendrites neuronales, pos dambes tienen munches proyeiciones espiculares na so superficie, pero les célules dendríticas nun tán rellacionaes de nenguna manera colsistema nerviosu.Les célules dendríticas actúen como enllaz ente los sistemes inmunitarios innatu y adaptativu, pos presenten antígenos a lescélules T,unu de los tipos de célula clave del sistema inmunitariu adaptativu.[66]

Los mastocitos moren nostexíos conectivosy nesmembranes mucoses,y regulen la respuesta inflamatoria.[67]Atópense acomuñaes bien de cutiu colaalerxay l'anafilaxia.[64]Los basófilos y los eosinófilos tán rellacionaos colos neutrófilos. Secretan mediadores químicos que tán arreyaos na defensa contraparásitosy desempeñen un papel nes reacciones alérxiques, como'lasma.[68]Les célules asesines naturales (NK, del inglésNatural Killer) son leucocitos qu'ataquen y destrúin célulestumorales,o célules que fueron infestaes por virus.[69]

Inmunidá adaptativa o adquirida[editar|editar la fonte]

Artículu principal:Sistema inmunitariu adquiríu

El sistema inmunitariu adaptativu evolucionó nos vertebraos primitivos y dexa una respuesta inmunitaria mayor, según l'establecimientu de la denomada "memoria inmunolóxica", onde cada patóxenu ye "recordáu" por un antígeno carauterísticu y propiu d'esi patóxenu en particular.[70]La respuesta inmunitaria adaptativa ye específica de los anticuerpos y rique la reconocencia de antígenos que nun son propios mientres un procesu llamáu "presentación de los antígenos". La especificidá del antígeno dexa la xeneración de respuestes que s'afaen a patóxenos específicos o a les célules infestaes por patóxenos. L'habilidá de montar estes respuestes específiques caltener nel organismu gracies a les célules de memoria. Si un patóxenu infesta a un organismu más d'una vegada, estes célules de memoria desencadenen una respuesta específica pa esi patóxenu que reconocieron, col fin d'esanicialo rápido.

Linfocitos[editar|editar la fonte]

Les célules del sistema inmunitariu adaptativu son una clase especial de leucocitos, llamaos linfocitos. Lescélules By lescélules Tson les clases principales de linfocitos y deriven decélules madrehematopoyéticaspluripotenciales de lamigollu oseu.[56]Lescélules Btán arreyaes na respuesta inmunitario humoral, ente que les célules T tar na respuesta inmunitaria mediada por célules.

Les célules B y T contienen molécules receptores que reconocen oxetivos o blancos específicos. Les célules T reconocen un oxetivu non-propiu, como un patóxenu, solo dempués de que los antígenos (pequeños fragmentos del patóxenu) fueron procesaos y presentaos en combinación con un receptor propiu, una molécula del llamáucomplexu mayor de histocompatibilidad(CMH). Hai dos subtipos principales de célules T: la célula T asesina (Linfocito T-CD8) y la célula T collaboradora o ayudante (Linfocito T-CD4). Les célules T asesines solo reconocen antígenos acoplaos a molécules delCMH de clase I,ente que les célules T collaboradores solo reconocen antígenos acoplaos a molécules delCMH de clase II.Estos dos mecanismos depresentación de antígenosreflexen los distintos cometíos de los dos tipos de célules T. Un tercer subtipo menor formar les célules T γ δ (célules T gamma/delta), que reconocen antígenos intactos que nun tán acoplaos a receptores CMH.[71]

Otra manera, el receptor específicu de antígeno de les célules B ye una molécula d'anticuerpu na superficie de la célula B, y reconoz patóxenos completos ensin la necesidá de que los antígenos sían procesaos primeramente. Cada llinaxe de célules B espresa na so superficie un anticuerpu distintu, de forma que'l conxuntu completu de receptores de antígenos de les célules B d'un organismu, representa tolos anticuerpos qu'esi organismu ye capaz de fabricar.[56]

Linfocitos T citotóxicos[editar|editar la fonte]

Loslinfocitos T citóxicos,son un subgrupu de célules T que maten célules infestaes convirus(y otrospatóxenos), o que tean estropiaes o enfermes por otres causes.[72]Al igual que lescélules B,cada tipu de célula T reconoz un antígeno distintu. Les célules T asesines son activaes cuando'l so receptor de célules T (RCT) amestar a la so antígeno específicu nun complexu col receptor del CMH de clase I d'otra célula. La reconocencia d'esti complexu CMH-antígeno vese favorecíu por un co-receptor na célula T, llamáuCD8(d'ende deriva'l so nome T-CD8). Asina, la célula T viaxa al traviés del organismu en busca de célules onde'l receptores del CMH de clase I lleven esti antígeno.

