Primarno suženje

Dioba ćelije čovjeka: vidljive su mikrotubule (zeleno),hromosomi(plavo) i centromere (pink).

Preko centromere (kinetohora), tokom ćelijskih dioba, hromosomi se kače za diobeno vreteno, tako da svaka od dvije sestrinske hromatide biva vezana sa suprotni pol, čime se određuju njihova orijentacija i smjer kretanja tokommitozeimejoze.

Definicija i funkcija

Primarno suženje,centromerailikinetohor(grč. κίνησις -kinesis= kretati, kretanje +” χῶρος -khōros= mjesto, prostor), obavezan je element građe svakog (normalnog) hromosoma. Bez njega se hromosom negdje "zagubi" tokom ćelijskih dioba. Naime, u primarnom suženju nalazi secentromera(kinetohor) - glavni determinator kinetike hromosoma tokom ćelijskih dioba, osobito uanafazama,budući da ih "vuče" ka polovimadiobenog vretena.

Prema broju kinetohora, hromosomi mogu biti:

monocentrični,
policentrični, i
holocentrični

Monocentričniorganizmi,uključujući ikičmenjake,gljivicei većinubiljaka,imaju jednu centromernu regiju na svakomhromosomukoja uključuje jedan kinetohor.

Policentričniorganizmi su rijetkost, a njihove hromosome odlikuje prisustvo većeg broja kinetohora. Jedan od takvih primjera jekonjskaglista (Parascaris equorum), čiji je (jedan) hromosom ustvari složeni kompleks, sastavljen od više linijski spojenih hromosoma, koji se tokom ćelijskih dioba ponašaju nezavisno jedan od drugog.

Holocentričniorganizami, kao što su nematode, mnogi člankonošci, biljne uši i neke biljke, funkciju kinetohora imaju duž cijeloghromosoma.

Kinetohor sadrži dvije regije:

unutrašnji kinetohor, koji je usko povezan sa centromernomDNK,sadžan u specijaliziranom obliku hromatina koji opstaje u cijelomćelijskom ciklusu;
drugi je vanjski kinetohor, koji je povezan sa mikrotubulama. Ova struktura je vrlo dinamična, sa mnogim identičnim komponentama, koje su formirane i funkcionalne samo u toku ćelijske diobe.

Od položaja centromere zavisi i oblik hromosoma. Po om kriteriju, hromosomi mogu biti jednokraki (s terminalnom centromerom) ili dvokraki (sa centromerom u ostalim dijelovima regionima).Hromosomskikraci mogu biti jednake dužine ili ih centomera dijeli na dugi i kratki krak. Savremana klasifikacija hromosoma primarno respektira relativnu dužinu hromosomskih krakova, tj. numerički odnos njihovih dužina. Na osnovu tog kriterija razlikuju se metacentrični, submetacentrični, subtelocentrični, akrocentrični i telocentrični hromosomi.^[1]^[2]^[3]^[4]

Struktura kinetohora u životinjskim ćelijama

Kinetohor je sastavljen iz nekoliko slojeva, što je najprije zabilježeno podelektronskim mikroskopom,nakon uobičajenog fiksiranja i bojenja preparata.^[5] Najdublji sloj u kinetohoru jeunutrašnja ploča,koja sadržihromatinskustrukturu sanukleosomimapredstavljenim specijaliziranimhistonom(pod nazivomCENP-A), pomoćnimproteinomiDNK.CENP-Au ovoj regiji zamenjuje histonH3.Organizacija DNK ucentromeri(satelitska DNK) je jedan od najmanje poznatih aspekata u kinetohoru kičmenjaka. Tokomćelijskog ciklusa,unutrašnji ploča se pojavljuje kao diskretnaheterohromatinskadomena. Na spoljnoj strani unutrašnje ploče nalazi sevanjska ploča,sastavljena uglavnom od proteina. Kada sejedrovaovojnica razgradi, ova struktura je na površinihromosoma.Vanjska ploča u kičmenjačkim kinetohorima sadrži po oko 20 mjesta za kačenje tzv.MTs(+) krajeva (zvanihkMTs,nakon kinetohorskog označavanjaMTS), dok vanjska ploča kinetohora kvasca (Saccharomyces cerevisiae) sadrži samo jednu mjesto za kačenje. Spoljašnja domena kinetochora formiravlaknastu koronu,koji se može vizualizirati konvencionalnimmikroskopom,ali samo u odsustvuMTS.Ova korona formira dinamičnu mrežu rezidentnih i privremenih proteina upletenih u vrhudiobenog vretena,uMTSi sidrenje u regulaciji ponašanja hromozoma.

Tokommitoze,svaka sestrinskahromatida,kao i cijeli hromosom, formira svoj kompletan kinetohor. U kulturama ćelija, jasni sestrinski kinetohori se mogu najprije uočiti na kraju ćelijskog ciklusasisara(u faziG2).

Kinetohorski proteini mogu biti grupirani prema njihovim koncentracijama na kinetohoru tokom mitoze: neki proteini ostaju vezani cijelim tokom ćelijske diobe, dok neki drugi promijene koncentraciju. Osim toga, oni se mogu reciklirati na svojim obavezujućim mjestima na kinetohorima – sporo (oni su prilično stabilni) ili brzo (dinamično).

Proteini čiji je nivo ostao stabilan – od profazedo kraja anafaze, uključuju konstitutivne komponente unutarnje ploče i stabilne komponente vanjskog kinetohora, kao što jeNDC80/ Ndc80kompleks.

Izgleda da, zajedno sa konstitutivnim komponentama, ovi proteini organiziraju srž unutarnje i vanjske strukture u kinetohoru.

Dinamične komponente čija koncentracija varira u kinetohoru tokommitozeuključujumolekulske motoreCENPE/CENP-Eidinein(kao i njihove ciljne komponenteZW10iROD,techeckpointproteinediobenog vretena(kaoMAD1/Mad1,MAD2/Mad2,BUB1B/BubR1iCDC20/Cdc20). U odsustvu mikrotubule, ovi proteini ostaju na kinetohoru u visokoj koncentraciji. Međutim, što je veći broj MTS prikačen na kinetohor, manja je koncentracija tih proteina.

Reference

^Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 978-9958-9344-8-3.
^Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 9958-9344-1-8.
^Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo,ISBN 9958-10-686-8.
^Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 978-9958-9344-5-2.
^Rieder C. L. (1982): The formation, structure, and composition of the mammalian kinetochore and kinetochore fiber. Int. Rev. Cytol., International Review of Cytology,ISBN 978-0-12-364479-4.

Također pogledajte

[1] Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 978-9958-9344-8-3.

[2] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 9958-9344-1-8.

[3] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo,ISBN 9958-10-686-8.

[4] Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 978-9958-9344-5-2.

[5] Rieder C. L. (1982): The formation, structure, and composition of the mammalian kinetochore and kinetochore fiber. Int. Rev. Cytol., International Review of Cytology,ISBN 978-0-12-364479-4.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]