黄鳝

[huáng shàn]
合鳃鱼科黄鳝属动物
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同义词鳝鱼(动物)一般指黄鳝(合鳃鱼科黄鳝属动物)
黄鳝(学名:Monopterus albus),是合鳃鱼科黄鳝属的一种鱼类,别名鳝鱼、田鳝等, [1] [3] [6]其最大个体全长可达130厘米,体重达1.9千克左右。 [6]体细长、圆柱状,犹如“蛇形”;体背呈灰黑色,腹部呈灰白色、有不规则花斑;体表光滑无鳞,有黑色点斑。头部短粗,眼部较小,口较大;左、右鳃孔合二为一,位于头部腹面,呈“V字形”;成鱼无胸、腹鳍,背、臀鳍也退化为皮褶。 [6] [9] [21]
黄鳝是一种底栖鱼类,喜欢生活在淡水和半咸水中, [4-5]对恶劣环境适应能力很强, [6]属于肉食性鱼类, [14]其主要捕食对象包括昆虫及其幼虫、小型鱼类和鱼卵,以及各类甲壳类动物。 [4] [6]白天常隐藏于浑浊泥质的水底洞穴或堤岸的岩石缝隙中, [9]离水后不易死亡,能够借助“口腔及喉腔的内壁表皮”作为辅助器官,直接呼吸空气。 [9]其在生长过程中,存在性逆转现象。 [7] [28]满1龄后,约半数转为雄性,也有部分个体雌、雄性特征同时并存;体长60厘米以上,几乎全为雄性个体。 [6]在野外环境下,黄鳝几乎没有天敌。 [8]原产于南亚、东南亚和东亚地区,其他地区也有引进,原产地主要是泰国、越南、中国、日本等,引进地主要是美国和澳大利亚。 [4-5] [8]
2021年,其被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为无危(LC)。 [5]该物种是亚洲地区主要的水产养殖鱼类之一,也是一种出口商品。 [25] [28]在传统医学领域,其鱼骨可以入药;在中医领域,鱼肉和鱼血也有药用价值。 [8] [22]其在亚洲以外的部分地域被认为是一种入侵生物,对居民生活存在一定影响,但不构成重大威胁。 [8] [25] [28]
中文名
黄鳝
拉丁学名
Monopterus albus [1]
别    名
鳝鱼、 [3]田鳝、 [6]黄鱓、蛇鱼、 [15] [21]
外文名
Swamp eel、White ricefield eel、Rice eel、Asian swamp eel、 [2]Rice paddy eel、Belut [3]
动物界(Animalia) [1]
脊索动物门(Chordata) [1]
辐鳍鱼纲(Actinopterygii) [1]
合鳃鱼目(Synbranchiformes) [1]
合鳃鱼科(Synbranchidae) [1]
黄鳝属(Monopterus [1]
黄鳝(Monopterus albus [1]
分布区域
南亚、东南亚、东亚地区及美国、澳大利亚 [4-5]
命名者及年代
Zuiew, 1793 [1]
栖息环境
底栖鱼类,栖息水域多为淡水和半咸水 [4]

分化史

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2010年,日本学者松本(Matsumoto)等人提出,从遗传学角度来看,黄鳝可能已经分化为中国-日本种群、琉球群岛种群和东南亚种群三个地理分支,戏罪旋这些演化分支应该是不同的物种。 [8]截至2024年,再鸦尝学术界普遍认为黄鳝无亚种分化。 [2-3]在中朵户国黄愉芝屑鳝被俗称鳝鱼、 [3]田府恋辨笑鳝、 [6]跨篮驼拳达黄鱓、蛇鱼、 [15]䱇棵炼。 [21]

