Dvokrilci
Dvokrilci (Diptera) Vremenski raspon: Srednjitrijas,prije 245 miliona godina –Sadašnjost | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Koljeno | Arthropoda |
Razred | Insecta |
Potklasa | Pterygota |
(nesvrstani) | Holometabola |
Red | Diptera Linnaeus,1758. |
Dvokrilci(lat.Diptera; odgrč.δι-di-= dva + πτερόν -pteron= krila) ili prave muhe jeredinsekataurazreduArthropoda.Insekti ovog reda koriste samo jedan par krila za letenje, pri čemu je stražnji evoluirao u napredne mehanosenzorne organe, poznate kaohaltere,koji djeluju kao senzori za velike brzine rotacijskog kretanja i omogućavaju da izvode uznapredovalu aerobatiku.[1]
Diptera je veliki red koji sadrži oko 1,000.000vrsta,uključujućikonjske.[2]U svakodnevnoj upotrebi muhama se nazivaju mnogiinsekti,koji su u nauci klasificirani i u srodnički veoma udaljene redove.[3]U svakom slučaju, ne može se očekivati da neentomolozi općenito govore dvokrilcima „prave muhe “od drugih insekata, tako da bi bilo nerealno očekivati strogost u korištenjuuobičajenih imena.Također, događaju se izuzeci od ovog pravila, poputlebdeći leptir,koji je prava muha, išpanska muhai druge, mada ih ima samo oko 125.000 opisanih vrsta.[4]
Muhe imaju pokretnu glavu, s parom velikih složenicaočimai ustima, namijenjenim bodenju i sisanju (komarci, crne muhe i razbojničke muhe) ili za kopanje i sisanje u drugim skupinama. Njihov raspored krila omogućuje im veliku pokretljivost pri letu, a kandže i jastučići na nogama omogućuju im da se prilijepe za glatke površine. Razviće muha prolaze kompletnumetamorfozu;jajase polažu na izvor hrane za budućelarve,koje nemaju prave udove; razvijaju se u zaštićenom okruženju, često unutar svog izvora hrane. Lutka je u žilavoj kapsula iz koje izlazi odrasla jedinka kad je spremna za to, a kao odrasle, muhe uglavnom imaju kratak život.
Diptera je jedan od glavnih redova insekata i od velikogekološkogznačaja za ljude. Muhe su važnioprašivačikojima su srodnepčele,redaHymenoptera.Muhe su možda bile među evolucijski najranijim oprašivačima odgovornim zaoprašivanjeranih biljaka.Voćne mušicekoriste se kaomodelni organizamu istraživanjima, ali manje benigni sukomarcikaovektorizamalariju,denga,groznicu zapadnog Nila,žutu groznicu,encefalitisi drugezarazne bolesti.Kućna muha,koja jekomensalljudima širom svijeta, širi bolesti koje se prenose hranom. Muhe mogu biti neugodne, osobito u nekim dijelovima svijeta gdje se mogu pojaviti u velikom broju, zujati i naseljavati se na koži ili očima da bi ugrizali ili tražili tekućinu. Veće muhe poputmuhe ceceiCochliomyiauzrokuju značajnu ekonomsku štetu stoci. Neke larve, poznate kadCalliphoridaei drugih diptera, poznatije općenito kaomagoti,koriste se kaomamac za ribolovi kao hrana zamesoždere.Koriste se i u medicini za čišćenje rana.
