(一)白细胞的分类与数量
白细胞为无色、有核的细胞，在血液中一般呈球形。白细胞可分为中性粒细胞(neutrophil)、嗜酸性粒细胞( eosinophil)、嗜碱性粒细胞( basohil)、单核细胞( monoeyte)和淋巴细胞( lymphoeyte)五类。
前三者因其胞质中含有嗜色颗粒,故总称为粒细胞(ganulocyte)。正常成年人血液中白细胞数为(4.0~10.0)x10*9/L,其中中性粒细胞占50%~70%,嗜酸性粒细胞占0.5%~5%,嗜碱性粒细胞占0% ~1% ,单核细胞占3% ~8% ,淋巴细胞占20% -40%。白细胞数量男女无明显差异。
正常人血液中白细胞的数目可因年龄和机体处于不同功能状态而有变化:①新生儿白细胞数较高,一般在15x10*9/L左右,婴儿期维持在10x10*9/L左右。新生儿血液中的白细胞主要为中性粒细胞,之后淋巴细胞逐渐增多,可占70% ,3 ~4岁后淋巴细胞逐渐减少,至青春期时与成年人基本相同;②有昼夜波动,下午白细胞数稍高于早晨;③进食、疼痛、情绪激动和剧烈运动等可使白细胞数显著增多;④女性在妊娠末期白细胞数波动于(12 ~ 17)x10*9/L之间,分娩时可高达34x10*9/L。
(二)白细胞的生理特性和功能
各类白细胞均参与机体的防御功能。白细胞所具有的变形、游走、趋化吞噬和分泌等特性,是执行防御功能的生理基础。白细胞主要通过两种方式抵御外源性病原生物的入侵:通过吞噬作用清除入侵的细菌和病毒;通过形成抗体和致敏淋巴细胞来破坏或灭活入侵的病原体。除淋巴细胞外,所有的白细胞都能伸出伪足做变形运动,凭借这种运动，白细胞得以穿过毛细血管壁,这一过程称为白细胞渗出(diapedesis)。白细胞的渗出有赖于白细胞与内皮细胞间的相互作用和黏附分子的介导。渗出到血管外的白细胞也可借助变形运动在组织内游走,在某些化学物质吸引下,可迁移到炎症区域发挥其生理作用。白细胞朝向某些化学物质运动的特性,称为趋化性chemotaxis)。能吸引白细胞发生定向运动的化学物质,称为趋化因子( chemokine)。人体细胞的降解产物、抗原抗体复合物补体活化产物、细菌毒素和细菌等都具有趋化活性。白细胞按照这些物质的依度梯度游走到炎症部位,将细菌等异物吞噬( phagoeytosis) ,进而将其消化杀灭。通常情况下炎症组织释放的趋化因子对周围影响的有效距离可达100μm,而组织细胞距离毛细血管的距离-般不超过 50μm,因此,来自炎症区域的趋化信号易于吸引白细胞到达炎症部位。白细胞还可分泌白细胞介素、干扰素、肿瘤坏死因子、集落刺激因子等多种细胞因子,通过自分泌、旁分泌作用参与炎症和免疫反应的调控。白细胞借助血液的运输,从它们生成的器官运送到发挥作用的部位。
白细胞的吞噬具有选择性。正常细胞表面光滑,其表面存在可以排斥吞噬的保护性蛋白,故不易被吞噬。坏死的组织和外源性颗粒,因缺乏相应的保护机制而易被吞噬。此外,在特异性抗体和某些补体的激活产物调理下,白细胞对外源性异物的识别和吞噬作用加强。
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中性粒细胞
中性粒细胞的胞核呈分叶状，故又称多形核白细胞(polymopbouclerleukoyte)。血管中的中性粒细胞约有一半随 血液循环,称为循环池,通常白细胞计数即反映这部分中性粒细胞的数量;另一半则滚动在小血管的内皮细胞上,称为边缘池。这两部分细胞可以相互交换,保持动态平衡。肾上腺素可促进中性粒细胞自边缘池进人循环池,在5~10分钟内可使外周血中的中性粒细胞增高50%。此外,在骨髓中还储备有约2.5x10¹²个成熟的中性粒细胞,为外周血液中性粒细胞总数的15~20倍。在机体需要时,储存的中性粒细胞可在数小时内大量进入循环血液。中性粒细胞在血管内停留的时间平均只有6 -8小时,一旦进入组织,它们就不再返回血液。