形态特征

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外部特征

体型
黄鳝的外观呈现出“蛇形”特征。 [6]其体长一般约为24至40厘米,但也有个体体长能够长达近1.3米。其体长通常为其头长的10倍左右,为体高的26倍左右。 [6] [10]体重一般约为40~250克,最重可达1.9千克。 [6] [8]鱼体细长,呈现出圆柱状,前段较为粗壮,而后段则逐渐变得侧扁。其尾部很短,尖而细。 [9] [21]此外,该物种的体表光滑,没有鳞片覆盖,侧线平直且完整,但侧线孔相对不太明显。 [6] [21]
黄鳝的呈现出“蛇形”特征
头部
黄鳝的头部短而粗,呈略侧扁状,前端较为钝尖; [21]其眼部较小,位于侧上位,并被一层薄薄的皮膜所覆盖。眼间距较宽,呈现出圆凸的特点; [6] [8] [21]吻部短小,也略呈侧扁状,并稍微突出, [21]上、下颌较短,牙齿小而尖锐,唇部发达且肥厚; [10-11] [14]其口为端位,较大且位置稍低。鼻孔有两对,前后相分离,前鼻孔位于吻部侧前端,而后鼻孔则位于眼前。黄鳝并无小须。 [10] [21]其鳃部结构独特,左、右鳃孔合二为一,形成于头部腹面,呈“V字形”。鳃膜与鳃峡相连,鳃丝短小且弱化,无鳃耙。 [9] [21]
黄鳝的头部特征
体色
黄鳝的体色主要呈现微黄或橙黄色,但也有部分生活在稻田中的个体呈现出红色或棕色的特征。 [4] [9]它们的体表布满了黑色点斑,这些斑点有的以5纵裂的方式排列在背部,有的则散布于全身各处。观察黄鳝的体侧,近背部的区域呈现灰黑色,而腹部则呈现出灰白色,并点缀着一些不规则的花斑。 [6] [9-10]
黄鳝的体色特征
黄鳝成鱼无胸鳍和腹鳍,背鳍、臀鳍也均退化为皮肤表面的褶皱、无鳍条,尾鳍不明显。 [6] [21]
雌雄差异
黄鳝的雌雄两性个体在外形上存在一定差异。雄性黄鳝通常体型较大,头部也相对较大且隆起显著,眼间距较宽,尾部略显扁平。而雌性黄鳝的头部则相对较小,没有明显的隆起,眼间距较窄,尾部较为尖细。 [8] [28]

内部特征

骨骼特征
黄鳝的骨骼结构主要表现为颅骨中基蝶骨、翼蝶骨、眶蝶骨和后耳骨的缺失;同时,颅骨外部也缺少眶上骨、眶下骨和中翼骨。此外,黄鳝具备5对鳃弓,其脊椎骨数量在135至166块之间,其中前95块为躯椎骨,从第96块开始则属于尾椎骨。 [14]

栖息环境

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黄鳝主要栖息于淡水和半咸水的水域中,作为底栖鱼类,它偏好生活在中、大型河流流域,特别是河口和山涧地带,同时也可在水流平缓的运河和水库中生活。 [4-6]在东南亚地区,其栖息地海拔通常不超过915米。其适宜的水环境温度为25℃~31℃,并偏好于水深约3米的水体。 [15]该物种是一种对恶劣环境适应能力很强的鱼类, [6]当水资源稀缺时,它能在泥泞的池塘、沼泽、稻田以及洪涝后形成的湿地中生存,甚至在积水排干后的潮湿土壤中也能存活,例如,2000年美国夏威夷州的芋头田地里就曾有黄鳝的踪迹被发现。 [4-5]
在稻田中的黄鳝

分布范围

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世界范围

黄鳝在全球的分布相当广泛,主要集中在南亚的印度等地区,东南亚的文莱、印度尼西亚、菲律宾、泰国和越南等地,以及东亚的中国、朝鲜、韩国和日本等国家。此外,黄鳝也被引进到了其他一些地区,如美国的佛罗里达州、佐治亚州、夏威夷州和新泽西州,以及澳大利亚等地。其中南亚、东南亚和东亚地区为其原产地,美国和澳大利亚等地为引进地。 [4-5] [8]

中国范围

关于中国范围内野生黄鳝的分布,存在多种观点。一种观点认为,除了西北和西南的部分地区,黄鳝在中国其他地区均有分布,尤其集中在长江干流及其支流的流域。另一种观点,由动物学家伍献文等提出,认为除了青藏高原,中国各地的水系和水体都出产黄鳝。而鱼类学家李思忠则提供了更为详细的描述,他指出黄鳝主要分布在辽河、海河、渭河、长江、珠江的部分流域,同时也在海南岛和台湾岛有所分布。这些不同的观点可能源于研究方法和数据来源的差异,但都反映了黄鳝在中国广泛分布的特点。 [6] [9] [15]