Cuando una célula T activada toma contautu con tales célules, llibera citotoxinas que formen poros namembrana plasmáticade la célula diana o receptora, dexando queiones,agua y toxines entren nella. Esto provoca l'españíu de la célula diana o qu'esperimenteapoptosis.[73]La muerte de célules güéspede inducida poles célules T asesines tien una gran importancia pa evitar la replicación de los virus. L'activación de les célules T tien unos controles bien estrictos y polo xeneral rique una señal bien fuerte d'activación per parte del complexu CMH/antígeno, o señales d'activación adicionales apurríes poles célules T collaboradores (ver más embaxo).[73]

Linfocitos T collaboradores[editar|editar la fonte]

Loslinfocitos T collaboradoresregulen tantu la respuesta inmunitaria innata como l'adaptativa, y contribúin a determinar qué tipu de respuesta inmunitaria va ufiertar el cuerpu ante un patóxenu particular.[74][75]Estos linfocitos nun tienen nengún tipu d'actividácitotóxicay nun maten les célules infestaes nin esanicien patóxenos direutamente. Sicasí, controlen la respuesta inmunitaria dirixendo otres célules por que lleven a cabu estes xeres.

Los linfocitos T collaboradores espresen receptores de los linfocitos T que reconocen antígenos xuníos a molécules de MHC de clase II. El complexu MHC-antígeno tamién ye reconocíu pol correceptorCD4del linfocito T collaborador, que recluta molécules dientro del linfocito T (como laLkc) que son responsables de l'activación de dichu linfocito. Los linfocitos T collaboradores tienen una asociación más débil col complexu MHC-antígeno que la de los linfocitos T citotóxicos, lo que significa que munchos receptores (unos 200 a 300) del linfocito T collaborador tienen de quedar xuníos a un MHC-antígeno p'activar el linfocito, ente que los linfocitos T citotóxicos pueden ser activaos pol acoplamientu d'una única molécula de MHC-antígeno. L'activación de los collaboradores tamién rique una unión de duración cimera con una célula presentadora d'antígeno.[76]L'activación d'un linfocito T collaborador en reposu fai que lliberecitoquinesqu'inflúin na actividá de munchos tipos de célules. Les señales decitocinesproducíes polos linfocitos T collaboradores ameyoren la función microbicida de losmacrófagosy l'actividá de los linfocitos T citotóxicos.[26]Amás, l'activación de los linfocitos T collaboradores provoca un aumentu de les molécules que s'espresen na superficie del linfocito T, como l'amestandoCD40(tamién llamáu CD154), qu'unvia señales estimulantes adicionales riquíes xeneralmente p'activar loslinfocitos B,productores d'anticuerpos.[77]

Célules T γ δ[editar|editar la fonte]

Unanticuerputa compuestu por dos cadenes pesaes y dos llixeres. La única rexón variable dexa a un anticuerpu reconocer a unantígenoque-y correspuende, ye dicir que sía'l so complementariu.[78]

Les célules T γδ representen una pequeña subpoblación de célules T carauterizada por tener na so superficie un receptor de célula T (RCT) distinta. La mayoría de les célules T tienen un RCT compuestu de dos cadenes deglucoproteínesdenominaes cadenesαyβ;sicasí nes célules T γδ el so receptor ta formáu por dos cadenes denominaes γ y δ. Esti grupu de célules T ye, polo xeneral, menos numberosu que'l de les αβ y ye namucosadel intestín onde les atopa en mayor númberu, formando parte d'una población de linfocitos denomada "linfocitos intraepiteliales".

Desconocer en gran midida cuálos son les molécules antigénicas qu'aguiyen a les célules T γδ, sicasí, estes célules son peculiares nel sentíu de que paez que nun precisen que los antígenos sían procesaos y presentaos xuníos a molécules del CMH, anque dalgunes reconocen a molécules del CMH de clase IB. Per otra parte, créese que les célules T γδ desempeñen un papel principal na reconocencia de antígenos de naturalezalipídica.

