胡桃属（学名：Juglans L.）是胡桃科下一个属。落叶乔木；芽具芽鳞；髓部成薄片状分隔。叶互生，奇数羽状复叶；小叶具锯齿，稀全缘。雌雄同株；雄性葇荑花序具多数雄花，无花序梗。雄花具短梗；苞片1枚，小苞片2枚，分离；花被片3枚，分离；雄蕊通常多数，4-40枚，插生于扁平而宽阔的花托上。雌花序穗状，直立，顶生于当年生小枝，具多数至少数雌花。雌花无梗，苞片与2枚小苞片愈合成一壶状总苞并贴生于子房。果为假核果，外果皮由苞片及小苞片形成的总苞及花被发育而成，未成熟时肉质，不开裂，完全成熟时常不规则裂开；果核不完全2-4室，内果皮（核壳）硬，骨质，永不自行破裂，壁内及隔膜内常具空隙。 [1]
该属分3组，约20种。分布于两半球温、热带区域。中国产2组5种1变种，南北普遍分布。 [1]模式种胡桃喜光，耐寒，抗旱、抗病能力强，适应多种土壤生长，喜肥沃湿润的砂质壤土，但对水肥要求不严，常见于山区河谷两旁土层深厚的地方。 [6]
该属多数物种为重要的树种资源，有着重要的食用、材用、药用和生态价值，在果仁品质、木材质量和古玩艺术雕刻等方面的研究备受关注。大量研究表明，核桃果仁具有很高的抗氧化能力，且含有很高浓度的Omega-3脂肪酸和蛋白质等营养成分，对人类健康非常有利。 [4]
（概述图参考来源： [3]）
- 起源分布
中国是世界胡桃属植物分布中心和起源地之一，是重要的核桃产区，种质资源丰富，分布十分广泛，其中包括大量人工栽培和野生胡桃属植物资源。 [4]
胡桃科全球共包含有8个属，即胡桃属、山核桃属（Carya）、化香树属（Platycarya）、黄杞属（Englehardia）、青钱柳属（Cyclocarya）、枫杨属（Pterocarya）、雀鹰木属（Alfaroa）及坚黄杞属（Oreomunnea），共60余种，广泛分布在亚洲、欧洲和美洲；中国有7属25 种，分布在全中国各地（Lu et al.，1999），均为落叶乔木，具有大型羽状复叶，叶长一般达20-100厘米（Polechko et al.，1986；Angiosperm Phylogeny Group，2009；Manos et al.，2001）。克朗奎斯特分类法单独将胡桃目（Juglandales）分出，属于金缕梅亚纲（Hamameliidae）（Cronquist，1988），2003年的APGⅡ分类法将胡桃科根据基因亲缘关系列入壳斗目（Fagales）（Angiosperm PhylogenyGroup，2003）。胡桃属植物约有21-23种，约占胡桃科的35%（Dandekar et al.，2005；Aradhya et al.，2007），其系统发育方面的研究一直受到生物学家们的关注。 [4]
- 形态学分类
最早进行胡桃属植物系统分类研究的科学家为匪享页Dode，他根据叶和花的形态将胡桃属植物分为黑胡桃组（Sect. Rhysocaryon）、胡桃楸组（Sect. Cardiocaryon）、灰胡桃组（Sect. Trachycaryon）和胡桃组（Sect. Dioscaryon或Sect. Jug去柜挨lans）4个组（Dode，1909a；1909b）。Manning（1978）根据果实和核仁的形态特征也将胡桃属植物分为上述4个组。在形态学方面，胡桃属植物4组有着明显的差异，前3组（黑胡桃组、胡桃楸组、灰胡桃组）果实成熟后均有丰厚不开裂果皮，而第4组（胡桃组）果实成熟后有开裂的果皮（Dode，1909a；1909b；Manning，1978）。路安民（1982）发表的“论胡桃科植物的地理分布”一文中也将胡桃属植物分为上述4组，其中，胡桃组和胡桃楸组分布于欧亚，黑胡桃组和灰胡桃组分布于北美到南美。之后人们普遍按照4组的分类方法对胡桃属植物进行研究。 [4]
- 化石证据
Manchester（1987）根据叶的形态结构、木材解剖结构、花粉和果实形态学和化石证据将胡桃属植物分为3组，由于化石形态特点一致，将灰胡桃组和胡桃楸组合并为一组。从地理分布特点来看，胡桃楸组的4个种均分布在亚洲，而灰胡桃组的美国白核桃（J.cinerea）却天然分布在北美地区。这一不符合植物自然地理分布特征的化石证据结论使得人们对胡桃属植物系统发育的研究产生了争议（Manning，1978；Manchester，1987）。 [4]
