枭（学名：Strigiformes）是鸮形目物种的统称，夜行性肉食性猛禽，俗称猫头鹰，中国民间也称 “夜猫子”。全世界有2科27属243种，其中中国分布有2科12属32种。多数枭头部宽圆，脸部扁平，眼周的羽毛呈辐射状，细羽罗列形成脸盘，面形似猫。喙坚强而钩曲，嘴基被有蜡膜，且多被硬羽掩盖。由于特殊的颈椎结构，脖子能灵活转动，脸可转向后方，头的活动范围达270°。眼中有3张眼睑，上眼睑会于眨眼时放下，下眼睑会于睡觉时盖上，而中眼睑是一线状组织，会上下移动清洁眼面。内耳大，脑部的听觉神经很发达，体重300克的仓鸮约有9.5万个听觉神经细胞，而体重600克的乌鸦却只有2.7万个。尾短圆，周身羽毛稠密而松软，通常为暗褐色，散缀细斑。 [1] [2] [5]
枭是现存鸟类在全球分布最广的类群之一，除了北极地区以外，世界各地都可以见到它的踪影。大多栖息于树上，部分种类栖息于岩石间和草地上。 [1]枭适应多种多样的生境，荒漠、草原、沼泽、湿地、苔原带、山地森林等环境都能见到它们的身影。 [2]
大多数种类几乎专以鼠类为食，这种食性决定其成为毫无疑义的重要益鸟。 [1]全部物种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）、《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2019年版。 [5-6]中国分布的32种物种全部列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日），其中毛腿雕鸮、乌林鸮为保护一级，其余30种为保护二级。 [7]
由于枭的这些奇特长相与习性，脸盘大而圆，硕大的双目直视前方且炯炯发光，两耳直立像神话中的双角妖怪，在黑只键订剃兰定戒朵定夜中的叫声阴森凄厉，昼伏夜出，飞时飘忽无声，常常只见黑影一闪，给人以恐怖的感觉，以致被视为“不祥之鸟”，贬称恶声鸟、逐魂鸟、报丧鸟等，古书中还称之为怪鸱、鬼车或魑魂，当做厄运和死亡的象征。 [1]
鸮形目分类学尤其凝您愉令人困惑。由于与隼形目物种的许多特征趋同，鸮形目和隼形目一度被认为是同一目的超家族。林奈将它们归入同一组，这种分类持续了130年。它们也被与夜莺目组合在一起。后来使用的分类将枭、猎鹰和夜鹰分为三个不同的目。经过多次争论，鸮形目被认为与夜莺目（Caprimulgiformes）关系最密切，尽管证据仍然有些不清楚。 [4]
枭中国还没有发现过鸮形目鸟类的化石，世界甩翻重其他地方发现的也不多。第一个可靠的记录是距令大约为6000—4000万年的始新世。也有人推测鸮形目发生的时间比这还要早，可能是在距今7000-6000万年前的古新世，甚至更早到中生代的后期，但现有的资料还不能充分地说明中生代鸮形目鸟类的早期进化过程，也不能确定其祖先到底是哪一种鸟类。 [9]
在中生代白垩纪末期时，开花植物已经占统地蜜治地位，动物中的大型恐龙也将近灭绝，就在此时出现了可能是鸮形目祖先的一种鸟类，发现于罗马尼亚境内的上白垩纪淤积层中。它在1913年曾被鉴定为鹈鹕目罪体盛的种类，但最近重新进行的研究结果表明，这个化石标本具有许多鸮形目鸟类的特征。如果这个新的见解可以成立，那么它就是目前已知的最早的鸮形目鸟类的祖先。 [9]
此后，在北美洲的始新世地层中，发现了原鸮的化石，归属于原鸮科，计有5种。在法国的中新世地层中发现有草鸮的种类，在德国的中新世地层中曾见有角鸮属的化石。雕鸮属的化石发现于法跨殃殃国上始新世或下渐新世及中新世的地层中。林鸮属的最早化石也见于德国和北美洲的中新世地层中。最早的耳鸮属化石则在法国的上始新世或下渐新世被发现。 [9]
到距今300-1万年前的第四纪更新世，气候大大变冷，世界进入了冰川时期，但这一段时间寒冷的气候并未完全笼罩全球，使地球变成一个大冰砣。实际上，很多地区并没有遭受冰川的袭击，即使受到影响的地区也是常常是冷暖交替的。这个地质年代阶段的鸟类化石记录明显增多，共有46种鸮形目鸟类的化石在世界各地发现，鸱鸮科鸟类有40种，其中10种已经灭绝；草鸮科有6种，其中5种已经灭绝，而大部分种类都延续至今，说明这时鸮形目鸟类开始进行适应辐射，分化为大量的不同种，并且向全世界扩散。这个时期近代哺乳动物的多样性已经确立，在新出现的草原和森林里，出现了很多夜晚活动的小型兽类，于是，作为以它们为主要食物的鸮形目鸟类也就因此逐渐变成了夜行性的鸟类。 [9]
