Idi na sadržaj

Ctenophora

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Ctenophora
(Koljeno ktenofora ili rebronoša)
"Ctenophorae" autor Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur, 1904.
"Ctenophorae" autorErnst Haeckel,Kunstformen der Natur,1904.
Sistematika
DomenaEukaryota
CarstvoAnimalia
PotcarstvoMetazoa
SuperdivizijaEumetazoa
NatkoljenoCoelenterata
KoljenoCtenophora
Eschscholtz,1829.
Tentaculata
Atentaculata

Ctenophora(grč.κτείς, od κτεν-kteno= češalj + -φορος –foros= nositi)[1]ilirebronošesukoljenonajjednostavnijihbeskičmenjaka,pravihmetazoakoji se zajedno saCnidariamasvrstavaju uCoelenterata.Sve opisana vrste (njih 90) nastanju morskeekosistema,najčešće kaozooplanktonotvorenog mora, a samo manji broj vrsta živibentoski,pužući po dnu. Veliki broj vrsta ima sposobnostluminiscentnestrukture. Nastanjuju sveokeaneimora,ali najčešći su u vodama umjerenihklimata.[2]

Gotovo svi djeluju kaograbežljivice,uzimajućiplijenu rasponu od mikroskopskihlarviirotiferado odraslih malihrakova;iznimka su mladi dviju vrsta koje žive kaoparazitinasalpamakojima se hrane odrasle jedinke njihove vrste. Prozirno i želatinozno tijelo rebronoša potsjeća nameduze,ali su, gotovo bez iznimke,biradijalno simetrične,a nemaju ni žarne ćelije. Ime "rebronoše" dato im je po organima za kretanje koji se u obliku trakastih rebara pružaju cijelom dužinom tijela. Na njima nalaze se nizovi trepljastih pločica, koje i potsjećaju na češalj. Pločice nastaju međusobnim spajanjem treplji. Pokreti pločica uvijek počinju na kraju koji je suprotan dijelu tijela na kojem se nalazeustai kao talasi prenose se cijelim tijelom. Tako se životinja uvijek kreće s ustima prema naprijed.

Unatoč mehkim, želatinoznim tijelima, fosili za koje se smatra da predstavljaju ktenofore pojavljuju se u slojevima koji datiraju još od početkakambrija,prije otprilike 525 miliona godina. O položaju ktenofora u“stablu životaodavno se raspravljalo u studijamamolekulske filogenetike.Biolozi su predložili da ktenofori predstavlja drugu najraniju granatu životinjsku lozu, a spužve su sestrinske grupe svim ostalim višećelijskim životinjama. Drugi biolozi su nekad vjerovali da se ktenofore javljaju ranije odspužava,koji su se i same pojavile prije rascjepa izmeđuCnidarians iBilateralia.[3][4]

Međutim, ponovna analiza podataka pokazala je da sukomjuterskiialgoritmi korišteni za analizu dovedeni u zabludu prisutnošću specifičnih ktenofornih gena koji su znatno različiti od onih kod drugih vrsta.[5][6]Molekulsogenetičke studije pokazuju da je zajednički predak modernih ktenofora bio nalik cipidi, koji potiče od raznih cipidipa nakondogađaja izumiranja između krede ipaleogenaprije 66 miliona godina.

Diferencijalna obilježja

[uredi|uredi izvor]

Među svim životinjskim koljenima, ktenofore su složenije samo odspužava,približno složene kaoCnidaria(meduze,morska anemona,itd.), a manje složeni odbilateralija(koje uključuju gotovo sve ostale životinje). Za razliku od spužvi, i ktenofori ižarnjaciimaju:

Poputspužvii knidarija, ktenofore imaju dva glavna sloja ćelija koje u sendviču srednjeg sloja imaju želatinozni materijal, koji se u knidarija i ktenoforam nazivamezoglel;složenije životinje imaju tri glavna ćelijska sloja i nijedan intermedijarni želatinozni sloj. Otuda su ktenofore i knidarije tradicijski označene kaodiploblastne,zajedno sa spužvama.[7][9]I ktenofore i knidarije imaju tipmišićakoji kod složenijih životinja potiče izsrednjeg elijskog sloja,[10]a kao rezultat toga, neki nedavni udžbenici klasificiraju ktenofore kaotriploblastne,[11]dok ih drugi još uvijek smatraju diploblastnim.[7]Češalj ima više od 80 različitih vrsta ćelija, što premašuje broj kod drugih grupa kao što su plakozoa,spužve,žarnjacii neke bilateralije s dubokim razgranavanjem.[12]