生活习性

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觅食行为

黄鳝属于肉食性鱼类, [14]其主要捕食对象包括昆虫及其幼虫、小型鱼类和鱼卵,以及各类甲壳类动物,如虾类、枝角类和桡足类等,也会捕食一些蝌蚪和幼小的蛙类,甚至摄取部分有机碎屑和浮游植物作为食物来源。 [4] [6]它视觉较差,捕食主要依靠较为发达的嗅觉和触觉。 [6]摄食多属啜吸方式,每当感触到有小动物在其口边,即张口啜吸。 [9]捕食时,黄鳝较为凶猛, [9]遇到猎物后极具攻击性。 [8]其上下颌较短,后翼骨和方骨均较为发达,可以将口张得很大,能够吞食较大的食物。一旦被黄鳝咬住,被捕获的动物往往难以逃脱。 [14]
等待捕食的黄鳝

节律行为

日节律
黄鳝具有昼伏夜出的习性。 [11]白天,它通常居住在洞穴中,常隐藏于浑浊泥质的水底洞穴或堤岸的岩石缝隙中, [9] [21]仅将头部或口鼻露出洞口,等待机会捕食。夜晚,其会主动游出洞穴活动、觅食。 [21]游动时,其不依靠尾鳍的摆动,而是主要依靠鱼体肌节在上肋骨支持下产生的强大屈伸力量,由此可以作从头至尾的波浪式前进。 [14]
季节节律
黄鳝具有夏出冬蛰的习性。 [10]在冬季,当栖息地水温下降到10℃以下时,黄鳝会躲入洞穴中度过冬季,直到春夏季节水温回升到13℃以上时,它才会再次离开洞穴觅食。 [6]

适应能力

黄鳝离水后不易死亡, [11]其能够借助口腔、喉腔内壁的表皮作为“辅助呼吸器官”,离开水环境后直接呼吸空气, [9]可以适应缺氧的水体,也能在淤泥或湿润的土壤中存活。 [5] [11]因此,其只需保持辅助呼吸的表皮湿润,就可以长时间离水生活。利用这种独特的生存能力,当旱季来临或栖息的水域即将干涸时,黄鳝可以深入底泥约1.5米,以寻找适宜生活的环境;甚至能在陆地上进行短距离的迁移,直到找到合适的水道。 [8]
离水活动的黄鳝

领域行为

雄性黄鳝是一种对巢穴具有很强领地意识的鱼类,当巢穴附近有其他雄性个体接近时,其通常会发起攻击,甚至会咬死“干扰者”。 [8]

生长繁殖

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生长特性

黄鳝初孵仔鱼体长约为8.7毫米,拥有约90对肌节,并具备胸原基及布满血管的胸鳍褶和背鳍褶,卵黄囊上可见球状血管。随着仔鱼成长至约14毫米,其肠道已贯通,鱼鳔开始形成,胸鳍逐渐扩大并频繁摆动,背鳍褶和臀鳍褶也完全形成。当仔鱼体长接近23毫米时,鱼体变得挺直,胸鳍开始缩小; [20-21]孵化后的7~10天,仔鱼的卵黄囊会被完全吸收; [8]经过大约两个月的发育,仔鱼成长为幼鱼,体长近5厘米,体背部富含黑色素,头部较尖,口位于下方,胸鳍、胸鳍和鳔已完全退化,整体形态接近成鱼。 [20]
黄鳝在幼鱼阶段展现出雌雄同体的特性,并且在成长过程中会发生性逆转现象。 [7] [28]幼鱼初期,其左右性腺大小相近,呈对称分布,形状类似“梨形”,内部含有较大的原生殖细胞。 [18]大约经过一年的发育,幼鱼达到初次性成熟,体长约为25~35厘米。此时,性腺出现不对称性,左侧退化,右侧则发育为卵巢,整个鱼群均为雌性个体,且不同体型的雌鱼怀卵量存在差异。随着继续生长,当体长普遍达到约45厘米时,鱼群中有大约一半的个体转变为雄性,部分个体甚至展现出雌、雄双性的特征。当体长普遍超过60厘米时,鱼群几乎完全由雄性个体组成。 [6] [8] [20]