Les célules T γδ comparten les carauterístiques de les célules T collaboradores, les citotóxicas y les asesines naturales. Al igual qu'otres subpoblaciones de célules T non convencionales que porten RCTs invariables o constantes, como dellos subtipos de célules T asesines naturales, les γδ atópase na frontera ente la inmunidá innata y l'adaptativa.[79][80]Per una parte les célules γδ formen parte de la inmunidá adaptativa porque son capaces de reorganizar los xenes de los sos RCTs pa producir una diversidá de receptores y desenvolver una memoriafenotípica,esto ye, ser portadores de receptores afechos a antígenos o patóxenos concretos. Per otra parte tamién formen parte del sistema inmunitariu innatu una y bones les distintes subpoblaciones tamién tienen receptores capaces d'actuar como receptores dereconocencia de patrones.Asina, por casu, un gran númberu de célules T Vγ9/Vδ2 humanes (un subtipo de célules comunes nonpeptídicasproducíes por microorganismos, ente qu'otru subtipo de célules T, les Vδ1 nosepitelios,respuenden ante célules epiteliales que porten indicadores de que sufrieron dalgún tipu de estrés.[81]

Anticuerpos y linfocitos B[editar|editar la fonte]

Ellinfocito Bidentifica los patóxenos cuando los anticuerpos de la so superficie xunir aantígenosforanos específicos.[82]Esti complexu antígeno/anticuerpu pasa al interior del linfocito B onde ye procesáu por proteolisis y descompuestu enpéptidos.El linfocito B amuesa entós estos antígenos peptídicos na so superficie xuníos a molécules del CMH de clase II. Esta combinación de CMH/antígeno atrai a un linfocito T collaborador que tenga receptores complementarios d'esi complexu CMH/antígeno. La célula T llibera entós linfoquinas (el tipu decitoquinasproducíu polos linfocitos) y activa asina al linfocito B.[83]

Cuando'l linfocito B foi activáu empieza a estremase y la so descendencia segrega millones de copies del anticuerpu que reconoz a esi antígeno. Estos anticuerpos circulen nelplasma sanguineuy nalinfa,amestar a los patóxenos que porten esos antígenos, dexándolos marcaos pa la so destrucción pola activación del complementu o al ser inxeríos polos fagocitos. Los anticuerpos tamién pueden neutralizar ciertes amenaces direutamente, amestándose a toxines bacterianes o interfiriendo colos receptores que virus y bacteries empleguen pa infestar les célules.[84]

Sistema inmunitariu adaptativu alternativu[editar|editar la fonte]

Anque les molécules clásiques del sistema inmunitariu adaptativu (por casu, anticuerpos y receptores de célules T) esisten solamente nos vertebraos mandibulados, afayóse una molécula distinta, y derivada de linfocitos, en vertebraos primitivos ensin quexal, como lallampreay animales marinos de la familiaMyxinidae.Estos animales tienen una gran variedá de molécules llamaes receptores linfocíticos variables (RLVs) que, como'l receptores de antígenos de los vertebraos con quexal, son producíos por un númberu pequeñu de xenes (unu o dos). Créese qu'estes molécules amestar a antígenos de los patóxenos d'una manera similar a como lo faen los anticuerpos y col mesmu grau d'especificidá.[85]

Memoria inmunitaria[editar|editar la fonte]

Cuando les célules B y T son activaes y empiecen a retrucar, dalgunos de los sos descendientes van convertir en célules de memoria con un llargu periodu de vida.[86]A lo llargo de la vida d'un homo sapiens, estes célules van recordar cada patóxenu específicu que s'hayan atopáu y pueden desencadenar una fuerte respuesta si detecten de nuevu a esi patóxenu concretu.[86]Esto ye "adaptativu" porque asocede mientres el tiempu de vida d'un individuu como una adautación a una infeición por esi patóxenu y prepara al sistema inmunitariu pa futuros desafíos. La memoria inmunitaria pue ser pasiva y de curtia duración o activa y de llarga duración.[86]

Inmunidá pasiva[editar|editar la fonte]

El cursu del tiempu d'una respuesta inmunitario empieza col alcuentru colpatóxenuinicial (o lavacunacióninicial) y conduz a la formación y caltenimientu de la memoria inmunolóxica activa.

La inmunidá pasiva ye xeneralmente de curtia duración, dende unos pocos díes a dellos meses. Los naciellos nun tuvieron una esposición previa a los microbios y son particularmente vulnerables a les infeiciones. La madre apúrre-yos delles capes de proteición pasiva. Mientres l'embaranzu,un tipu particular d'anticuerpu, llamáuIgG,ye tresportáu de la madre al ñácaru direutamente al traviés de la llibradura, asina los ñácaros humanos tienen altos niveles d'anticuerpos yá dende la nacencia y col mesmu rangu d'especificidá contra antígenos que la so madre.[87]Lalleche maternotamién contién anticuerpos que al llegar al intestín del ñácaru protéxen-y d'infeición hasta qu'ésti pueda sintetizar los sos propios anticuerpos.[88]

Tou esto ye una forma d'inmunidá pasiva porque'lfetu,en realidá, nun fabrica célules de memoria nin anticuerpos, solo tomar emprestaos de la madre. En medicina, la inmunidá proteutora pasiva pue ser tamién tresferida artificialmente d'un individuu a otru al traviés de sueru ricu n'anticuerpos.[89]