Veličina im je u rasponu od 1 mm do 1,5 m,[11][13]pa su rebronoše najveće nekolonijalne životinje koje koristecilije( "dlačice" ) kao glavni obrazac kretanja.[11]Većina vrsta ima osam trakastih „rebara “, nazvanih češalj, koja se pružaju duž tijela i nose trepljaste trake nalik češlju, nazvane" ktene ", poredane duž češljastih redova, tako da kad cilija treperi, one iz svakog češlja dodiruju češalj ispod.[11]

Poređenje sa ostalim glavnim grupama životinja
Spužve[14][15] Cnidaria[7][9][16] Rebronoše[7][11] Bilateria[7]
Knidociti Ne Da Samo kod nekih vrsta (dobijene gutanjem knidarija) Ne
mikroRNK Da Da Ne Da
Hox geni Ne Da Ne Da
Koloblasti Ne Kod većine vrsta[8] No
Provavniicirkulacijskiorgani Ne Da
Broj glavnih ćelijskih slojeva Dva,međuslojnom želatinoznom masom Raspravlja se o dva[7]or three[10][11] Three
Ćelije u svakom sloju povezane Ne, izuzev štoHomoscleromorphaimajutemeljne membrane.[17] Da:međućelijske veze;bazne membrane
Čulniorgani No Da
Broj ćelija u srednjem (želatinskom) sloju Mnogo Nekoliko (Nije prihvatljivo)
Ćelije u vanjskim slojevima mogu se kretati prema unutra i mijenjati funkcije Da Ne (Nije prihvatljivo)
Nervni sistem Ne Da, jednostavan Jednostavan do složen
Mišići Ne Pretežno epiteliomišični Pretežnomioepitelni Većinommiociti

Ishrana i neprijatelji

[uredi|uredi izvor]

Rebronoše su grabljivice. Loveplankton,životinjskelarve,crve,račiće,žarnjakei druge ktenofore, ali ponekad i malehneribe.Kad se na njihove pipke nakupe djelići hrane, mogu ih uvući i usnim otvorom skinuti s njih. Odatle ih, pomoću izlučenesluziili unutrašnjim trepljama prenose doželuca.Vrste rodaHaeckeliahrane se iskljičivoknidarijamačije žarne ćelije ne vare, nego ih kao tzv.kleptoknideugrađuju u svoje pipke. Ova "krađa" je dugo vremena dovodilazoologeu zabunu jer su, pogrešno, smatrali da i rebronoše imaju sopstvene žarne ćelije. {{Annotated image | float=right | caption=Section through aPleurobrachiaslične cidipidne ktenofore. Lijeva strana pokazuje kanal od stomaka do traka, desna pokazuje kanal od stomaka do češlja.[11]

Plan građe ktenofora.
Vide se:
:Usta:Stomak:StatocIst:Analnapora:Ždrijelo:Omotač pipka:Pipak:Češljevi (grupecilija):Mezogleja

Kao i cijeli nizžarnjaka,i rebronoše ponekad žive usimbiotskimodnosima s različitimalgamakoje ih snabdijevajufotosintezomdobijenimugljikohidratima,vrlo bogatim energijom. Čini se, da samo jedna vrsta,Lampea pancerina,parazitiranaplaštašima.[11][18]When trying to escape predators, one species can accelerate to six times its normal speed;[19]

Razmnožavanje

[uredi|uredi izvor]

Osim vrsta izredaPlatyctenida koje se mogu razmožavati i bespolno, sve ostale rebronoše ražmnožavaju se spolno. Skoro uvijek sugonohoristi,što znači da svaka životinja ima i muške i ženskespolne žlijezde.Gotovo sve vrste, pod uticajem okolne svjetlosti, ispuštaju sjemene i jajne ćelije u vodu, u kojoj zatim dolazi dooplodnje.Rijetka jesamooplodnja,a čini se da se to događa samo kod vrata rodaMnemiopsis.Samo jedna vrsta,Tjalfiella tristoma,rađa žive mlade. Kod nje mladi rastu u tjelesnoj šupljini.[20][21]

Rebraši u novoj ekozoni

[uredi|uredi izvor]

Iako se rebronoše obično jedva primjećuju uekosistemu,a njihov uticaj na okruženje čini se vrlo malim, kada se pojave u vodama koje nisu ranije naseljavali, mogu izazvati velike štete. Tako jevrstaMnemiopsis leidyu ranim 1980-im godinama stigla sbalastnim vodamauCrno morei jaki se razmnožila. U roku od desetak godina,ulovsrdelaje doživio slom, jer se pridošla vrsta rebronoša hranila istimplanktonomkao i riblja mlađ.Biomasakoju je u tom periodu činila ta vrsta rebronoša u Crnom moru procijenjena je na milion tona. Oni, u roku od 24 sata, mogu udvostručiti svoju masu.