繁殖方式

求偶
黄鳝采用“一夫多妻”的繁殖方式,其繁殖季节通常发生在每年气候较为温暖的3~9月。在这个时期,体型较大的雄性黄鳝会积极筑巢,以吸引雌性个体的到来。 [8]筑巢过程中,雄鱼会从口中吐出泡沫,这些泡沫在巢穴入口处积聚成团,形成一个独特的“泡泡巢”。大多数筑好的巢穴都只有一个通道,这种结构有助于保护巢穴内的卵和幼鱼。 [8-9]
交配
雌鱼在选择交配对象时,会综合考虑巢穴的质量以及雄鱼个体的体型大小。一旦选定,雌鱼便会与雄鱼进行交配。交配完成后,雌鱼并不会停留在同一巢穴,而是会游向另一个巢穴,与另一只雄鱼再次进行交配。这种交配模式导致在繁殖期间,体型较大的雄鱼会比体型小的雄鱼交配更频繁。 [8]
产卵
雌性黄鳝一般每年会产卵一至两次,主要集中在6~8月的繁殖高峰期,每次的产卵量为38~625个。 [8-9]在产卵过程中,雌鱼并不会将卵产在巢穴入口的泡沫内,而是选择在巢穴中更安全的位置进行产卵。产出的黄鳝卵相对较大,其卵径大致在2~4毫米之间,这种卵并无粘性,颜色呈现为金黄,且富有弹性,卵黄内有油滴。 [6] [9] [20]
育幼
雌雄黄鳝在繁殖期间均展现出护卵的习性。雄鱼会将受精卵藏匿于狭窄的巢穴内,并亲自驻守在受精卵与巢穴入口之间,以守护鱼卵。 [8] [11] [20]经过大约7~8天的孵化期,受精卵会成功孵化为仔鱼。这些新孵出的仔鱼平均体重约为2.04克,标志着它们生命的全新开始。 [8-9] [21]

人工养殖

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养殖现状

东南亚地区,特别是湄公河流域,黄鳝养殖业颇为盛行。其中,越南的养殖规模尤为显著,印度尼西亚的爪哇岛也有相当规模的养殖活动。 [23-25]到2019年,黄鳝已成为亚洲地区重要的水产养殖品种之一。其养殖业主要集中在日本、朝鲜、中国以及东南亚等地,全球养殖产量在2010年已突破27万吨。 [25] [28]
中国作为黄鳝的主要养殖国家,其养殖历史与地域分布颇具特色。早在20世纪70年代末,四川省便率先发展起黄鳝养殖业,为国内的黄鳝产业奠定了坚实基础。到了90年代,黄鳝的养殖范围进一步扩展,成功在北方的河北省等地落地生根。此后,湖北省逐渐成为黄鳝的主养区,其养殖产量占据中国总产量的半壁江山,显示出该省在黄鳝养殖领域的卓越地位。 [6] [12] [16]据《2023中国渔业统计年鉴》的权威数据显示,2022年中国黄鳝养殖总产量达到了33.42万吨,相较于2021年有了显著增长,增加了2.78万吨。这一数据的年均增长率高达7.31%。 [31]在中国湖北省仙桃市黄鳝养殖业发展迅猛。2023年,仙桃市的黄鳝养殖面积已超过60平方千米,年产量高达7万吨左右,占据中国总产量的五分之一以上。 [19]

养殖技术

黄鳝的人工养殖模式主要有三种,分别是稻田养殖、水泥池养殖和网箱养殖。每种模式都致力于模拟黄鳝在自然环境中的生态条件,包括保持安静的水域环境、提供遮蔽处、确保底泥的丰富、以及维持水质和底质的偏酸性。 [27]在养殖过程中,黄鳝对养殖条件的要求较为严格,对养殖技术的要求也相当高;为了提高养殖效果,可以在养殖池中适量种植一些具有强大吸污能力的水生植物;还需时刻关注黄鳝的生长态势,及时将不同大小的群体分开养殖,以避免相互影响。 [26]一般而言,经过人工养殖的黄鳝,与野外同龄个体相比,其体长和怀卵量均会有所提高。 [20]

病害防治

黄鳝在人工养殖过程中面临着多种病害的威胁,这些病害主要包括腐皮病、细菌性烂尾病、细菌性肠炎病、红斑病(或称为梅花斑病)、打印病、水霉病以及由锥体虫、毛细线虫、棘头虫和蛭等引起的疾病。为了有效防治这些病害,通常采用全池泼洒针对性的药品作为主要手段。同时,还需特别注意在运输过程中避免对黄鳝造成机械性损伤,并在下塘养殖前进行彻底的清塘工作,以消除潜在的病原体。特别值得一提的是,为了预防红斑病(梅花斑病)的发生,可以在鱼苗下塘前先放养几只蟾蜍,通过观察它们是否染病来评估池塘的病害风险。 [17]