Inmunidá activa ya inmunización[editar|editar la fonte]

La memoria activa de llarga duración ye adquirida dempués de la infeición, pola activación de les célules T y B. La inmunidá activa pue ser tamién xenerada artificialmente, al traviés de lavacunación.El principiu en que se basa la vacunación (tamién llamadainmunización) consiste n'introducir unantígenod'un patóxenu p'aguiyar al sistema inmunitariu y desenvolver inmunidá específica contra esi patóxenu particular ensin causar la enfermedá acomuñada con esi microorganismu.[26]

Esta apostada inducción d'una respuesta inmunitaria ye efeutiva porque esplota la especificidá natural del sistema inmunitariu, según el so inducibilidad. Siendo la enfermedá infeiciosa una de les causes más frecuentes de muerte na población humana, la vacunación representa la manipulación más eficaz del sistema inmunitariu que desenvolvió la humanidá.[56][90]

Casi toles vacunes virales tán basaes en virus vivos atenuaos, ente que les vacunes bacterianes tán basaes en componentes o fragmentos non celulares de bacteries, incluyendo componentes inofensivos de toxines.[26]Yá que munches vacunes derivaes de antígenos acelulares nun inducen una respuesta adaptativa lo suficientemente fuerte, a la mayoría de vacunes bacterianes añader coadyuvantes qu'activen les célules del sistema inmunitariu innatu presentadores de antígenos pa potenciar la inmunogenicidad.[91]

Trestornos de la inmunidá humana[editar|editar la fonte]

El sistema inmunitariu ye un complexu notablemente eficaz qu'incorpora especificidá, inducibilidad y adautación. Sicasí, dacuando prodúcense fallos que pueden arrexuntase, de forma xenérica, dientro de les trés siguientes categoríes:inmunodeficiencia,autoinmunidadyhipersensibilidad.

Inmunodeficiencies[editar|editar la fonte]

Lainmunodeficienciaasocedi cuando unu o más de los componentes del sistema inmunitariu queden inactivos. La capacidá del sistema inmunitariu de responder a patóxenos y enfermedaes ye amenorgada tantu nos neños como nos vieyos, y la respuesta inmunitaria empieza a entrar en cayente a partir d'aproximao los cincuenta años d'edá, por cuenta de la inmunosenescencia.[92][93](ye un amenorgamientu progresivu de la respuesta inmune qu'afecta a tolos componentes del sistema inmunolóxicu). Nos países desenvueltos, laobesidá,l'alcoholismuy l'uso de droguesson causes habituales d'una función inmunitaria probe.[93]Sicasí, lamalnutriciónye la causa más habitual d'inmunodeficiencianos países en desenvolvimientu.[93]Acomúñase una dieta carente de suficientesproteínescon defectos nainmunidá celular,l'actividá del complementu, el funcionamientu de losfagocitos,les concentraciones d'anticuerposIgAy la producción decitocines.El defectu de nutrientes concretos comofierro,cobre,cinc,seleniu,vitamines A,C,YyB6,yacedu fólico(vitamina B9) tamién amenorguen la respuesta inmunitaria.[93]Amás, la perda deltimua una edá temprana por causa d'unamutación xenéticao la extirpación quirúrxica resulta nuna grave inmunodeficiencia y una gran vulnerabilidá a les infeiciones.[94]

La inmunodeficiencia puede ser heredada o adquirida.[26]Laenfermedá granulomatosa crónica,en que los fagocitos tienen una capacidá amenorgada de destruyir patóxenos, ye un exemplu d'inmunodeficiencia heredada o conxénita. Elsiday dellos tipos decáncercausen una inmunodeficiencia adquirida.[95][96]

Autoinmunidad[editar|editar la fonte]

Les respuestes inmunes esaxeraes tomen l'otru estremu de la disfunción inmunitaria, particularmente les enfermedaes autoinmunes. Equí'l sistema inmunitariu falla n'estremar afechiscamente lo propio de lo estraño y ataca a partes del propiu organismu. En circunstancies normales, munches célules T y anticuerpos reaccionen con péptidos del propiu organismu.[97]Esisten, sicasí, célules especializaes (alcontraes neltimuy namigollu oseu) que participen na eliminación de linfocitos nueves que reaccionen contra antígenos propios, pa prevenir asina la autoinmunidad.[82]Reaccionar autoinmunes pueden desencadenase de delles maneres:

  • Una sustancia corporal que, polo regular, toma una área específica y ye lliberada nacirculación xeneral;y arriendes d'ello, alcuéntrase escondida nel sistema inmunitariu.
  • L'alteración d'una sustancia corporal.
  • El sistema inmunitariu respuende a una sustancia estraño —antígeno— que paez tener les mesmes carauterístiques a una sustancia natural del cuerpu y involuntariamente da en atacar tantu les sustancies del cuerpu como les estrañes.
  • El mal funcionamientu de les célules que controlen la producción d'anticuerpos.