Iznenadnom pojavljivom još jedne vrste rebraša,Beore ovata(1997.), koja se hrani jedinkama vrsteMnemiopsis leidyi,ponovo je uspostavljena ravnoteža;Crno more,od tada naseljeno je objema vrstama. Isti scenarij desio se početkom 21. stoljeća, s istim vrstama i uKaspijskom moru.Odgovarajuće bitne promjeneekosistemamogu se i tu očekivati. U oktobru 2006., prvi put dokazano je prisustvo te sjevernoatlantske vrste (Mnemiopsis leidyi) i uBaltičkom moru.[22][23][24][25]

Sistematika

[uredi|uredi izvor]

Danas je poznato oko 100vrstarebronoša, koje se tradicijski dijele u dvarazreda,pipkaše (Tentaculata ili Tentaculifera) i golače (Nuda ili Atentaculata).

Pošto još uvijek nije siguran položaj Ctenophora u ukupnojtaksonomiji,nije sigurno da ova podjela poudano odražava srodničke odnose unutartaksona.Moglo bi biti tako samo ako su vrste s pipcima evoluirale od predaka koji ih nisu imali. Ako su, umjesto toga, vrste iz razreda Nuda sekundarno izgubile pipke, vrlo vjerojatno i razred Tentaculata ne obugvata sve potomke zajedničkih predaka.

Filogenija

[uredi|uredi izvor]

U 1866. predloženo je daCnidariai rebronoše budu usko povezani jer oba koljena imaju jedinstvenu tjelesnu šupljinu koja služi za probavne, respiratorne i ekskretorne funkcije (gastrovaskularnu šupljinu), a grupirani su na iviciCoelenterata.Još 1881. predloženo je da ktenofori iBilateraliaimaju bliži odnos, budući da imaju zajedničke karakteristike koje se ne javljaju kodCnidaria,poput prisustvamuskulatureu središnjem sloju, kod ktenoforamezoglejaimezodermu bilateralija. Novije analize pokazuju da su ove sličnosti prilično nejasne, a trenutni pogled, koji se temelji na molekularnim podacima, je da su žarnjaci i bilateralija više međusobno povezani, nego što je svaki od njih s ktenoforama. Grupa koja je formirana od žarnjaka i bilateralnih organizama naziva sePlanulozoa,jer sugerira da su primitivni bilateralija bili slični polarvizvanojplanulakod knidarija.[26][27]

Budući da svi današnji ktenofori, osim beroida, imaju cidipednu larvu, široko je priznato da je zadnji zajednički predak svima njima bio sličan cidipedijama, ovalnog oblika i uvlačivog rila. Analize zasnovane na morfologiji zaključuju da cidipedije nisumonofiletski,s nekoliko porodica koje su bliže drugimaredovaktenofora,[28]Novija istraživanja utemeljena na molekularnim podacima donose slične zaključke i tvrde da je posljednji zajednički predak današnjih ktenofora izgledao poput cidipedija i relativno je recentan te da je, možda, preživiomasovno izumiranje kreda-tercijar(prije 65,5 miliona godina), dok su ostali rodovi izumrli. U istoj studiji, a nakon uključivanja ostalih životinjskih koljena, zaključuje se da su knidarije mnogo bliže bilateralnim grupama nego ktenoforima, mada izvjesnost nije velika.