- 分子系统发育学
随着分子生物学的发展，人们开始利用分子方法对植物系统发育进行研究（Baldwin，1992）。Fjellstrom等（1995）利用限制片段长度多态性（RFLPs，restriction fragment length polymorphisms）对胡桃属13个类群和3个外类群植物（枫杨胶台希、P. fraxinnifollia及美国山核桃）的系统发育进行研究，结果与公认的形态学分组不同，将胡桃属植物分为3组：第1组为黑胡桃组，分成东西分布地2支；第2组为胡桃楸组和灰胡桃组的合并组；第3组为胡桃组，并仅有核桃1个种。该研究没有对中国分布的泡核桃和麻核桃的系统地位进行分析，不仅将美国白核桃的系统位置归到了胡桃组和胡桃楸组之间，同时将胡桃楸和日本核桃（J. ailantifolia）归为一支，并提出了美国白核桃与中国分布的野核桃亲缘关系近、胡桃楸和日本核桃亲缘关系近的观点。由于有证据表明北美地区分布的美国壳辨白核桃与欧亚分布的胡桃组和胡桃楸组亲缘关系近（Fjellstrom et al.，1995），加之化石证据表明美国白核桃起源于北美（Manchester，1987），因此认为胡桃属植物可能起源于美洲，推测胡桃属植物在历史上经历了洲际迁移事件（Fjellstrom et al.，1995）。 [4]
为了进一步研究胡桃属植物系统发育关系，Stanford等（2000）利用双亲遗传的核糖体内转录间隔区（ITS）核基因片段和单亲遗传的叶绿体MatK基因片段对13个胡桃属植物的系统发育与生物地理关系进行了研究，结果可将胡桃属植物分为不同的两大支：黑胡桃组（包括10个胡桃属植物）为一支，其他3个组胡桃楸组、灰胡桃组和胡桃组为一支。这一结果与形态特征（Manning，1978）、化石（Manchester，1987）和RFLP（Fjellstrom et al.，1995）分组有些类似，也将北美地区的美国白核桃归于欧亚地区分布组中，位于胡桃楸组和胡桃组之间。北美地区分布的美国白核桃与欧亚大陆分布的胡桃组和胡桃楸组亲缘关系近，化石证据表明该属植物在进化过程中有迁移和基因交流的经历（Manchester，1987），然而胡桃属植物为风媒植物，花粉主要通过风来传播，传播距离可能比较远，而种子主要靠动物和人类来传播（Gunn et al.，2010）。因此，如何进行长远距离的种间基因流及不同物种间分子序列相似的原因有待进一步研究（Manchester，1987）。科学界解释为现代被子植物的分布格局显示欧亚大陆和美洲之间有间断分布现象是由于历史中欧亚大陆和美洲之间有路桥相连接，植物可以通过路桥进行基因交流（Wu，1983；Wen，1999；Xu et al.，2010；Wang et al.，2013）。 [4]
随机扩增多态性DNA分子标记（Randomly Amplified Polymorphic DNA，RAPD），呈显性遗传（Williams et al.，1990），方法简单快捷，不需要任何前期DNA模板信息（Zhao et al.，2011；Zhao et al.，2014）。Orel等（2003）利用形态学、线粒体DNA和RAPD分子标记技术，对胡桃科胡桃属8种植物、山核桃属美国山核桃和枫杨属越南枫杨（Pterocarya stenoptera var. tonkinensis）种间及属间的系统发育关系进行了分析，但仍有3个问题值得进一步探讨：①该文献指出美洲4个胡桃属植物J. australis、J. neotropica、J. olanchana和美国黑核桃亲缘关系近，与前人的研究结论一致，但没有对灰胡桃组系统发育地位和地理起源分布有争议的物种（美国白核桃）进行研究；②经典形态学分类研究表明中国分布的泡核桃应归于胡桃组，但是该文献将泡核桃分成单系支，且日本核桃与核桃亲缘关系近；③将胡桃属植物地理分布明显分为美洲大陆和欧亚大陆两大支，这就与前面提到的亚洲-美洲之间存在间断分布（Manning，1978；Stanford et al.，2000）有冲突。 [4]
