Idi na sadržaj

Cercozoa

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Cercozoa
(Grupa jednoćelijskiheukariota)
Cercomonas
Sistematika
CarstvoProtista
NatkoljenoRhizaria
KoljenoCercozoa(P)

Cercozoaje grupa jednoćelijskiheukariota.Nemaju zajedničke morfološke karakteristike na mikroskopskom nivou,[1]a definirani su molekularnimfilogenijamapomoćurRNKiaktinailipoliubikvitina.[2]

Obilježja

[uredi|uredi izvor]

Ova grupa uključuje većinuamoeboidaiflagelatakoji se hrane pomoću filoznih pseudopodija. Mogu biti ograničeni na dio ćelijske površine, ali nikada ne postoje istinski citostom (ćelijska usta) iliustakao što je to pronađeno u mnogim drugim protozoama. Imaju različite oblike[3]pa se pokazalo da ih je teško definirati u pogledu strukturnih obilježja, iako njihovu jedinstvost snažno podržavaju genetička istraživanja. Cercozoa su usko povezane saForaminiferaiRadiolaria,ameboidima koji obično imaju složene ljušture, te zajedno s njima tvore supergrupu koja se zoveRhizaria.

Cercozoa je raznolika skupina koja uključuje ameboidne, bičaste i amoebobičaste organizme koji nastanjuju tlo, slatku vodu i morska staništa, kaoplanktonskiibentoskioblici. U stvari su toliko uobičajene u tlu da mogu predstavljati polovinu biomase protista u ovimekosistemima.Većina suheterotrofi,koji se hrane organskim česticama,bakterijamai drugimprotistima,kao i nekim obligatnimparazitima.Njihove dvije grupe sadržehloroplaste. Uopćno, to su biflagelati i / ili ameboidi s oblicima koji se razlikuju između bilateralnih, radijalnih i asimetričnih. Neki članovi poput rodaGromiamogu dostići nekoliko milimetara u promjeru, što je mnogo za jednoćelijski organizam. Ameboidi općenito imajufilopodije(naprimjer,EuglyphaiPlacocista),aksopodije(naprimjer,ClathrulinaiHedriocystis) a postoje i oblici salobopodijama(Partenskyella glossopodia).[4]

Iako većina oblika ima dva biča, obično vrtložeći različito (jedan usmjeren prema naprijed, a drugi prema natrag), neki članovi imaju jedan ili četiri. Bičevi omogućavaju plivanje ovimplanktonskimorganizmima i olakšavajubrntoskimoblicima lokomociju klizanjem (puzeći po supstratu). Neke grupe imaju gole ćelije, dok druge imaju endoskelete ili omotače od krljušti,testa,tekailićelijske zidove(od jednog ili više slojeva), naprimjer,Gromia,Ebriida,ImbricateaiThecofilosea.Kod krutih oblika, pseudopodije izlaze kroz otvor ljušturice i aktivno se koriste zafagocitozu.Većina cerkozoa su jednoćelijski i jednojedinični, ali postoje i višejedinični oblici iliplazmodiji.Kinetosomsu citoskeletom povezani sajedom,a neki imajumikrotijelaiekstrusome.Većina imamitohondrijescjevastim grebenima,iako drugi mogu imati i druge vrste grbrbenova. Vrste koje naseljavaju slatku vodu ili tlo često imaju kontraktilnevakuole.Neke vrste mogu formiraticiste

Hloroplastisahlorofilimaaibnalaze se u dvije grupe,ChlorarachneaiPaulinella kromatofora.[5]Hloroplasti izChlorarachneaokruženi su s četiri membrane i imaju nukleomorf, pa bi mogli biti posljedica sekundarneendosimbiozesazelenim algama.SlučajP. chromatophoraje vrlo poseban: nedavna istraživanja pokazuju da su njeni hloroplasti rezultat primarne endosimbioze sacijanobakterijama.To je jedini poznati slučaj porijekla hloroplasta putem primarne endosimbioze, osim onog kojim su nattale je stvorioArchaeplastida.

Testa na ljušturiciGromia brunneri(Gromiidea).
Cyphoderia ampulla(Imbricatea)
Teka kod vrsteClypeolina marginata(Thecofilosea).
Radijalneaksopodjejedne feodarije (Thecofilosea).

Cercozoa uključuju tri potkoljena i jedanaest razreda.

Endomyxa

[uredi|uredi izvor]

PotkoljenoEndomyxasastoji se od nekoliko skupina slobodno živećih ameboida,fagotrofailiparazita.