Hipersensibilidad[editar|editar la fonte]

Lahipersensibilidadye una inmunorespuesta qu'estropia los texíos propios del cuerpu. Ta estremada en cuatro clases (Tipos I-IV) basándose nos mecanismos arreyaos y el tiempu de desenvolvimientu de la reacción hipersensible. El tipu I de hipersensibilidad ye una reacción inmediata oanafiláctica,rellacionada con alerxes. Los síntomes van dende un malestar nidio hasta la muerte. El tipu I de hipersensibilidad ta mediáu polainmunoglobulina Y,que ye lliberada pormastocitosybasófilos.[98]El tipu II de hipersensibilidad produzse cuando los anticuerpos amestar a antígenos alcontraos sobre les célules propies del paciente, marcándoles pa la so destrucción. Tamién recibe'l nome de hipersensibilidad dependiente d'anticuerpos o citotóxica y ye mediada por anticuerpos de tipuIgGyIgM.[98]Los inmunocomplejos (amestaos de antígenos, proteínes del complementu, y anticuerpos IgG y IgM ) depositaos en dellos texíos desencadenen la hipersensibilidad de tipu III.[98]La hipersensibilidad de tipu IV (tamién conocida como "hipersensibilidad de tipu tardiegu" ) xeneralmente tarda ente dos y tres díes en desenvolvese. Les reacciones de tipu IV tán implicaes en munches enfermedaes autoinmunes ya infeicioses, pero tamién inclúindermatitis de contautu.Estes reacciones son mediaes poles célules T, monocitos y macrófagos.[98]

Otros mecanismos de defensa del güéspede[editar|editar la fonte]

Ye probable que'l sistema inmunitariu adaptativu y de múltiples componentes surdiera colos primeros vertebraos, yá que nos invertebraos nun se producen linfocitos nin respuestes humorales basaes n'anticuerpos.[13]Munches especies, sicasí, utilicen mecanismos que paecen ser los precursores d'estes funciones de la inmunidá de los vertebraos. Los sistemes inmunitarios apaecen inclusive nes formes de vida más simples, como les bacteries, qu'utilicen un únicu mecanismu de defensa llamáu "sistema de restricción y cambéu"pa protexese de patóxenos víricos llamaosbacteriófagos.[99]

Los receptores de reconocencia de patrón son proteínes qu'empleguen casi tolos organismos pa identificar molécules rellacionaes con patóxenos microbianos. Los péptidos antimicrobianos llamaos defensinas constitúin un componente de la respuesta inmunitario innata que se caltuvo a lo llargo de la evolución, ta presente en tolos animales y plantes y representa la forma principal d'inmunidá sistémica de los invertebraos.[13]El sistema del complementu y les célules fagocitarias tamién s'atopen presentes na mayoría de los invertebraos. Lesribonucleasesy la ruta d'interferencia de ARNcaltener en tolos eucariotes y piénsase que desempeñen una función na respuesta inmunitario ante los virus y otros materiales xenéticos estraños.[100]

A diferencia de los animales, les plantes nun tener célules con capacidá fagocítica y la respuesta inmunitaria de la mayoría de les plantes entiende mensaxeros químicos sistémicos que se distribúin por tola planta.[101]Cuando una parte d'un vexetal resulta infestada, la planta xenera una respuesta de hipersensibilidad alcontrada por aciu la que les célules del llugar de la infeición sufren una rápida apoptosis pa prevenir que la infeición estender a otres partes de la planta. La resistencia sistémica adquirida (SAR) ye un tipu de respuesta de les plantes que convierte a tola planta en resistente a un axente infeiciosu en particular.[101]Los mecanismos de silenciamiento d'ARNtienen una especial importancia nesta respuesta sistémica yá que pueden bloquiar la replicación de virus.[102]

Inmunoloxía de tumores[editar|editar la fonte]

Losmacrófagosidentificaron una célula cancerosa (la grande). Fundiéndose cola célula cancerosa, los macrófagos (les célules blanques de menor tamañu) van inyectar toxines que la matarán. Lainmunoterapiapal tratamientu delcáncerye una área activa d'investigación médica.[103]