Kladogrami

[uredi|uredi izvor]

Kladogramsa odnosima ktenofora s drugim članovima životinjskog carstva[26][27]

Metazoa
 

Hexactinellida

 
 
 

Demospongiae

 
 
 

Calcarea

 
Eumetazoa
 

Ctenophora

 
Planulozoa
Cnidaria
 

Anthozoa

 
 

Medusozoa

 
 
 
 

Placozoa

 
Bilateralia
 

Myxozoa

 
 

Ostali bilateralia

 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogram filogenije koljena Ctenophora, zasnovan na morfološkim i molekularnim podacima oDNKkoja kodirarRNK- 18s

Ctenophora
 
 

Cydippida(Mertensiidae)

 
 
 

Platynectida

 
 
 

Cydippida(Pleurobrachidae)

 
 
 

Nuda

 
 

Cydippida(Haeckeliidae)

 
 
 
 

Lobata

 
 

Cestida

 
 

Thalassocalycida

 
 
 
 
 
 

?Ganeshida

 
 

S druge strane, multigenska analiza, koja poredrRNK 18Skoristi irRNA 5.8S,28S,DNKdistancu i proteine, daje slijedeći približni rezultat:[29]

Ctenophora
Nuda

Beroida

 
Tentaculata
 

Haeckeliidae

 
 
Typhlocoela
 

Cydippida(P)

 
 

Platyctenida

 
 
Cyclocoela
 

Thalassocalycida

 
 
 

Lobata(P)

 
 

Cestida

 
 
 
 
 
 

Galerija

[uredi|uredi izvor]

Izumrle Ctenophora

[uredi|uredi izvor]

Također pogledajte

[uredi|uredi izvor]