由于胡桃属植物系统发育关系仍然需要进一步研究，因此，Aradhya等（2007）利用7套叶绿体基因序列，结合ITS序列（Stanford et al.，2000）和RFLP片段序列（Fjellstrom et al.，1995）分析探讨了核桃属植物的起源、进化时间以及迁移路线等问题，根据这些分子数据将胡桃属植物分成2组，即黑胡桃组、胡桃楸组和灰胡罪海胶桃组合并为一组，胡桃组单系发育为一组。与形态学分类相比，原来单系灰胡桃组（美国白核桃）归到了黑胡桃组且5套叶绿体基因对此分类的支持率大于90%；黑胡桃组和灰胡桃组归为一支，胡桃楸组和胡桃组归为一支，这两大支胡桃属植物正好与地理分布格局形成了旧世界和新世界2部分（Aradhya et al.，2007）。美国白核桃的现代地理分布似乎可以用间断分布解释清楚了，而为什么该种种群数量在北美不断减少（Hoban et al.，2010），现代该种在欧亚大陆为什么没有分布，这些科学问题仍需进一步探讨。 [4]
- 中国胡桃属植物系统发育研究
除了世界范围胡桃属植物系统发育的研究以外，中国分布的5个胡桃属植物系统发育也有研究报道。关于中国特有种泡核桃的系统地位，Dode（1909a；1909b）根据形态差异将其定为新种；同工酶分析，却认为泡核桃与核桃种下的生态型平行，不宜划为另一个种（杨自湘等，1989）；RAP悼重重页D和ESTSSR标记分析结果认为，泡核桃可作为一个独立的种（吴燕民等，2000；齐建勋等，2011）；结合ITS、RFLP与cpDNA基因序列分析结果也表明核桃和泡核桃为2个种，且支持率为92%（Aradhya et al.，2007）。因此组台，除了采用同工酶外，利用形态学、RAPD、EST-SSR、cpDNA及ITS等手段均支持中国特有种泡核桃为胡桃属的一个物种。 [4]
中国特有种麻核桃的系统发育地位一直争议较大，该种最早经中国植物分类学家胡先骕教授命名为新种（曲泽洲，1990）。由于其具有大型、长椭圆形或卵状椭圆形的叶，果序仅1-3个果而近似于核桃；但内果皮多棱脊、具空隙，且隔膜厚与胡桃楸相像；为此认为其为2个种的杂交种（胡先骕，1934；Rehder，1940）。然而，根据其花药有毛，幼叶、幼枝密被短柔毛及星芒状毛而后来毛被脱落，以及果实等形态特点认为该种更接近于胡桃楸，将该种作为胡桃楸的一个变种可能更为恰当，《中国植物志》二十一卷中，将麻核桃归为胡桃属的胡桃楸组（匡可任等，1979）。随着分子生物学的发展，利用同工酶技术也证实了麻核桃的酶谱是核桃和胡桃楸的互补酶谱（成锁占等，1987）。小孢子发生及核型研究表明，麻核桃花粉孔数目与花粉体积均居于核桃和胡桃楸之间，麻核桃花粉母细胞（PMC）的减数分裂过程极不正常（穆英林等，1990）。RAPD分子标记对麻核桃系统地位的分析结果显示，胡桃楸×核桃的天然杂交是麻核桃形成的主要机制，在麻核桃的起源中，胡桃楸的遗传贡献率大于核桃，结果赞成传统分类学对麻核桃分类地位的划分，证实麻核桃是核桃与胡桃楸的杂交种（吴燕民等，2000），这一结论与Aradhya等（2007）用cpDNA序列分析的结果并不一致。《Flora of China》将中国胡桃属植物归并为3个种：核桃、泡核桃和胡桃楸（包括野核桃），关于麻核桃的归属问题在此未见详细的描述（Lu et al.，1999）。因此，关于麻核桃的系统地位还需进一步探讨的是：麻核桃到底是不是核桃和胡桃楸的杂交种；麻核桃因其形态特征表现更原始，是否可以推断该物种起源更早；该物种在胡桃属植物分子系统发育树中的位置如何；麻核桃与美国白核桃在进化历史中有什么关系；麻核桃是不是可以也作为植物生物地理间断分布研究。 [4]