Otra función importante del sistema inmunitariu ye la d'identificar y esaniciar célules tumorales. Les célules tresformaes de lostumoresespresen antígenos que nun apaecen en célules normales. El sistema inmunitariu considera a estos antígenos como estraños, lo que causa que les célules inmunitarias ataquen a les célules tumorales tresformaes. Los antígenos espresaos polos tumores pueden tener dellos oríxenes;[104]dalgunos deriven de virus oncógenos como'lpapilomavirushumanu, que causa cáncer depescuezu uterín,[105]ente qu'otros son proteínes propies del organismu que se presenten en baxos niveles en célules normales, pero qu'algamen altos niveles en célules tumorales. Un exemplu ye una enzima llamadatirosinasaque, cuando s'espresa n'altos niveles, tresforma a ciertes célules de la piel (melanocitos) en tumores llamaosmelanomes.[106][107]

La principal respuesta del sistema inmunitariu ye destruyir les célules anormales per mediu de célules T asesines, delles vegaes con asistencia de célules T collaboradores.[107][108]Los antígenos tumorales son presentaos xuníos a molécules del CMH de clase I, de forma similar a lo qu'asocede colos antígenos víricos. Esto dexa a les célules T asesines reconocer a les célules tumorales como anormales.[109]Les célules T asesines naturales tamién maten célules tumorales d'una forma similar, especialmente si la célula tumoral tien sobre la so superficie menos molécules del CMH de clase I de lo normal; daqué que resulta habitual nos tumores.[110]Dacuando xenérense anticuerpos contra les célules tumorales, lo que dexa que sían destruyíes polsistema del complementu.[104][111][112]

Sicasí, delles célules tumorales safen l'aición del sistema inmunitariu y xeneren cánceres.[113]Un mecanismu emplegáu dacuando poles célules tumorales, pa safar la so detección per parte de les célules T asesines, consiste n'amenorgar el númberu de molécules del CMH de clase I na so superficie.[109]Delles célules tumorales tamién lliberen productos que inhiben la respuesta inmunitaria, por casu al secretar la citoquina TGF-β, que suprime l'actividá de macrófagos y linfocitos.[114]Amás, tamién puede desenvolvesetolerancia inmunolóxicafrente a los antígenos tumorales, de forma que'l sistema inmunitariu dexa d'atacar a les célules tumorales.[113]

Regulación fisiolóxica[editar|editar la fonte]

Les hormones pueden modular la sensibilidá del sistema inmunitariu. Por casu, sábese que les hormones sexuales femenines aguiyen les reacciones tantu del sistema inmunitariu adaptativu[115]como del innatu.[116]Delles enfermedaes autoinmunes como'llupus eritematosoafecten con mayor frecuencia a les muyeres, y el so empiezu coincide de cutiu colapubertá.Otra manera, andróxenos como latestosteronapaez qu'ablayen al sistema inmunitariu.[117]Otres hormones, como laprolactinay lahormona de crecederaovitaminescomo lavitamina D,paez que tamién regulen les respuestes del sistema inmunitariu.[118][119]Piénsase que'l descensu progresivu nos niveles d'hormones cola edá, pudiera ser parcialmente responsable del debilitamientu de les respuestes inmunitarias n'individuos d'edá avanzada.[120]A la inversa, delles hormones son regulaes pol sistema inmunitariu, sobremanera l'actividá de lahormona tiroidea[121]

El sistema inmunitariu vese potenciáu col suañu y el descansu,[122]ente que resulta perxudicáu pol estrés.[123]Les dietes pueden afectar al sistema inmunitariu; por casu frutes fresques, vexetales y comida rica en ciertosácidos grasosfavorecen el caltenimientu d'un sistema inmunitariu saludable.[124]Coles mesmes, la desnutrición fetal puede causar una debilitación pa tola vida del sistema inmunitariu.[125]Nes medicines tradicionales, créese que delles plantes pueden aguiyar el sistema inmunitariu y ciertos estudios asina lu han suxuríu,[126]anque'l so mecanismu d'aición ye complexu y malo de carauterizar.

Manipulación na medicina[editar|editar la fonte]

Lacorticosteronaye una droga inmunosupresora.

La respuesta inmunolóxica pue ser manipulada pa suprimir respuestes ensin deseyar de la autoinmunidad, l'alerxa y el refugu de tresplantes, según p'aguiyar respuestes proteutores contra patóxenos qu'en gran midida refuguen l'aición del sistema inmunitariu. Empléguense fármacosinmunosupresorespa controlar les enfermedaes autoinmunes o la inflamación cuando produz grandes daños nos texíos, o pa prevenir el refugu d'un órganu tresplantáu.[56][127]