Taksonomija i filogenija
[uredi|uredi izvor]Odnos prema drugim insektima
[uredi|uredi izvor]Diptera suendopterigotniinsekti koji podležu radikalnoj metamorfozi. Oni spadaju u Mecopterida, poredMecoptera,Siphonaptera,LepidopteraiTrichoptera.[5][6]Posjedovanje jednog para krila razlikuje većinu pravih muha od ostalih letećih insekata sa po njihovim imenima. Međutim, neke pravee muhe, poput porodiceHippoboscidae(muškatne muhe), ostaju sekundarno bez krila.[7]
Kladogrampredstavlja sadašnji konsenzusni odnos.[8]
DioEndopterygota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Međuodnosi podgrupa i porodica
[uredi|uredi izvor]Prvi pravi dvokrilci poznati su iz srednjegtrijasa(prije oko 240 miliona godina), a postali su rasprostranjeni tokom srednjeg i kasnog trijasa.[9]Moderne cvjetnicenisu se pojavile sve dokrede(prije oko 140 miliona godina), tako da su prvotni dvokrilci morali imati drugačiji izvor prehrane osimnektara.Na osnovu privlačenja mnogih modernih grupa muha ka sjajnim kapljicama, sugerira se da su se možda hranilemednimizlučevinama biljnih ušiju redaHomopterakojih je bilo u izobilju u to vrijeme, a usni dijelovi dvokrilaca dobro su prilagođeni za omekšavanje i skupljanje mrvičnih ostataka.[10]BaznikladusiDiptera uključujuDeuterophlebiidaei enigmatičneNymphomyiidae.[11]Sudeći po fosilnim tragovima, diptere su prošle kroz tri epizodeevolucijske radijacije.Mnoge nove vrste nižih Diptera razvile su se utrijasu,prije otprilike 220 miliona godina. Mnoge niže brahicere pojavile su se ujuri,prije nekih 180 miliona godina. Treća radijacija dogodila se međuSchizophorana početkupaleogena,prije 66 miliona godina.
Filogenetski položaj Diptere bio je kontroverzan. Monofilijaholometabolnihinsekata odavno je prihvaćena, pri čemu su glavni redovi uspostavljeni kao Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera i Diptera, a upravo je poznavanje odnosa između tih grupa nailazilo na poteškoće. Smatra se da su Diptera članMecopterida,zajedno s Lepidoptera (leptiri i moljci), Trichoptera (tulari), Siphonaptera (buhe), Mecoptera (škorpioni) i moždaStrepsiptera(muhe upletenih krila). Diptera su grupirana sa Siphonaptera i Mecoptera u antliofore, ali to nisu potvrdile molekulske studije.[12]
Diptera se uobičajeno raščlanjuju na dva podreda,NematoceraiBrachycera,razlikovana prema antenama. Nematocere su identificirane po izduženim i mnogo segmentiranim tijelima, često pernatim antenama, sličnim komarcima i muhama dizalica. Brachycera imaju okrugla tijela i znatno kraće antene.[13][14]Naknadne studije utvrdile su da je Nematocera nemonofiletna sa modernim filogenijama koje Brachycera svrstavaju u razrede grupa koje su ranije smještane u Nematocera. Izgradnja filogenetskog stabla bila je predmetom stalnih istraživanja. Sljedeći kladogram zasnovan je na projektu FLYTREES.[11][15][16]
Nematocera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Skraćenice u kladogramu:
- Cal=Calyptratae
- Cyc=Cyclorrhapha
- Ere=Eremoneura
- Mus=Muscomorpha
- Sch=Schizophora
- Tab=Tabanomorpha
Porodice i rodovi
[uredi|uredi izvor]- PorodicaCylindrotomidae
- PorodicaLimoniidae
- PorodicaPediciidae
- PorodicaTipulidae
- PorodicaAcartophthalmidae
- PorodicaAcroceridae
- PorodicaAgromyzidae
- PorodicaAnisopodidae
- PorodicaAnthomyiidae
- PorodicaAnthomyzidae
- PorodicaApioceridae
- PorodicaApsilocephalidae
- PorodicaApystomyiidae
- PorodicaAsilidae
- PorodicaAsteiidae
- PorodicaAtelestidae
- PorodicaAthericidae
- PorodicaAulacigastridae
- PorodicaAustralimyzidae
- PorodicaAustroleptidae
- PorodicaAxymyiidae
- PorodicaBibionidae
- PorodicaBlephariceridae
- PorodicaBolbomyiidae
- PorodicaBolitophilidae
- PorodicaBombyliidae
- PorodicaBrachystomatidae
- PorodicaBraulidae
- PorodicaCalliphoridae