除此之外，中国特有种野核桃与胡桃楸的系统地位也有争议，如，《中国植物志》与《Flora of China》不一致，即《中国植物志》起初将野核桃与胡桃楸定为2个种，《Flora of China》根据野核桃与胡桃楸形态特征相似，将野核桃归到胡桃楸中（匡可任等，1979；Lu et al.，1999）。而国外学者基于形态学与各种遗传标记（如cpDNA、核基因ITS）均支持中国特有种野核桃与胡桃楸为2个种（Dode，1909a；1909b；Manning，1978；Stanfordetal.，2000；Aradhya et al.，200懂乐7）。如上所述，中国胡桃属植物5个种的系统发育地位仍需进一步详细研究。 [4]
- 基于基因数据库序列的系统发育研究
随着测序技术的不断发展和更新，专家和学者们将已经检测出的胡桃属植物基因序列和数据共享到美国国家生物技术信息中心（national center biolotechnology information，NCBI）等基因库，即公共DNA序列库（GenBank）中。研究人员可从该数据库中获取各种资源共享的生物信息，并进行一系列的分析研究，大大加快了基因组学领域的研究速度。事实上，这些数据库已是核桃和其他许多经济植物基因数据重要的信息来源。截止2013年底，NCBI数据中共有1822条胡桃属植物核苷酸序列（nucleotide），其中890条序列为核桃数据，214条为美国黑核桃。49340条 GSS（genome survey sequences）序列21375条EST（expressed sequence tag sequences）序列，其中21 294条序列与核桃有关（99.62%），81条美国黑核桃数据（0.38%）。另外有1条SRA（high-throughputDNA and RNA sequenceread archive）美国黑核桃数据约2Gb，151条PopSet（sequencesetsfrom phylogeneticand population studies），465条蛋白质序列（protein sequences），其中核桃数据有296条（63.66%），美国黑核桃数据为57条（12.26%）。 [4]
笔者根据NCBI基因库公布的ITS序列对16个胡桃属植物、外类群山核桃属美国山核桃及壳斗科（Fagaceae）板栗（Castanea mollissima）进行聚类分析。结果显示：胡桃属植物可分成3组，即黑胡桃组、胡桃组和胡桃楸组，有趣的是美国白核桃仍归到胡桃楸组，并与日本核桃、胡桃楸和野核桃亲缘关系近；核桃单独为一组，且胡桃组位于黑胡桃组与胡桃楸组之间。这一结果从核基因片段方面进一步验证了现代分布的美国白核桃可能是从古老的胡桃楸组长期演化到黑胡桃组中的结论。 [4]
- 胡桃属植物生物地理学研究
随着植物生物地理学发展非常迅速，其中取得重要研究进展的一个领域就是第四纪冰期剧烈变化引起的全球气候变化对植物地理分布、遗传结构和进化历史的影响（Avise，2000；Hewitt，2000；2004；Yang et al.，2008；Albert et al.，2010；Wang et al.，2012）。这些变化影响着不同纬度地区动植物的分布和遗传结构（Hewitt，2000；Avise，2000；Hua et al.，2013；Hadid et al.，2014）。化石记录、孢粉学、古气候数据解读植物分布区变化留存下的遗传信息也成为推测过去气候变迁物种迁移路线的有效手段（Avise，2000；Jaramillo-Correa et al.，2004；Schönswetter et al.，2005；Alsos et al.，2012），利用当前植物种群的遗传变异分布式样来研究物种的生物地理历史（Comes et al.，1998）。分子钟和化石证据广泛用于估算东亚和北美地区物种分化时间（Azuma et al.，2001；Smith et al.，2008）。胡桃属植物可能作为第三纪孑遗植物，对研究古植物区系的变迁和古地理及第三纪气候波动和环境变迁有着重要的科学价值。 [4]
