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轮回选择

生物学概念
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轮回选择,又称重复选择。作物群体改良中一种提高了的混合选择方法。从原始群体中选择优良单株进行自交和测交,根据测交结果,选出配合力高或表型优良的单株,混合种植,相互交配,形成第一轮选择的改良群体。第一轮改良群体继续选择,可形成第二轮选择的改良群体。通过多轮的选择和重组,可以提高群体中的有利基因频率和优良基因型比例,进而增加群体中的性状平均值,并保持其一定的遗传变异度。
异花授粉作物通过轮回选择可以育成开放授粉群体类型的品种及选育自交系的基础群体;自花授粉作物利用雄性不育系结合轮回选择建拓基因库,从任何一轮改良群体中都有可能选到优良基因型,进而育成新品种。在林木选择育种中多采用简单轮回选择,即从原始群体开始选择亲本,然后杂交产生新的子代群体,再从子代群体中又选择下一轮(世代)的亲本。如此连续进行,形成许多代的选择育种过程。
中文名
轮回选择
外文名
recurrent selection

简介

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通过循环式多次交替进行选择和杂交改进作物群体遗传结构,以提高群体中有利基因频率的育种方法。是群体改良的手段提备之一。改良的群体可直接用于生宙匙懂寻产,也可从中选出具有更多有利基因的品种、自交系或综合种。进婆兰姜行轮颂员祝回套蜜汗选择的先决条件是群体中应具有丰富的遗传变异担档端慨热奔只。

原理

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现代育种工作由于品种水平不断提高,育种目标日益多样,选用育种材料日益局限,常导致遗传基础日渐狭窄。1975年W.L.布朗(Brown)报道,西半球玉米种质大约有130种类型,但美国90%以上的玉米育种力量却集中于其中3种型类的使用。因此,人们逐渐注意到扩大遗传基础,引用外源基因的重要性。但外源种质常带有很多不良性状,不易直接利用。因此,先用外源种质与优良种质配制成遗传基础广泛的原始群体,再用轮回选择的办法进行群体改良,是使作物改良持续前进的长期性良策。
轮回选择主要适用于数量性状的改进。理论上,在育种目标涉及很多基因时,只要群体能够无限加大,有可能在一个世代中选到具有所有期望性状的基因型。但实际上,由于群体有限,只能通过逐代选择,积累有利基因和淘汰不利基因的途径,逐渐改进群体,最后达到期望的目标。与混合选择相比较,轮回选择可以避免携带过多不利基因的缺点,也可以减少因连续自交纯合化过快所导致的有利基因丢失,因而是较好的改良群体的方法。
轮回选择的应用最早从玉米开始,1919年H. K.海斯(Hayes) 和R.J.加柏(Garber),1920年E. M.依斯特(East) 和D.F.琼斯(Jones) 分别提出类似轮回选择作法的设想。1940年M. T.詹金斯 (Jenkins)发表这种方法的具体内容。但 “轮回选择” 一词则是F. H.赫尔(Hull) 于1945年首次使用的。后经逐步完善,成为玉米育种中常用方法。其后逐渐扩大到自花授粉作物如大豆、高粱、牧草等。
图1 轮回选择示意图
轮回选择的作法因作物的交配系统和需要改良的性状之不同而有各种灵活运用的方式。但其基本模式如图1:首先是建立一个或两个以上遗传基础广泛的原始群体。它可以是开放授粉的品种、综合种、双交种或单交种后代,也可以是用自交系或自花授粉作物品种或品系配制成的分离群体。基本材料的选用至关重要。S. A.艾伯哈特(Eberhart) 等提出在建立原始综合群体之前,应先用3~5年时间筛选基本材料,使群体中包括当地材料和外引材料,对重要病虫害的抗源、一定数量具有优良农艺性状的品系和半数以上的高产品系。
原始群体建立之后,进行多循环轮回选择。每一轮回包括两个步骤: ①从原始群体中选择若干具有所需有利性状的最好单株。②在当选单株之间进行所有可能的两两交配,或在隔离条件下令其自由授粉,然后把所得杂交种子等量混合后种成下一群体。选择一定数量个体的目的在于保留较多变异。进行相互杂交的意义在于延缓纯合化进程,加大重组机会。如图1所示,每通过一个轮,当选样本的均数就向前推进一步,群体水平也相应提高一步。
轮回选择的特点是群体是开放的,形成一个能动的基因库,可以在改良的过程中随时加入新的种质,丰富群体的遗传基础,从而使有利基因频率的提高得以持续进行,不致因循环次数的增多而降低改良效果。亦可随时选出新的品系或自交系。

具体方法

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轮回选择的具体方法大体可归纳为以下两种类型:
①简单轮选。主要适用于自花授粉作物。在目标性状遗传力较高,可以用目测或简单测试方法区分时,可根据植株表现直接选择,称表型轮选。如果目测不易区分,则需根据初步选择的候选单株后留在下一代的表现决定取舍,称基因型轮选。
②配合力轮选。改良的目标性状是配合力,适用于玉米等异花授粉作物。先用候选单株与测验种进行测交,同时自交留种,然后根据测交组合在下一代的表现决定候选单株的取舍。测验种的选用因需要改进的配合力之不同而异。一般配合力轮选应以遗传基础广泛的材料为测验种。特殊配合力轮选应以优良自交系为测验种。需要同时改进两个群体的一般配合力和特殊配合力时,则需以两个群体的植株互为对方群体的测验种。配合力轮选需要自交、测交同时进行,选择和杂交隔代进行,并需另设测定测交组合产量表现的试验圃。

应用

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利用轮回选择进行群体改良在作物育种中获得很大成功。
G. F. 斯普拉格在1946年用16个来自玉米带的抗倒伏自交系建立了一个坚秆综合群体BSSS。经30年轮回选择,到1976年已从这一群体中选出82个优良自交系在生产上应用,遍布美国13个州和加拿大3个省。其中依阿华州选出的自交系B73尤为突出。用B 73所配成的单交种种植面积曾一度占美国玉米总面积的35%。肯尼亚采用轮回选择以后使玉米产量大增,从经常缺乏玉米变成为玉米出口国,玉米种植面积从1963年的300英亩增长到1970年的35万英亩。
此外,在高粱、大豆、棉花、甜菜、向日葵等作物的改良工作中都取得一定效果。中国自从发现小麦显性核不育基因以后,已利用它在北京、太原、南京、公主岭等地开展小麦抗赤霉病、抗旱和综合性状的群体改良工作。 [1]