保护现状

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保护级别

2021年,其被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,等级为无危(LC)。 [5]

种群现状

2013年前后,中国的野生黄鳝种群可能由于过度捕捞,存在生物资源减少的趋势。 [36]2020年,世界自然保护联盟(IUCN)对其种群数量的评估为“不详”。 [5]

濒危原因

野外环境下,黄鳝几乎没有天敌,影响其种群数量的原因可能仅有人类捕食。 [8]

主要价值

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经济价值

黄鳝在日本、中国、韩国及东南亚地区是一种常见的水产品,消费需求遍及全球。2010年,全球市场仅人工养殖的黄鳝,产值便已超过7亿美元。 [6] [8] [28]

营养价值

黄鳝肌肉中的蛋白质含量高达18.79%~19.93%, 脂肪含量较低。高度不饱和脂肪酸含量占脂肪酸总量的19.15%,必需氨基酸的含量占氨基酸总量的40.98%,谷氨酸的含量高,为氨基酸总量的16.95%。 [35]

食用价值

黄鳝以其鲜美的肉质、细嫩的口感和丰富的营养价值,成为了一种备受喜爱的食用鱼类。 [5] [9] [13]在中餐的丰富饮食文化中,黄鳝更是扮演了重要的角色,衍生出许多经典名菜,如炒鳝糊、红烧鳝片以及红煨鳝等。 [13]

药用价值

在亚洲,黄鳝在中医上有一定的药用价值。有观点认为,黄鳝的鱼骨入药可能有助于延缓女性更年期的到来。 [8]而在博大精深的中医理论中,明代经典医籍《本草纲目》对黄鳝的药性进行了详细记载,其中提到,黄鳝肉质甘美、性质温热且无毒,对于治疗女性血气不调、身体虚弱等症状具有显著效果。此外,黄鳝尾部的血液涂抹于患处,还能有效治疗癣症等皮肤病。 [22]

物种危害

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黄鳝在拉丁美洲、南美洲、非洲的部分地区以及美国都被视为一种外来入侵物种。 [28]2005年,美国陆军发布关于“南大西洋和波多黎各海域入侵海洋、河口动物”的报告,认为黄鳝很可能取代同生境下的本地物种,并通过穴居习性加速浅表水体干涸,进而对军队行动造成干扰。2010年,沙夫兰(Shafland)等研究人员表示,尽管黄鳝对佛罗里达州当地居民的生产生活产生了一些影响,但并未构成严重的生态或经济风险。 [8] [30]到2018年,美国农业部正式将黄鳝认定为北美洲的外来入侵物种。 [29]
此外,黄鳝的血液有毒,误食会对人的口腔、消化道黏膜产生刺激作用,严重的会损害人的神经系统,使人四肢麻木、呼吸和循环功能衰竭而死亡。 [33]鳝鱼血清有毒,但毒素不耐热,能被胃液和加热所破坏,一般煮熟食用不会发生中毒。 [34]
黄鳝在北美洲入侵分布图

种间关系

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最早的黄鳝寄生虫就发现于野生种群中。按寄生部位的不同,黄鳝寄生虫可分为两种类型:体内寄生虫和体外寄生虫(寄生于鱼类体表的寄生虫,包括皮肤、鳃、鳍条等部位)。其体内的寄生虫按照分类学划分为五类,即线虫类、绦虫类、吸虫类、棘头虫类、锥体虫类;而体外寄生虫有颤动隐鞭虫、多子小瓜虫、车轮虫和缘拟扁蛭等四种。 [32]

相关研究

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黄鳝是硬骨鱼类中具有天然性逆转特性的生物。其基因组紧密,全基因组复制后大部分复制序列丢失,但编码基因数量稳定。系统发生树和全基因组分析显示,黄鳝经历了从24条染色体融合至12条的过程。染色体进化保守性分析指出,黄鳝基因组中的某些基因与哺乳动物和鸟类的性别决定染色体具有保守共线性。此外,对性逆转过程的研究发现,特定基因如Sox3、Dmrtl和多能干细胞因子等的表达水平与性逆转密切相关,表明它们在黄鳝性别转化中的重要作用。 [37]
研究人员在深入探索黄鳝的人工繁殖技术时发现,全人工繁殖的受精率和孵化率相对较低,分别为6%~22%和6%~12%。然而,在仿生态环境下进行半人工繁殖时,黄鳝的受精率显著提升至85%,自然孵化率也高达82%~93%。 [38]