根据分子钟估算和化石证据研究表明，胡桃科可能起源于0.55-0.65亿年前第三纪始新世时期，气候地理分布范围为从北美到欧洲的亚热带和温带地区（Rogers，2004）；而最近研究表明胡桃属植物的起源地可能为欧亚大陆，东亚才是该属植物的避难所（Jørgensen et al.，2012）；且核桃的栽培历史已有6 800多年（Beer et al.，2008；Joly et al.，2009）。胡桃属植物和枫杨属植物分化时间大约在0.54亿年前的古新世/晚新世时期，而胡桃属植物的2个组灰胡桃组和黑胡桃组大约分化于0.5亿年前的中始新世（Fjellstrom et al.，1995）。黑胡桃组和灰胡桃组植物化石（美洲）约为0.4-0.5亿年前，J. megacinerea植物化石（亚洲）约为0.25亿年前，J. tephrodes植物化石（欧洲）约为0.3亿年前（Manchester，1987）。现有分子地理学研究表明，许多分布于欧亚大陆的温带植物起源于青藏高原及其周边区域（钱前等，2013；Jia et al.，2012；Gao et al.，2012）。 [4]
从生物地理学和地质历史分析表明，从中生代（约7亿年前）到晚中新世或早上新世（约1亿年前），亚洲和美洲之间曾经通过白令海峡路桥（或者可能为阿留申路桥）连接（Fujita，1978；McKenna，1983；Denk et al.，2011；Smith et al.，2006），欧洲-美洲路桥也有存在（McKenna，1983）。因此，可以推测胡桃属植物可能通过路桥在亚洲、欧洲和美洲等地区之间进行迁移。在进化历史中，胡桃属植物是由黑胡桃组和胡桃楸组的共同祖先分化成现在的这些物种，胡桃组植物现代地理分布格局可能是由于欧亚大陆隔离分化或者中亚地层活动造成的。亚洲-美洲和欧洲-美洲路桥消失后，由于长期地理隔离、基因流中断、遗传漂变和选择适应等因素使得该属植物分化成两大组，即北美地区和欧亚地区2部分（Stanford et al.，2000）。灰胡桃组（美国白核桃）从古老的胡桃楸组中分化到美国黑胡桃组中，时间大约在更新世冰期，而化石证据表明美国白核桃在渐新世和新近纪后期广泛分布于新世界（美洲大陆及邻近群岛）和旧世界（欧洲、亚洲和非洲）（Aradhya et al.，2007）。后因青藏高原隆升、秦岭太白山与东北长白山等地质事件，使得胡桃属物种因地理隔离分化成现在的4个组（Jia et al.，2012；Gao et al.，2012）。美国白核桃也可能是于渐新世中期气候变暖时由北美迁移到欧亚大陆，过去气候变化和洲际大陆动荡是造成现代物种的生物地理格局的主要原因（Stanford et al.，2000；Wang et al.，2013）。另外，更新世冰期，胡桃楸组有较强的基因渐渗到黑胡桃组植物，而胡桃组可能是黑胡桃组的祖先种。利用基因片段（matK）分析胡桃属植物生物地理历史的结果说明化石证据和叶绿体基因片段分析胡桃属植物分化时间不一致（Aradhya et al.，2007）。胡桃楸的谱系地理历史研究结果表明，胡桃楸在第四纪冰期有2个独立的避难所，且有着不对称的基因流存在于2个避难所之间（Bai et al.，2010）。这说明，第三纪时期物种广泛分布在东亚和北美地区，第四纪冰期胡桃属植物向南退缩至避难所，冰期后迅速重建扩张分化成美国黑核桃和美国白核桃2大组，而经过几次收缩和扩张、南迁和北移，美国白核桃最终形成现代地理分布格局。这样可以推测胡桃楸组现代分布的物种是否是由祖先种美国白核桃分化而来，如果能对美国白核桃的地理洲际间断分布格局进化历史和生物地理学进行系统研究和解释，这一结果将会为生物地理学的研究提供一个非常经典的理论参考依据（Gemma et al.，2012；Viruel et al.，2013；Liu et al.，2013）。 [4]
落叶乔木；芽具芽鳞；髓部成薄片状分隔。叶互生，奇数羽状复叶；小叶具锯齿，稀全缘。雌雄同株；雄性葇荑花序具多数雄花，无花序梗，下垂，单生于去年生枝条的叶痕腋内。雄花具短梗；苞片1枚，小苞片2枚，分离，位于两侧，贴生于花托；花被片3枚，分离，贴生于花托，其中1枚着生于近轴方向，与苞片相对生；雄蕊通常多数，4-40枚，插生于扁平而宽阔的花托上，几乎无花丝，花药具毛或无毛，药隔较发达，伸出于花药顶端。雌花序穗状，直立，顶生于当年生小枝，具多数至少数雌花。雌花无梗，苞片与2枚小苞片愈合成一壶状总苞并贴生于子房，花后随子房增大；花被片4枚，高出于总苞，前后2枚位于外方，两侧2枚位于内方，下部联合并贴生于子房；子房下位，2心皮组成，柱头2，内面具柱头面。果序直立或俯垂。果为假核果，外果皮由苞片及小苞片形成的总苞及花被发育而成，未成熟时肉质，不开裂，完全成熟时常不规则裂开；果核不完全2-4室，内果皮（核壳）硬，骨质，永不自行破裂，壁内及隔膜内常具空隙。 [1]