  • Ascetosporeaje skupina parazitskih protista, posebno na morskimbeskičmenjacima.Kao što naziv govori, ti organizmi proizvode spore. Trofna ćelija obično je višejedarna.
  • Gromiideaje skupina ameboida s razgranatim filopodijama ili golim retikulopodijama ili s neprozirnimtestamas jednim otvorom. To uključuje, između ostalog,Gromia,opsežni rod morskih i slatkovodnih ameboida, sličnih oblika kao i nekeforaminiferei koji mogu biti velikih dimenzija, većeg pro mjera od jednog milimetra.
  • Phytomyxeaje grupa biljnih parazita koji se normalno razvijaju unutar biljnih ćelija, uzrokujući infekciju tkiva koje obično raste tako da se formira lokalno zadebljanje. Među bolestima koje uzrokuju ovi organizmi suhernija kupusaikrompirova hrđa,uzrokovane vrstama rodovaPlasmodiophoraiSpongospora.Vegetativni oblik je višečlana ćelija, koja se nazivaplazmodij.
  • Vampyrellideaje mala skupina protista safilopodijama,kojima nedostaju ljušturice. Oni su parazitske vrste, neke od njih ulaze u ćelije algi i hrane se unutrašnjošću, dok su druge paraziti gljiva.

Monadofilosa

[uredi|uredi izvor]

PotkoljenoMonadofilosaima mnogo filoznih ameba (naprimjer,Euglyphida,Thecofilosea) i brojnih zooflagelata, uglavnom pokretnih puzanjem po supstratu i često s jakim pseudopodijama, često filopodijskim.

  • Imbricatea(= Silicofilosea) sastoji se od organizama za koje je karakteristično da stvarajusilicijskeomotače od ljuskica ili ploča, koje se često preklapaju. Uključuje najpoznatije Cercozoa:Euglyphida,filozne amebe koje se obično nalaze u tlu, vodama bogatim hranjivim tvarima ili na vodenim biljkama.
  • Metromonadeagrupira biflagelatne morske organizme, pokretne klizanjem i predatore drugih eukariota. Nemajuteke,ali njihova površina ima premaz od jednog ili dva sloja koji se mogu proširiti na bičeve.[6]
  • Sarcomonadeauključuje dvobičaste organizme koji se uglavnom kreću klizanjem po supstratu uz pomoćflagela.Nemaju teke i često su ameboidi. Ističe se važne skupineCercomonada,sa bičevima, koja je uobičajene na terenu.
  • Thecofiloseaobuhvata filozne amebe obilježene organskim vanćelijskim čvrstim tekamama, za razliku od većine ostalih cerkozoa, koje su obično gole ili imaju ljuske. Uključuje, između ostalog,Tectofilosida,Phaeodaria(morski protozoi koji su se ranije smatraliradiolarijama) i malu grupu morskih fagofaga,Ebriida.[7]

Reticulofilosa

[uredi|uredi izvor]

PotkoljenoReticulofilosaobuhvata hlorofitne alge kao i pseudoheliozoe koja hvataju plijen pomočuaksopodija.

  • Chlorarachneauključuje neobične amebe koje tvore mrežicu koja se sastoji od niti sahloroplastima,navodno dobijeenim sekundarnom endosimbiozom odzelenih algi.Hloroplasti imajuhlorofileaib,obavijene sa četiri membrane i još uvijek imaju zakržljalo jedro, koje se nazivanukleomorf.
  • Granofiloseaobuhvata organizme za koje je karakteristično da imaju vrlo fineretikulopodije,razgranate ili ne, ili radijalneaksopodije,ponekad razgranate. U oba slučaja ove strukture sadrže granule u pravilnim intervalima, što grupi daje ime. Uključuju, između ostalih,Desmothoracida,skupinu organizama koji su se ranije smatraliheliozoama.
  • Skiomonadeasada obuhvata samo rodTremula,heterotrofnedvobičaste organizme ifagotrofes dugim prednjim i zadnjim bičevima koje koriste za klizanje po supstratu, a koji nemaju vidljive teke.