Los fármacos antiinflamatorios emplegar pa controlar los efeutos de la inflamación. Loscorticosteroidesson los más poderosos d'estes melecines; sicasí, tienen munchos efeutos tóxicos colaterales y el so usu tien de ser controláu puramente.[128]Por ello, de cutiu, empléguense dosis más baxes de antiinflamatorios xunto con fármacos inmunosupresores y citotóxicos como'lmetotrexatoo l'azatioprina.Los fármacos citotóxicos inhiben la inmunorespuesta destruyendo célules que se tán estremando, como les célules T que fueron activaes. Sicasí, la destrucción ye indiscriminada, polo qu'otros órganos y tipos de célules resulten afeutaos, lo que causa efeutos colaterales.[127]Los fármacos inmunodepresores como laciclosporinaeviten que les célules T respuendan correutamente a les señales, tornando rutes detransducción de señales.[129]

Los fármacos de mayor pesu molecular (> 500Dalton) pueden provocar la neutralización de la respuesta inmunitaria, particularmente si son suministraos repetidamente, o en dosis grandes. Esto llinda la eficacia de los fármacos constituyíos por grandes péptidos y proteínes (que xeneralmente superen los 6000 Dalton). En dellos casos, el fármacu nun ye inmunógeno en sí mesmu, pero puede ser coadministrado con una melecina inmunógeno, como'l Taxol. Desenvolviéronse métodos computacionales pa predicir la inmunogenicidad de péptidos y proteínes, que resulten particularmente útiles nel diseñu d'anticuerpos terapéuticos, la valoración de la probable roxura de les mutaciones qu'afecten a partícules víriques de recubrimientu y la validación de nuevos fármacos basaos en péptidos. Les primeres téuniques basábense principalmente nel fechu reparáu de que losaminoácidoshidrófilosatópense presentes, en mayor cantidá que los aminoácidoshidrófobos,nosepítopos(determinantes antigénicosque producen una interacción específica reversible con una inmunoglobulina y consisten nun grupu d'aminoácidos alcontraos sobre la superficie del antígeno);[130]sicasí, más apocayá emplegar téuniques d'Aprendizaxe Automáticu,que se sirven de bases de datos de epítopos conocíos, xeneralmente de proteínes víriques bien estudiaes.[131]Creóse una base de datos d'accesu públicu pa la catalogación de epítopos de patóxenos que se sabe son reconocíos por célules B.[132]Los estudios de inmunogenicidad basaos nabioinformática,constitúin un campu emerxente que se conoz col nome deinmunoinformática.[133]

Manipulación polos patóxenos[editar|editar la fonte]

L'ésitu de cualesquier patóxenu depende de la so habilidá pa refugar les respuestes inmunitarias del güéspede. Por ello, los patóxenos desenvolvieron distintos métodos que-yos dexen infestar con ésitu al güéspede, coles mesmes que safen la destrucción producida pola inmunidá.[134]Les bacteries frecuentemente llogren devasar les barreres físiques al secretarenzimesque dixeren la barrera – por casu, utilizando un sistema desecreción de tipu II.[135]Alternativamente, al usar un sistema desecreción tipo III,pueden inxertar un tubu buecu na célula güéspede que-yos aprove d'un conductu pa treslladar proteínes del patóxenu al güéspede; les proteínes tresportaes pol tubu son utilizaes frecuentemente pa desarmar les defenses del güéspede.[136]

Una estratexa utilizada por dellos patóxenos pa refugar al sistema inmunitariu innatu ye la replicación intracelular (tamién llamadapatoxénesisintracelular). Nella, un patóxenu pasa la mayor parte del so ciclu vital dientro de célules güéspede onde se protexe del contautu direutu con célules inmunitarias, anticuerpos y proteínes del complementu. Dellos exemplos de patóxenos intracelulares inclúin virus, bacteries delxéneruSalmonellacausantes detoxiinfecciones alimentariasy los parásitoseucariotesque causen lamalaria(Plasmodium falciparum) y laleismaniosis(Leishmania spp.). Otres bacteries, como'lMycobacterium tuberculosis,viven dientro d'una cápsula proteutora qu'evita la solisispol complementu.[137]Munchos patóxenos secretan componentes que mengüen o esvien la respuesta inmunitaria del güéspede.[134]Delles bacteries formenbiopelículespa protexese de les célules y proteínes del sistema inmunitariu. Estes biopelículas tán presentes en munches infeiciones que cursen con ésitu, como por casu les infeicionescróniquesproducíes porPseudomonas aeruginosayBurkholderia cenocepaciacarauterístiques de laFibrosis quística.[138]Otres bacteries xeneren proteínes de superficie que s'amiesten a los anticuerpos, volviéndolos ineficaces. Como exemplos pueden citase:estreptococos(proteína G),Staphylococcus aureus(proteína A), yPeptostreptococcus magnus(proteína L).[139]