该属植物在全球分布十分广泛，为欧洲、亚洲和美洲间断分布植物类群；主要分布于两半球温、热带区域。中国南北普遍分布。 [1] [4]模式种胡桃喜光，耐寒，抗旱、抗病能力强，适应多种土壤生长，喜肥沃湿润的砂质壤土，但对水肥要求不严，常见于山区河谷两旁土层深厚的地方。 [6]
胡桃属分布图
胡桃属分布图该属分3组，约20种。 [1]
# | 中文名 | 学名 | 描述 |
|---|---|---|---|
胡桃组 | Sect. Juglans | 叶通常具5-11枚小叶；小叶全缘，除下面侧脉腋内具簇毛外其余近于无毛；花药无毛；雌花序具1-4雌花。 | |
1 | Juglans regia L. | 小叶5-9枚，椭圆状卵形或长椭圆形，顶端钝圆或急尖，侧脉11-15对。 | |
2 | Juglans sigillata Dode | 小叶通常9-11枚，卵状披针形或椭圆状披针形，顶端渐尖，侧脉17-23对。 | |
Sect. Cardiocaryon Dode | 叶具7-25枚小叶；小叶有锯齿，下面有毛或成长后变近无毛；花药有毛；雌花序具5-10雌花。 | ||
3 | Juglans hopeiensis Hu | 叶具7-15枚小叶；小叶具不显明的疏浅锯齿或近于全缘；果序通常具1-3个果实。 | |
4 | Juglans mandshurica Maxim. | 小叶长成后常变成无毛；果序短，俯垂，通常具4-5个果实。 | |
5 | Juglans cathayensis Dode | 小叶长成后下面密被短柔毛及星芒状毛；果序长而下垂，通常具6-10个果实。 |
Juglans australis Griseb. | Juglans × bixbyi Rehder | Juglans boliviana Dode |
Juglans californica S.Watson | Juglans cinerea L. | Juglans hindsii (Jeps.) Jeps. ex R.E.Sm. |
Juglans hirsuta W.E.Manning | Juglans hispanica D.Rivera, Obón, De la Torre & A.Barber | Juglans jamaicensis C.DC. |
Juglans major (Torr.) A.Heller | Juglans microcarpa Berland. | Juglans mollis Engelm. |
Juglans neotropica Diels | Juglans nigra L. | Juglans pyriformis Liebm. |
Juglans sigillata Dode | Juglans soratensis W.E.Manning | Juglans steyermarkii W.E.Manning |
Juglans venezuelensis W.E.Manning | / | / |
参考资料： [2-3]
该属多数物种为重要的树种资源，有着重要的食用、材用、药用和生态价值，在果仁品质、木材质量和古玩艺术雕刻等方面的研究备受关注。大量研究表明，核桃果仁具有很高的抗氧化能力，且含有很高浓度的Omega-3脂肪酸和蛋白质等营养成分，对人类健康非常有利。 [4]该属植物胡桃既是胡桃属的模式种，也是该属药用植物的代表，其种仁就是著名的中药胡桃仁，在中医临床上具有补肾固精、温肺定喘的功效，《神农本草经》将其列为“久服轻身益气、延年益寿”之上品，《医学衷中参西录》也谓“胡桃，为滋肝补肾、强筋健骨之要药”。 [5]