- PorodicaCamillidae
- PorodicaCanacidae
- PorodicaCanthyloscelidae
- PorodicaCarnidae
- PorodicaCecidomyiidae
- PorodicaCelyphidae
- PorodicaCeratopogonidae
- PorodicaChamaemyiidae
- PorodicaChaoboridae
- PorodicaChironomidae
- PorodicaChloropidae
- PorodicaChyromyidae
- PorodicaClusiidae
- PorodicaCoelopidae
- PorodicaConopidae
- PorodicaCorethrellidae
- PorodicaCryptochetidae
- PorodicaCtenostylidae
- PorodicaCulicidae
- PorodicaCurtonotidae
- PorodicaCypselosomatidae
- PorodicaDeuterophlebiidae
- PorodicaDiadocidiidae
- PorodicaDiastatidae
- PorodicaDiopsidae
- PorodicaDitomyiidae
- PorodicaDixidae
- PorodicaDolichopodidae
- PorodicaDrosophilidae
- PorodicaDryomyzidae
- PorodicaEmpididae
- PorodicaEphydridae
- PorodicaEvocoidae
- PorodicaFanniidae
- PorodicaFergusoninidae
- PorodicaGlossinidae
- PorodicaGobryidae
- PorodicaHelcomyzidae
- PorodicaHeleomyzidae
- PorodicaHelosciomyzidae
- PorodicaHesperinidae
- PorodicaHeterocheilidae
- PorodicaHeteromyzidae
- PorodicaHilarimorphidae
- PorodicaHippoboscidae
- PorodicaHomalocnemiidae
- PorodicaHuttoninidae
- PorodicaHybotidae
- PorodicaInbiomyiidae
- PorodicaIronomyiidae
- PorodicaKeroplatidae
- PorodicaLauxaniidae
- PorodicaLonchaeidae
- PorodicaLonchopteridae
- PorodicaLygistorrhinidae
- PorodicaMarginidae
- PorodicaMegamerinidae
- PorodicaMicropezidae
- PorodicaMilichiidae
- PorodicaMormotomyiidae
- PorodicaMuscidae
- PorodicaMycetophilidae
- PorodicaMydidae
- PorodicaMystacinobiidae
- PorodicaNannodastiidae
- PorodicaNatalimyzidae
- PorodicaNemestrinidae
- PorodicaNeminidae
- PorodicaNeriidae
- PorodicaNeurochaetidae
- PorodicaNothybidae
- PorodicaNymphomyiidae
- PorodicaOdiniidae
- PorodicaOestridae
- PorodicaOpetiidae
- PorodicaOpomyzidae
- PorodicaOreogetonidae
- PorodicaOreoleptidae
- PorodicaPachyneuridae
- PorodicaPallopteridae
- PorodicaPantophthalmidae
- PorodicaPelecorhynchidae
- PorodicaPeriscelididae
- PorodicaPerissommatidae
- PorodicaPhaeomyiidae
- PorodicaPhoridae
- PorodicaPiophilidae
- PorodicaPipunculidae
- PorodicaPlatypezidae
- PorodicaPlatystomatidae
- PorodicaPsilidae
- PorodicaPsychodidae
- PorodicaPtychopteridae
- PorodicaPyrgotidae
- PorodicaRangomaramidae
- PorodicaRhagionidae
- PorodicaRhiniidae
- PorodicaRhinophoridae
- PorodicaRichardiidae
- PorodicaRopalomeridae
- PorodicaSarcophagidae
- PorodicaScathophagidae
- PorodicaScatopsidae
- PorodicaScenopinidae
- PorodicaSciaridae
- PorodicaSciomyzidae
- PorodicaSepsidae
- PorodicaSimuliidae
- PorodicaSomatiidae
- PorodicaSphaeroceridae
- PorodicaStratiomyidae
- PorodicaSyringogastridae
- PorodicaSyrphidae
- PorodicaTabanidae
- PorodicaTachinidae
- PorodicaTachiniscidae
- PorodicaTanyderidae
- PorodicaTanypezidae
- PorodicaTephritidae
- PorodicaTeratomyzidae
- PorodicaThaumaleidae
- PorodicaTherevidae
- PorodicaTrichoceridae
- PorodicaUlidiidae
- PorodicaValeseguyidae
- PorodicaVermileonidae
- PorodicaXenasteiidae
- PorodicaXylomyidae
- PorodicaXylophagidae
- RodAfrotricha
- RodAnthepiscopus
- RodAsteia
- RodBibio
- RodClidonia
- RodCulex
- RodDiastata
- RodEgle
- RodFreemanomyia
- RodHelina
- RodIteaphila
- RodLoicia
- RodMosillus
- RodMusca
- RodNemotelus
- RodOdinia
- RodOestrus
- RodPararibia
- RodPromachus
- RodRhagio
- RodSapromyza
- RodScathophaga
- RodSciaropota
- RodSciarosoma
- RodSephanilla
- RodStarkomyia
- RodStylophora
- RodTauromyia
- RodTaxicnemis
- RodTendeba
- RodTipula
- RodTrichoceromyza
- RodVolucella
Također pogledajte
[uredi|uredi izvor]Reference
[uredi|uredi izvor]- ^Dickinson, Michael H. (29. 5. 1999)."Haltere–mediated equilibrium reflexes of the fruit fly, Drosophila melanogaster".Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences.354(1385): 903–916.doi:10.1098/rstb.1999.0442.PMC1692594.PMID10382224.