Taksonomija

[uredi|uredi izvor]
  • Porodica?Gymnophrydiidae
  • Porodica?GymnophryidaeMikrjukov & Mylnikov 1996
  • Porodica?RhizoplasmidaeCavalier-Smith & Bass 2009
  • Red?GymnosphaeridaPoche 1913 emend. Mikrjukov 2000[Axoplasthelida]
    • PorodicaGymnosphaeridaePoche 1913[Hedraiophryidae; Gymnidae; WagnerellidaePoche 1913]
  • KladusMarimyxiaCavalier-Smith 2017
    • RedReticulosidaCavalier-Smith 2003 emend. Bass et al. 2009
    • RazredGromiideaCavalier-Smith 2003
      • RedGromiidaClaparède & Lachmann 1856 s.s.
    • RazredAscetosporeaDesportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009[AplosporidiesCaullery & Mesnil, 1899;Stellatosporea; AscetosporaSprague 1979]
      • RedClaustrosporidaCavalier-Smith 2003
      • RedParadiniidaCavalier-Smith 2009
      • RedMikrocytidaHartikainen et al. 2014
      • RedParamyxidaChatton 1911[ParamyxeaChatton 1911;ParamyxideaChatton 1911;Paramyxa]
      • RedHaplosporidaCaullery & Mesnil 1899[BalanosporidaSprague, 1979;HaplosporidiaHall, 1953;HaplosporeaCaullery 1953;HaplosporaMargulis & Schwartz, 1998;HaplosporidiideaPoche, 1913;HaplosporidiesCaullery and Mesnil, 1905]
  • RazredPhytomyxeaEngler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993[PhytomyxinaeEngler & Prantl, 1897;PhytomyxineaPoche, 1913]
  • RazredVampyrellideaCavalier-Smith 2017[CristivesiculatiaPage 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993]
    • RedVampyrellidaWest 1901 emend. Hess et al. 2012[Aconchulinidade Saedeleer 1934 emend. Bass et al. 2009;CristivesiculatidaPage 1987]
  • PotkoljenoFilosaLeidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003

Filogenija

[uredi|uredi izvor]

Pretpostavljeno je da suReticulofilosaparaSlikatskagrupa, uspostavljajući slijedeće odnose (Bass et al. 2005-2009)ː[8]

Cercozoa

Endomyxa

Filosa

Reticulofilosa(P)

Monadofilosa

Studije zasnovane na proučavanju 18SrDNK,otkrivaju daEndomyxanijekladusi Phaeodaria postavljaju kao sestrinsku grupu ostatka Monadofilosa.[9]

Cercozoa

Endomyxa(P)

Filosa

Reticulofilosa

Monadofilosa

Phaeodaria

otras monadofilosas

Nekoliko nedavnih studija sugerira da su CercozoaparaSlikatskagrupa, u vezi s Retaria i potvrđuje parafiliju Endomyxa, dobijajući slijedeće vezeː[10]

Rhizaria

Phytomyxida

Vampyrellida

Filosa

Ascetosporea

Gromiidea

Retaria

Odnosno
Rhizaria

Phytomyxea

Vampyrellidea

Filosa

Skiomonadea

Chlorarachniophyceae

Granofilosea

Monadofilosa

Metromonadea

Cercomonadida

Glissomonadida-Sainouridaclade

Ventrifilosa

Silicofilosea

Thecofilosea

Marimyxia

Reticulosida

Gromiidea

Ascetosporea

Retaria

Sticholonchea

Polycystinea

Acantharea

Foraminifera

Galerija

[uredi|uredi izvor]

Također pogledajte

[uredi|uredi izvor]

Reference

[uredi|uredi izvor]
  1. ^Chantangsi, C. (2009).Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans.PhD thesis. University of British Columbia.
  2. ^"SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA".Arhivirano soriginala,2. 4. 2015.Pristupljeno 28. 3. 2009.
  3. ^Cavalier-Smith T, Chao EE (oktobar 2003)."Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa)"(PDF).Protist.154(3–4): 341–58.doi:10.1078/143446103322454112.PMID14658494.
  4. ^Chantangsi, C. (2009).Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoansArhivirano27. 9. 2015. naWayback Machine
  5. ^Yang, Y., Matsuzaki, M., Takahashi, F., Qu, L., & Nozaki, H. (2014).Phylogenomic analysis of “red” genes from two divergent species of the “green” secondary phototrophs, the chlorarachniophytes, suggests multiple horizontal gene transfers from the red lineage before the divergence of extant chlorarachniophytes,Plos One.
  6. ^Howe, A. T., Bass, D., Scoble, J. M., Lewis, R., Vickerman, K., Arndt, H., & Cavalier-Smith, T. (2011).Novel cultured protists identify deep-branching environmental DNA clades of Cercozoa: new genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia.Protist, 162(2), 332-372.
  7. ^Hoppenrat M., Leander B.S. (2006). "Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa".Protist.157(3): 279–90.Vanjski link u parametru|title=(pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  8. ^David Bass et al. 2009,Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised.Protist Volume 160, Issue 1, February 2009, pages 75–109
  9. ^Yasuhide Nakamura et al. 2015,Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa).Protist, Volume 166, Issue 3, July 2015, Pages 363-373
  10. ^Philippe Silar 2016,Protistes Eucaryotes.:Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>

Vanjski linkovi

[uredi|uredi izvor]