枭体形大小不一，大者如雕鸮（Bubo bubo）最大的体长可达90厘米，小者如花头鸺鹠（Glaucidium passerinum）仅18厘米。个别种类（如鹰鸮Ninox scutulata）面盘不显著，看上去似鹰。雌鸟体形一般比雄鸟更大。多数枭头部宽圆，脸部扁平，眼周的羽毛呈辐射状，细羽罗列形成脸盘，面形似猫。喙坚强而钩曲，嘴基被有蜡膜，且多被硬羽掩盖。由于特殊的颈椎结构，脖子能灵活转动，脸可转向后方，头的活动范围达270°。眼中有3张眼睑，上眼睑会于眨眼时放下，下眼睑会于睡觉时盖上，而中眼睑是一线状组织，会上下移动清洁眼面。内耳大，脑部的听觉神经很发达，体重300克的仓鸮约有9.5万个听觉神经细胞，而体重600克的乌鸦却只有2.7万个。尾短圆，周身羽毛稠密而松软，通常为暗褐色，散缀细斑。 [1]
枭大多栖息于树上，部分种类栖息于岩石间和草地上。有些种类活跃于丘陵、平原的果园、农田及村舍间。中国分布的枭大多栖于山地或平地的森林或河谷树林中，也有一些种栖于草地、岛屿等处。 [1]
仓鸮
仓鸮枭是现存鸟类在全球分布最广的类群之一，除了北极地区以外，世界各地都可以见到它的踪影。 [1]草鸮科在中国境内主要见于云南、广西和海南等南方省份，仅草鸮分布到了长江以北，在河北和山东有记录。鸱鸮科种类较多，在中国分布也较广，雕鸮是中国分布最为广泛的鸱鸮科成员。 [2]
枭分布图 [3]
枭分布图 [3]枭视觉十分敏锐，视杆细胞发达，视力大大强于人类。 [2]它们对夜间捕食生活高度适应，两眼大而圆，瞳孔很大，视网膜中的视杆细胞丰富，对弱光也有良好的敏感性，有反光色素层，可在夜间视物，在漆黑的夜晚，能见度比人高百倍以上。其双目向前，视区重叠，可分辨距离。 [1]
它们听力也异乎寻常，能够听到250Hz到10kHz频率范围内的声音，对低频声音尤为敏感。大多数种类听觉系统发生特化，表现为左右外耳显著不对称，面盘也能起到辅助听觉（收集和放大声音）的作用。 听觉神经细胞的数量是鸟类平均数量的4倍，有利于在夜行觅食中精确定位。研究表明，仓鸮可以依靠听觉对雪下啮齿动物定位并成功捕食。 [2]
烏草鴞
烏草鴞大部分枭的耳孔周缘具耳羽簇，利于收集音波。硕大的头使两耳之间的距离较大，可以增强对声波的分辨率。左右耳不对称，左耳道更宽阔且有发达的耳鼓，在捕捉同一声音时可产生细微差别，能极其准确地测定猎物的立体方位，可根据猎物移动时产生的响动，不断调整扑击方向，对准后出爪，一举奏效。飞行时无声且不显形，白昼栖息时也不易被发现。腿强劲有力，多数全部被羽，夜间捕食时可减弱噪声并御寒；爪强锐内弯，第四趾能向后反转利于抓、攀。 [1]
枭-捕食- 巢穴
枭不筑巢，而是使用其他物种的巢或利用树洞。一些在地上筑巢，一种在哺乳动物挖掘的地下洞穴中筑巢。在所有物种中， 雌性完成大部分（如果不是全部）孵化；雄性捕食猎物并喂养雌性和幼崽。在某些物种中，雄性会在求偶展示中向雌性提供食物。雌性通常比雄性大。离合器大小可能因猎物数量而异；有些物种在食物短缺的时候可能根本不会繁殖。大多数枭是久坐不动，有些可能全年都占据领地，在繁殖季节之外，成对的枭可能会在一起。很少有物种是真正迁徙的，尽管有些物种可能有迁徙种群；其他物种可能会季节性地改变栖息地，还有一些是游牧物种，并且不断迁徙。 [4]
- 繁殖
枭鸟类通常一雄一雌配对，但个别种类如鬼鸮的配对是一雄多雌和一雌多雄。枭鸟类的繁殖一般从3月至5-6月，有的种类较早，1月就已经开始繁殖。除个别种类之外，枭鸟类在繁殖过程中不营巢，而是利用树洞、岩穴或其它鸟类合适的弃巢孵卵育雏。
枭鸟类一窝产卵数量不定，体形较大者产卵较少，而体形较小的种类产卵通常较多。孵化期约一月左右。孵卵一般仅由雌鸟完成，育雏则雄雌共同承担。枭鸟类均为完成雏，孵化后体被绒羽，耳目紧闭。鸮类产卵孵卵周期较长，在同一个巢内由于产卵时间和孵化时间的差异，雏鸟体形大小常有巨大的差异，个别种类如雪鸮在食物萧条的年景会出现较大雏鸟残食幼小雏鸟的现象，但这种现象并不普遍。枭鸟类寿命不长，如仓鸮寿命仅16个月，只有少数鸟类能够达到9年。 [9]
枭全世界有2科27属243种，其中中国分布有2科12属32种。鸮形目下分3科：原鸮科、草鸮科和鸱鸮科。原鸮科计有5种，发现于北美洲的始新世地层中，已全部灭绝。草鸮科（Tytonidae）腿较长，头骨狭长，面盘心形似猴，故亦称“猴面鹰”；该科有2属16种，中国2属3种。鸱鸮科（Strigidae）腿较短，头骨宽大，面盘圆形，通称“猫头鹰”，从寒带到热带都有分布，全球约25属227种，中国算上某些岛屿型局限分布的类型，共计28种。 [1] [2] [5]
中文名称 | 学名 | 命名者与年代 | 下级数量 | |