中性粒细胞是血液中主要的吞噬细胞,其变形游走能力和吞噬活性均较强。当细菌入侵时，中性粒细胞在炎症区域产生的趋化性物质作用下,自毛细血管渗出而被吸引到炎症区域吞噬细菌。中性粒细胞是体内游走速度最快的细胞,最高可达30μm/min。感染发生时中性粒细胞是首先到达炎症部位的效应细胞,它开始吞噬时,本身又能释放出能吸引中性粒细胞的物质,使更多的中性粒细胞趋向炎症区域,6小时左右局部中性粒细胞的数目达高峰,可增高10倍以上,直到把所有异物或细菌吞噬掉。中性粒细胞吞噬细菌后立即启动非氧杀菌和依氧杀菌过程。中性粒细胞还可通过颗粒中所含有的水解酶、乳铁蛋白(可与铁鳌合而抑制细菌生长)、杀菌性通透性增加蛋白(atericial permeabilityincreasing protein,可增加细菌外膜的通透性而杀菌)等抗菌性蛋白分子对细菌进行非氧杀伤;也可通过产生大量具有很强细胞毒性作用的活性氧基团(如超氧阴离子、过氧化氢、羟自由基及单线态氧等)进行依氧杀菌。中性粒细胞颗粒内的非氧杀伤能力低于依氧杀菌能力,杀菌后对细菌的分解依赖于溶酶体中大量的溶酶体酶来实现。当中性粒细胞吞噬3~20个细菌后,其本身即解体,释放的各种溶酶体酶又可溶解周围组织而形成脓液(pus)。炎症发生时,炎症产物可使骨髓内储存的中性粒细胞大量释放而使外周血液的中性粒细胞数目显著增高,有利于更多的中性粒细胞进入炎症区域。当血液中的中性粒细胞数减少到1x10*9/L时,机体的抵抗力明显降低,易发生感染。此外,中性粒细胞还可吞噬和清除衰老的红细胞和抗原抗体复合物等。
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单核细胞
从骨髓进入血液的单核细胞是尚未成熟的细胞。单核细胞在血液中停留10~20小时后迁移至组织中,继续发育成巨噬细胞( macrophage)。单核细胞与器官组织内的巨噬细胞共同构成单核吞噬细胞系统( mononuclear phagoeyte sytem)。巨噬细胞的体积增大5~10倍,直径可达60~80μm,细胞内溶酶体颗粒和线粒体的数目增多,具有比中性粒细胞更强的吞噬能力,可吞噬更多的细菌(多达100个)、更大的细菌和颗粒(包括红细胞)。此外,巨噬细胞的溶酶体还含有大量的酯酶,可消化某些细菌(如结核杆菌)的脂膜。当有细菌入侵时,组织中已存在的巨噬细胞可立即发挥抗感染作用。巨噬细胞对于某些细胞内细菌、真菌和原虫杀伤极为关键。出生时因单核细胞和巨噬细胞的功能尚未充分发育,新生儿对病毒及细胞内致病菌的感染尤为敏感。由于单核细胞的趋化迁移速度较中性粒细胞慢,外周血和骨髓中储存的单核细胞数目较少,以及进入组织后尚需要一段时间发育成为巨噬细胞，因此,需要数天到数周时间巨噬细胞才能成为炎症局部的主要吞噬细胞。激活的单核吞噬细胞也能合成、释放多种细胞因子,如集落刺激因子(CSF)、白介素(IL-1 JL-3、IL-6等)、肿瘤坏死因子(TNF-α)、干扰素(IFN-α、IFN-β)等,参与对其他细胞活动的调控;激活的单核吞噬细胞对肿瘤和病毒感染细胞具有强大的杀伤能力;单核吞噬细胞还可有效地加工处理并呈递抗原，在特异性免疫应答的诱导和调节中起关键作用。此外，单核细胞还可在组织中发育成树突状细胞(denditiccl)。树突状细胞仅有微弱的吞噬活性,不直接参与宿主的防御功能,但它的抗原呈递能力远强于巨噬细胞,为目前所知功能最强的抗原提呈细胞,是机体特异免疫应答的始动者。有关树突状细胞的研究曾获得2011年诺贝尔生理学或医学奖。
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嗜酸性粒细胞
血液中嗜酸性粒细胞的数目有明显的昼夜周期性波动,清晨细胞数减少,午夜时细胞数增多,两者差异可大于40%,这种周期性波动可能与血液中肾上腺皮质激素含量的昼夜波动有关。当血液中糖皮质激素浓度增高时,嗜酸性粒细胞数目减少。嗜酸性粒细胞在血液中停留的半寿期为6~12小时。体内嗜酸性粒细胞主要存在于组织中,为血液中嗜酸性粒细胞的100倍。嗜酸性粒细胞的胞质中含有较大的椭圆形嗜酸性颗粒,因其含有过氧化物酶和主要碱性蛋白(majorbasic protein, MBP)、嗜酸性粒细胞阳离子蛋白等带大量正电荷的蛋白质而呈嗜酸性。它虽有较弱的吞噬能力,可选择性地吞噬抗原抗体复合物,但吞噬缓慢,基本上无杀菌作用,在抗细菌感染防御中不起主要作用。嗜酸性粒细胞主要通过释放多种介质发挥其功能。嗜酸性粒细胞的主要作用是:①限制嗜碱性粒细胞和肥大细胞在I型超敏反应中的作用:一是嗜酸性粒细胞通过产生前列腺素E抑制嗜碱性粒细胞合成和释放生物活性物质;二是嗜酸性粒细胞通过吞噬嗜碱性粒细胞肥大细胞所排出的颗粒,使含有生物活性的物质不能发挥作用;三是嗜酸性粒细胞能释放组胺酶和芳香硫酸酯酶等酶类分别灭活嗜碱性粒细胞所释放的组胺、白三烯等生物活性物质。②参与对蠕虫的免疫反应。在特异性免疫球蛋白IgG IgE抗体和补体C,的调理作用下,嗜酸性粒细胞可黏着于多种蠕虫的幼虫上,释放颗粒内所含的主要碱性蛋白、嗜酸性粒细胞阳离子蛋白和过氧化物酶等,损伤幼虫虫体。但其成虫在体内和体外均能抵抗嗜酸性粒细胞的损伤作用。嗜酸性粒细胞是机体对抗蠕虫幼体感染的主要防御机制。当机体发生过敏反应和寄生虫感染时,常伴有嗜酸性粒细胞增多。此外，在某些情况下,嗜酸性粒细胞也可导致组织损伤。嗜酸性粒细胞可释放多种促炎介质及主要碱性蛋白,对支气管上皮具有毒性作用,并能诱发支气管痉挛,目前认为嗜酸性粒细胞是在哮喘发生发展中组织损伤的主要效应细胞。
