Kopnena biljka
Kopnene biljke | |
---|---|
(VidiIUCN-ov crveni popis kratica) | |
Sistematika | |
Carstvo | Plantae |
Potcarstvo | Viridiplantae |
Superdivizija | Embryophyta Engler, 1892 |
Divizije | |
Uobičajene grupe: | |
Sinonimi | |
Kopnene biljke(embriofite,Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnuvegetacijuna Zemlji. U današnje embriofite spadaju:
- vaskularne biljke(Tracheophyta–sjemenjačeilispermatophyta– koje imajulist,stabljkuikorijen,to supapratnjače(MonilophytailiPteridophyta) icrvotočine(Lycopodiophyta), i
- nevaskularne kopnene biljke, odnosnomahovnjače(Bryophyta).
Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke erepaleozoika,a njen početak jedatiranna prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajemsilura,prije nekih 410 miliona godina, asjemenjačeukarbonu,prije oko 360 milijuna godina.
Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer,lopoči,lotosiilokvanji.Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putemfotosinteze,odnosno one suautotrofniorganizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe “u sintetiziranehranjive tvari,iz ugljičnog dioksida i vode.
Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijskieukariotis specijaliziranimreproduktivnim organima.Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladogembriona–sporofita,u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskoggametofita.
Podjela
[uredi|uredi izvor]- Tracheophyta
- Bryophyta
- Anthocerotophyta→ Mahovnjače
- Marchantiophyta→ Tradicijske mahovnjače
Evolucija i klasifikacija
[uredi|uredi izvor]Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljkekladusaViridiplantae(iliChlorobionta).
Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupeGlaucophyte,čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kaoArchaeplastidailiPlantaesensu lato.Predačke zelene alge bile su jednoćelijskibičari.[8]
Viridiplante su divergirale na dvakladusa.Chlorophytauključuju rane divergentne linijePrasinophyceae,a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi.StreptophytauključujuCharophytaikopnene biljke.Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka.[9][10][11]Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano ukladogramuniže, dobro je uspostavljena.[12]Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su s zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta.[13]Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedanparafilskitakson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen umonofiletskitakson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku.[12]Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.
|
Plantae
|
Viridiplantae
|
Viridiplantae
|
Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da iliZygnematalesilikladuskoji se sastoji od Zygnematales iColeochaetalesmogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka.[14][15]That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,[16]which is supported by both plastid genome phylogenies[17]as well as plastid gene content and properties.[18]
Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).[19][20]
Living Embryophyte |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (papratii konjski rep) nitigimnospermnisu prirodna ilimonofiletkagrupa.[21][22][23] Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnuklasifikacija.Razmotrimo štitnjače ilicvjetnice.Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju.[24]Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ilivaskularnih biljakakaodivizije.[25][26](Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)
Jetrenjače | Marchiantiophyta | Marchiantiophyta |
Mahovine | Bryophyta | Bryophyta |
Paprati | Anthocerotophyta | Anthocerotophyta |
Tracheophyta | ||
Lycophyte | Lycopodiophyta | Lycophytina |
Euphyllophytina | ||
Paprati i preslice | Pteridophyta | Moniliformopsae |
Radiatopsae | ||
Cikade | Cycadophyta | Cycadatae |
Konifere | Pinophyta | Coniferophytatae |
Ginkgo | Ginkgophyta | Ginkgoatae |
Gnetophytes | Gnetophyta | Anthophytatae |
Cvjetnice | Magnoliophyta |
AžuriranafilogenijaEmbryophytazasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015.[27]sa biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007[28]and some clade names from Pelletier 2012 and others.[29][30]Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.[31][32][33]
Embryophyta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Također pogledajte
[uredi|uredi izvor]Reference
[uredi|uredi izvor]- ^Barkley, Fred A.Keys to the phyla of organisms.Missoula, Montana. 1939.
- ^Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen.Biologisches Zentralblatt.67: 242-250. 1948.
- ^Barkley, Fred A."Un esbozo de clasificación de los organismos".Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín.10:83–103. Arhivirano soriginala,21. 4. 2020.Pristupljeno 13. 3. 2020.
- ^Takhtajan, A (1964)."The taxa of the higher plants above the rank of order"(PDF).Taxon.13(5): 160–164.doi:10.2307/1216134.Arhivirano soriginala(PDF),16. 5. 2020.Pristupljeno 13. 3. 2020.
- ^Cronquist, A.; Takhtajan, A.; Zimmermann, W. (1966)."On the Higher Taxa of Embryobionta"(PDF).Taxon.15(4): 129–134.doi:10.2307/1217531.JSTOR1217531.Arhivirano soriginala(PDF),17. 5. 2020.Pristupljeno 13. 3. 2020.