|---|---|---|---|---|
一 | Strigidae | Leach, 1820 | 22属 | |
1 | Aegolius | Kaup, 1829 | 4种 | |
2 | Asio | Brisson, 1760 | 8种 | |
3 | Athene | Boie, 1822 | 5种 | |
4 | Bubo | Duméril, 1805 | 19种 | |
5 | Ciccaba | Wagler, 1832 | 4种 | |
6 | Glaucidium | Boie, 1826 | 32种 | |
7 | 鬃鸮属 | Jubula | Bates, 1929 | 1种 |
8 | Ketupa | Lesson, 1830 | 3种 | |
9 | 冠鸮属 | Lophostrix | Lesson, 1836 | 1种 |
10 | 裸腿角鸮属 | Margarobyas | Olson & Suárez, 2008 | 1种 |
11 | Megascops | Kaup, 1848 | 25种 | |
12 | 姬鸮属 | Micrathene | Coues, 1866 | 1种 |
13 | Nesasio | J. L. Peters, 1937 | 1种 | |
14 | Ninox | Hodgson, 1837 | 38种 | |
15 | Otus | Pennant, 1769 | 54种 | |
16 | 牙买加鸮属 | Pseudoscops | Kaup, 1848 | 1种 |
17 | Psiloscops | Coues, 1899 | 1种 | |
18 | 白脸角鸮属 | Ptilopsis | Kaup, 1848 | 2种 |
19 | Pulsatrix | Kaup, 1848 | 3种 | |
20 | 帕劳角鸮属 | Pyrroglaux | Yamashina, 1938 | 1种 |
21 | Scotopelia | Bonaparte, 1850 | 3种 | |
22 | Strix | Linnaeus, 1758 | 16种 | |
23 | Surnia | Duméril, 1805 | 1种 | |
24 | 丛鹰鸮属 | Uroglaux | Mayr, 1937 | 1种 |
25 | 长须鸮属 | Xenoglaux | O'Neill & G. R. Graves, 1977 | 1种 |
二 | Tytonidae | Mathews, 1912 | 2属 | |
26 | Phodilus | I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1830 | 3种 | |
27 | Tyto | Billberg, 1828 | 13种 [5] [8] [10] |
全部物种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）、《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2019年版。 [5-6]中国分布的32种物种全部列入中国《国家重点保护野生动物名录》（2021年2月5日），其中毛腿雕鸮、乌林鸮为保护一级，其余30种为保护二级。 [7]
中国在1988年已将鸮形目所有种列为国家二级保护动物。 [1]中国分布的鸮形目鸟类，2种为国家一级保护野生动物，30种为国家二级保护野生动物。人为干扰导致的栖息地丧失和破碎化，是鸮形目鸟类生存和繁衍最大的威胁。由于全球气候变化和森林采伐，繁殖地惨遭破坏，食物资源减少，天敌威胁加重，一些在热带雨林栖息的种类，分布区狭小且种群数量少，受到的影响则更大。 [2]
大多数种类几乎专以鼠类为食，这种食性决定其成为毫无疑义的重要益鸟。 [1]它们对于控制鼠害、保护生物多样性和维持生态平衡具有重要作用。 [2]
数千年来，枭一直是人类民俗的一部分，跨越了许多文化。第一批已知的枭洞穴壁画是在15000-20000年前在法国制作的。在古埃及陵墓中发现了壁画和木乃伊枭遗骸，枭图案被用于埃及和玛雅象形文字。在某些文化中，枭与智慧和勇气有关，而在另一些文化中，它们代表诡计和邪恶。澳大利亚原住民相信枭是半人半灵的儿子。在亚洲的一些地区，枭被认为可以驱邪。与枭的负面关联可能部分是由于它们的夜间活动习惯；各种各样的神话都基于枭会带来厄运、死亡或带走灵魂的想法。非洲传说认为枭被恶魔附身。 [4]