- ^"Order Diptera: Flies".BugGuide.Iowa State University.Pristupljeno 26. 5. 2016.
- ^Comstock, John Henry (1949).An Introduction to Entomology.Comstock Publishing. str.773.
- ^Mayhew, Peter J. (2007)."Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies".Biological Reviews.82(3): 425–454.doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x.PMID17624962.
- ^Peters, Ralph S.; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M.; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G.; Misof, Bernhard (2014)."The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data".BMC Evolutionary Biology.14(1): 52.doi:10.1186/1471-2148-14-52.PMC4000048.PMID24646345.
- ^"Taxon: Superorder Antliophora".The Taxonomicon.Arhivirano soriginala,29. 9. 2007.Pristupljeno 21. 8. 2007.
- ^Hutson, A. M. (1984).Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae).R.E.S Handbooks. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. str. 84.
- ^Yeates, David K.; Wiegmann, Brian."Endopterygota Insects with complete metamorphosis".Tree of Life.Arhivirano soriginala,26. 5. 2016.Pristupljeno 24. 5. 2016.
- ^Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002)."Order Diptera Linné, 1758. The true flies".u Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. (ured.).History of Insects.Kluwer Academic Publishers.ISBN978-1-4020-0026-3.
- ^Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987)."Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera".Environmental Entomology.16(4): 847–854.doi:10.1093/ee/16.4.847.
- ^abWiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011)."Episodic radiations in the fly tree of life".Proceedings of the National Academy of Sciences.108(14): 5690–5695.Bibcode:2011PNAS..108.5690W.doi:10.1073/pnas.1012675108.PMC3078341.PMID21402926.
- ^Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012).The Evolutionary Biology of Flies.Columbia University Press. str. 4–6.ISBN978-0-231-50170-5.
- ^B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
- ^Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29. 11. 2007)."Diptera True Flies".Tree of Life.Arhivirano soriginala,1. 6. 2016.Pristupljeno 25. 5. 2016.
- ^Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian."Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification".Flytree.Arhivirano soriginala,3. 8. 2017.Pristupljeno 24. 5. 2016.
- ^"FLYTREE".Illinois Natural History Survey. Arhivirano soriginala,3. 8. 2017.Pristupljeno 22. 7. 2016.
Dopunska literatura
[uredi|uredi izvor]- Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002.Order Diptera.In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J.The History of Insects,Kluwer pp.–227–240.
- Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991Diptera (flies),pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.),The insects of Australia.Melbourne University Press.
- Willi Hennig Diptera (Zweifluger).Handb. Zool. Berl.4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
- Harold OldroydThe Natural History of Flies.W. W. Norton. 1965.
- Eugène SéguyDiptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe(Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols.Part of Encyclopedie Entomologique,Serie B II: Diptera. 1924–1953.
- Séguy, EugèneLa Biologie des Dipteres1950.
- Thompson, F. Christian."Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)"(PDF).United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arhivirano s originala 18. 9. 2015.CS1 održavanje: bot: nepoznat status originalnog URL-a (link)
Vanjski linkovi
[uredi|uredi izvor]Opći
- The Systema Dipterorum Database site
- The Diptera.info portal with galleries and discussion forums
- FLYTREE – dipteran phylogenyArhivirano13. 4. 2020. naWayback Machine
- The Dipterists ForumArhivirano19. 9. 2010. naWayback Machine– The Society for the study of flies
- BugGuide
- The World Catalog of Fossil Diptera
- The Tree of Life ProjectArhivirano9. 6. 2010. naWayback Machine
Anatomija
Opisi