- ^Whittaker, R. H. (1969)."New concepts of kingdoms or organisms"(PDF).Science.163(3863): 150–160.Bibcode:1969Sci...163..150W.CiteSeerX10.1.1.403.5430.doi:10.1126/science.163.3863.150.PMID5762760.Arhivirano soriginala(PDF),17. 11. 2017.Pristupljeno 28. 11. 2014.
- ^Margulis, L (1971)."Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis".Evolution.25(1): 242–245.doi:10.2307/2406516.JSTOR2406516.PMID28562945.
- ^Leliaert, Frederik (29. 5. 2013)."Phylogeny and molecular evolution of the green algae".Pristupljeno 9. 9. 2017.Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Lewis LA, McCourt RM (oktobar 2004). "Green algae and the origin of land plants".American Journal of Botany.91(10): 1535–56.doi:10.3732/ajb.91.10.1535.PMID21652308.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012)."Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae"(PDF).Critical Reviews in Plant Sciences.31:1–46.doi:10.1080/07352689.2011.615705.Arhivirano soriginala(PDF),26. 6. 2015.Pristupljeno 26. 9. 2019.Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006).The Tree of Life: A Phylogenetic Classification(jezik: engleski). Harvard University Press.ISBN9780674021839.Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^abLewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), "Green algae and the origin of land plants",Am. J. Bot.,91(10): 1535–1556,doi:10.3732/ajb.91.10.1535,PMID21652308Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009),Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants(2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press,ISBN978-0-12-373972-8Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć),p. 1027 - ^Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael; Becker, Burkhard (2011), "Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?",BMC Evolutionary Biology,11(1): 104,doi:10.1186/1471-2148-11-104,PMC3088898,PMID21501468Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011), "Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny",BioEssays,33(9): 683–692,doi:10.1002/bies.201100035,PMID21744372Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (11. 11. 2014)."Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants".Proceedings of the National Academy of Sciences(jezik: engleski).111(45): E4859–E4868.Bibcode:2014PNAS..111E4859W.doi:10.1073/pnas.1323926111.ISSN0027-8424.PMC4234587.PMID25355905.
- ^Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.;Soltis, Pamela S.;Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (1. 1. 2014)."From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes".BMC Evolutionary Biology.14:23.doi:10.1186/1471-2148-14-23.ISSN1471-2148.PMC3933183.PMID24533922.CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
- ^Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (16. 2. 2016). "Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution".Trends in Plant Science(jezik: English).21(6): 467–476.doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021.ISSN1360-1385.PMID26895731.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
- ^Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence",Proceedings of the National Academy of Sciences,103(42): 15511–6,Bibcode:2006PNAS..10315511Q,doi:10.1073/pnas.0603335103,PMC1622854,PMID17030812
- ^Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004),"Fossils and plant phylogeny",American Journal of Botany,91(10): 1683–99,doi:10.3732/ajb.91.10.1683,PMID21652317,arhivirano soriginala,18. 7. 2010,pristupljeno 28. 1. 2011Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Rothwell, G.W.; Nixon, K.C. (2006), "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?",International Journal of Plant Sciences,167(3): 737–749,doi:10.1086/503298Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Stevens, P.F.,Angiosperm Phylogeny Website - Seed Plant Evolution
- ^Hilton, Jason; Bateman, Richard M (2006),"Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny",Journal of the Torrey Botanical Society,133(1): 119–168,doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2,pristupljeno 6. 3. 2011Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Lindley, J. (1830),Introduction to the Natural System of Botany,London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green,OCLC3803812,p. xxxvi
- ^Banks, H.P. (1975), "Reclassification of Psilophyta",Taxon,24(4): 401–413,doi:10.2307/1219491,JSTOR1219491
- ^Kenrick, P.; Crane, P.R. (1997),The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study,Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press,ISBN978-1-56098-730-7Nepoznati parametar
|lastauthoramp=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^Novíkov & Barabaš-Krasni (2015).Modern plant systematics.Liga-Pres. str. 685.doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164.ISBN978-966-397-276-3.
- ^Anderson, Anderson & Cleal (2007).Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology.Strelitzia.20.SANBI. str. 280.ISBN978-1-919976-39-6.
- ^Pelletier (2012).Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed.Lulu.com. str. 354.ISBN978-1329874008.
- ^Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006).The Tree of Life: A Phylogenetic Classification(jezik: engleski). Harvard University Press.ISBN9780674021839.
- ^Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). "The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte".Current Biology.28(5): 733–745.e2.doi:10.1016/j.cub.2018.01.063.PMID29456145.
- ^Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (1. 10. 2004). "Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic".Molecular Biology and Evolution(jezik: engleski).21(10): 1813–1819.doi:10.1093/molbev/msh203.ISSN0737-4038.PMID15240838.
- ^Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history".American Journal of Botany(jezik: engleski).105(3): 291–301.doi:10.1002/ajb2.1048.ISSN0002-9122.PMID29603143.