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嗜碱性粒细胞
成熟的嗜碱性粒细 胞存在于血液中,只有在发生炎症时受趋化因子的诱导才迁移到组织中。嗜碱性粒细胞的胞质中存在较大的碱性染色颗粒,颗粒内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子A等。当嗜碱性粒细胞被活化时,不仅能释放颗粒中的介质,还可合成释放白三烯(过敏性慢反应物质)和IL-4等细胞因子。嗜碱性粒细胞释放的肝素具有抗凝血作用,有利于保持血管的通畅,使吞噬细胞能够到达抗原入侵部位而将其破坏。组胺和过敏性慢反应物质可使毛细血管壁通透性增加,引起局部充血水肿,并可使支气管平滑肌收缩,从而引起荨麻疹、哮喘等I型超敏反应症状。因此,嗜碱性粒细胞是参与变态反应的重要效应细胞。此外,嗜碱性粒细胞被激活时释放的嗜酸性粒细胞趋化因子A,可吸引嗜酸性粒细胞,使之聚集于局部,以限制嗜碱性粒细胞在过敏反应中的作用。近年来还有研究显示,嗜碱性粒细胞参与固有免疫调节,在机体抗寄生虫免疫应答中可能起重要作用。
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淋巴细胞
淋巴细胞在免疫应答反应过程中起核心作用。根据细胞生长发育的过程、细胞表面标志和功能的不同，可将淋巴细胞分成T淋巴细胞，B淋巴细胞和自然杀伤细胞( natural kiler,NK)三大类。T细胞主要与细胞免疫有关,B细胞主要与体液免疫有关,而NK细胞则是机体固有免疫的重要执行者,能够直接杀伤被病毒感染的自身细胞或者肿瘤细胞。淋巴细胞的功能详见免疫学。
(三)白细胞的生成和调节
白细胞也起源于骨髓中的造血干细胞(见图3-1)。目前对淋巴细胞生成的调节机制还了解不多。粒细胞和单核细胞的生成受粒-巨噬细胞集落刺激因子(ganuloeye macrophage colystmulatingnfactor,GM-CSF)、粒细胞集落刺激因子( ganuloeye coloy siulating factor , C-CSF)、巨噬细胞集落刺激因子( marphage cony-timulating fclor, M-CSF)等调节。这些集落刺激因子主要由炎症组织内活化的巨噬细胞所产生,炎症组织内的其他细胞(内皮细胞、成纤维细胞)也可产生。GM-CSF 能刺激中性粒细胞、单核细胞和嗜酸性粒细胞的生成。CM-CSF 与骨髓基质细胞产生的干细胞因子联合作用，还可刺激早期造血干细胞与祖细胞的增殖与分化。G-CSF和M.cSF分别促进粒细胞和单核细胞的生成。C-CSF还能动员骨髓中的干细胞与祖细胞进入血液。此外,还有一类抑制性因子,如乳铁蛋白和转化生长因子β等,它们可直接抑制白细胞的生成，或是限制上述的集落刺激因子的释放或作用。抑制性因子与促白细胞生成的刺激因子共同维持正常的白细胞生成过程。重组G-CSF和GM-CSF已在临床治疗中性粒细胞减少症中获得成功。
(四)白细胞的破坏
由于白细胞在组织中发挥作用,淋巴细胞还可往返于血液、组织液和淋巴之间，并能增殖分化,故白细胞的寿命较难准确判断,为100~300天。循环血液只是将白细胞从骨髓和淋巴组织运送到机体所需部位的通路，白细胞在血液中停留的时间较短。一般来说，中性粒细胞在循环血液中停留6~8小时即进入组织,4~5天后即衰老死亡，或经消化道排出;若有细菌入侵，中性粒细胞在吞噬过量细菌后,因释放溶酶体酶而发生“自我溶解”,与破坏的细菌和组织碎片共同形成脓液。单核细胞在血液中停留2-3天,然后进入组织,并发育成巨噬细胞,在组织中可生存3个月左右。嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞在组织中可分别生存8~12天和12-15天。
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文章来源于：罗自强 医学入门
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