Reference

[uredi|uredi izvor]
  1. ^Trumble, W.; Brown, L. (2002). "Ctenophore".Shorter Oxford English Dictionary.Oxford University Press.
  2. ^Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; DiFranco, Arnaud; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; Quéinnec, Éric; Ereskovsky, Alexander; Lapébie, Pascal; Corre, Erwan; Delsuc, Frédéric; King, Nicole; Wörheide, Gert; Manuel, Michaël (2017). "A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals".Current Biology.27(7): 958–967.doi:10.1016/j.cub.2017.02.031.PMID28318975.
  3. ^Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life".Nature.452(7188): 745–749.Bibcode:2008Natur.452..745D.doi:10.1038/nature06614.PMID18322464.
  4. ^Baxevanis, Andreas D.; Martindale, Mark Q.; Mullikin, James C.; Wolfsberg, Tyra G.; Dunn, Casey W.; Haddock, Steven H. D.; Putnam, Nicholas H.; Smith, Stephen A.; Havlak, Paul; Francis, Warren R.; Koch, Bernard J.; Simmons, David K.; Moreland, R. Travis; Nguyen, Anh-Dao; Schnitzler, Christine E.; Pang, Kevin; Ryan, Joseph F. (13. 12. 2013)."The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution".Science.342(6164): 1242592.doi:10.1126/science.1242592.PMC3920664.PMID24337300.
  5. ^Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (2015)."Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals".Proceedings of the National Academy of Sciences.112(50): 15402–15407.Bibcode:2015PNAS..11215402P.doi:10.1073/pnas.1518127112.PMC4687580.PMID26621703.
  6. ^Berwald, Juli (2017).Spineless: the science of jellyfish and the art of growing a backbone.Riverhead Books.[potrebna stranica]
  7. ^abcdefgHinde, R.T. (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". u Anderson, D.T. (ured.).Invertebrate Zoology.Oxford University Press. str. 28–57.ISBN978-0-19-551368-4.
  8. ^abMills, C.E."Ctenophores – some notes from an expert".Pristupljeno 5. 2. 2009.
  9. ^abRuppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004).Invertebrate Zoology(7 izd.). Brooks / Cole. str.111–124.ISBN978-0-03-025982-1.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  10. ^abSeipel, K.; Schmid, V. (juni 2005). "Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty".Developmental Biology.282(1): 14–26.doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032.PMID15936326.
  11. ^abcdefghRuppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004).Invertebrate Zoology(7 izd.). Brooks / Cole. str.182–195.ISBN978-0-03-025982-1.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  12. ^Moroz, Leonid L.; Norekian, Tigran P. (16. 8. 2018)."Atlas of Neuromuscular Organization in the Ctenophore,Pleurobrachia bachei(A. Agassiz, 1860) ".bioRxiv(jezik: engleski): 385435.doi:10.1101/385435.
  13. ^Viitasalo, S.; Lehtiniemi, M.; Katajisto, T. (2008). "The invasive ctenophoreMnemiopsis leidyioverwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea ".Journal of Plankton Research.30(12): 1431–1436.doi:10.1093/plankt/fbn088.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  14. ^Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004).Invertebrate Zoology(7 izd.). Brooks / Cole. str.76–97.ISBN978-0-03-025982-1.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  15. ^Bergquist, P.R. (1998). "Porifera". u Anderson, D.T. (ured.).Invertebrate Zoology.Oxford University Press. str. 10–27.ISBN978-0-19-551368-4.
  16. ^Moroz, LL; Kocot, KM; Citarella, MR; Dosung, S; Norekian, TP; Povolotskaya, IS; Grigorenko, AP; Dailey, C; Berezikov, E; Buckley, KM; Ptitsyn, A; Reshetov, D; Mukherjee, K; Moroz, TP; Bobkova, Y; Yu, F; Kapitonov, VV; Jurka, J; Bobkov, YV; Swore, JJ; Girardo, DO; Fodor, A; Gusev, F; Sanford, R; Bruders, R; Kittler, E; Mills, CE; Rast, JP; Derelle, R; Solovyev, VV; Kondrashov, FA; Swalla, BJ; Sweedler, JV; Rogaev, EI; Halanych, KM; Kohn, AB (5. 6. 2014)."The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems".Nature.510(7503): 109–14.Bibcode:2014Natur.510..109M.doi:10.1038/nature13400.PMC4337882.PMID24847885.
  17. ^Exposito, J-Y.; Cluzel, C.; Garrone, R.; Lethias, C. (2002). "Evolution of collagens".The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology.268(3): 302–316.doi:10.1002/ar.10162.PMID12382326.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  18. ^Afzelius, BA (1961)."The fine structure of the cilia from ctenophore swimming-plates".The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology.9(2): 383–94.doi:10.1083/jcb.9.2.383.PMC2224992.PMID13681575.
  19. ^Kreps, T.A.; Purcell, J.E.; Heidelberg, K.B. (juni 1997)."Escape of the ctenophoreMnemiopsis leidyifrom the scyphomedusa predatorChrysaora quinquecirrha".Marine Biology.128(3): 441–446.doi:10.1007/s002270050110.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  20. ^Mills, C. E. (1984)."Density is altered in hydromedusae and ctenophores in response to changes in salinity".Biological Bulletin.166(1): 206–215.doi:10.2307/1541442.JSTOR1541442.
  21. ^Elizabeth Pennisi (10. 1. 2019)."The gluey tentacles of comb jellies may have revealed when nerve cells first evolved".Science.Pristupljeno 31. 12. 2019.
  22. ^Douglas Fox (1. 8. 2017)."Aliens in our midst".Aeon.Pristupljeno 1. 8. 2017.
  23. ^Norekian, Tigran P.; Moroz, Leonid L. (28. 2. 2019). "Neural system and receptor diversity in the ctenophoreBeroe abyssicola".Journal of Comparative Neurology.527(12): 1986–2008.doi:10.1002/cne.24633.ISSN0021-9967.PMID30632608.
  24. ^Schmidt-Rhaesa, Andreas; Harzsch, Steffen; Purschke, Günter (1. 12. 2015).Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems.Oxford University Press.doi:10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0006.ISBN978-0-19-968220-1.
  25. ^Jékely, Gáspár; Paps, Jordi; Nielsen, Claus (13. 1. 2015)."The phylogenetic position of ctenophores and the origin(s) of nervous systems".EvoDevo.6(1): 1.doi:10.1186/2041-9139-6-1.ISSN2041-9139.PMC4406211.PMID25905000.
  26. ^abWallberg, Andreas; Thollesson, Mikael; Farris, James S.; Jondelius, Ulf (decembar 2004)."The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling".Cladistics(jezik: engleski).20(6): 558–578.doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.ISSN0748-3007.Arhivirano soriginala,3. 4. 2021.Pristupljeno 3. 4. 2021.
  27. ^abCollins, A.G. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the Evolution of Cnidarian Life Cycles".Journal of Evolutionary Biology.15(3): 418–432.
  28. ^Harbison G.R., ured. (1985).The Origins and Relationships of Lower Invertebrates; in: Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M.Clarendon Press.ISBN019857181X.
  29. ^Luis Arteaga et al.Revisiting the phylogeny of phylum Ctenophora: a molecular perspective F1000 Research 5:2881· Tambiénaquí

Vanjski linkovi

[uredi|uredi izvor]
Commons logo
Commons logo
Commonsima datoteke na temu:Ctenophora
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Ctenophora&oldid=3486877"