Los mecanismos emplegaos polos virus pa refugar al sistema inmunitariu adaptativu son más complexos. L'enfoque más senciellu consiste en camudar rápido losepítoposnon esenciales (Aminoácidoso azucres) de la superficie del invasor, mientres se caltienen los epítopos esenciales ocultos. ElVIH,por casu, muta regularmente les proteínes de la soenvoltura viralque-y son esenciales pa entrar nes célules güéspede que son el so oxetivu. Estos cambeos frecuentes en antígenos pueden esplicar el fechu de nun llograr producirvacunesdirixíes contra estes proteínes.[140]Otra estratexa común pa evitar ser detectaos pol sistema inmunitariu consiste n'amazcarar los sos antígenos con proteínes de la célula güéspede. Asina, nel VIH, la envoltura qu'anubre alviriónta formada pola membrana más esterna de la célula güéspede; tales virus "autu-camuflaos" enzanquen que'l sistema inmunitariu identificar como daquénon mesmu.[141]

Historia de la inmunoloxía[editar|editar la fonte]

Artículu principal:Inmunoloxía

Lainmunoloxíaye una ciencia qu'esamina la estructura y función del sistema inmunitariu. Aniciar namedicinay nos primeros estudios sobre les causes de la inmunidá a les enfermedaes. La referencia más antigua a la inmunidá producir mientres laplaga d'Atenesnel 430e.C., ondeTucídidesnotó que delles persones que se recuperaren d'un biltu anterior de la enfermedá podíen atender a los enfermos ensin contraer la enfermedá per segunda vegada.[142]Esta observación d'inmunidá adquirida foi depués utilizada porLouis Pasteurnel desenvolvimientu de lavacunacióny na soTeoría microbiana de la enfermedá.[143]La teoría de Pasteur oponer a les teoríes contemporánees sobre les enfermedaes, tales como laTeoría miasmática.Nun se confirmó que losmicroorganismosfueren la causa de lesenfermedaes infeicioseshasta1891,cuandoRobert Kochenunció les sospostulaos,polos que recibió'lPremiu Nobelen 1905.[144]En 1901, col descubrimientu del virus de lafiebre marielloporWalter Reed,confirmóse que los virus son patóxenos humanos.[145]

Producióse una gran meyora na inmunoloxía escontra'l final delsieglu XIX,gracies al rápidu desenvolvimientu de los estudios d'inmunidá humoraly d'inmunidá celular.[146]De particular importancia foi'l trabayu dePaul Ehrlich,quien propunxo laTeoría de la cadena llateralpa esplicar la especificidá de la reacción antígeno-anticuerpu; les sos contribuciones al entendimientu de la inmunoloxía humoral fueron reconocíos col Premiu Nobel en 1908, recibíu en xunto conElie Metchnikoff,el fundador de la inmunoloxía celular.[147]

Peter Gorer afayó en 1936 el antígeno H-2 delmure,y consigo el primercomplexu mayor de histocompatibilidad(MHC). Mentanto, Peter Medawar y Thomas Gibson pudieren esclariar funciones importantes de les célules inmunitarias. En 1948, Astrid Fagraeus afayó que los anticuerpos son producíos poloslinfocitos Bdelplasma.Un añu más tarde, Frank Macfarlane Burnet y Frank Fenner publicaron la so hipótesis sobre latolerancia inmunitaria,que sería confirmada dellos años más tarde por Jacques Miller col descubrimientu de la eliminación delinfocitos Tautorreactivos neltimu.En 1957, Frank Macfarlane Burnet describió lateoría de la selección clonalcomo principiu central de lainmunidá adaptiva.[148]

A finales de la década de 1960 y principios de la década de 1970, John David y Barry Bloom afayaron el Factor Inhibidor de Migración de los Macrófagos (MIF) y una nueva clase de sustancies secretadas poloslinfocitos.Dudley Dumonde acuñó'l términu "linfocina" pa estes sustancies.Stanley Cohen,qu'en 1986 consiguió'lPremiu Nobel de Fisioloxía o Medicinapol so descubrimientu de los factores de crecederaNGFyEGF,[149][150]empezó a estudiar a principios de la década de 1970 les funciones de los factores denominaos "linfocinas" xunto con Takeshi Yoshida. Afayaron qu'estes sustancies pertenecen a un grupu de sustancies mensaxeres que son producíes por munchos tipos distintos de célules del sistema inmunitariu. En 1974 Stanley Cohen propunxo'l términu "citocina",que se consolidó col descubrimientu de más sustancies d'esti tipu. Dende entós afayáronse más de cien nueves citocines, la estructura y les funciones de les cualos fueron investigaes en detalle.

Ver tamién[editar|editar la fonte]

Referencies[editar|editar la fonte]

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Enllaces esternos[editar|editar la fonte]
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