List
- Za istoimenu vrstu riba, pogledajte članakList (riba)
Listje veoma značajanorganfotosintezesvih biljnihvrstameđu koje spada idrveće.Na njemu su glavni dijelovi: liska, lisna drška (peteljka) i zalisci. Zališće je kod nekih vrsta prilično trajno, dok kod većine vrsta opada još pri razvijanju pupoljaka.
Liska je glavni dio lista. Lisna drška ima važnu ulogu u funkciji lista. Lišče našeg drveća većinom ima peteljku. Ovim je izbjegnuta ukočenost krošnje, a koja bi bila štetnamehaničkiifiziološki.Pokretljivošću lišća izbjegava se prejaki udarvjetraivode.Uz to svaki pokret lista omogućava ulazaksvjetlostidublje u krošnju. Dužina lisne drške je promjenjiva i na istom izbojku, a pogotovo kod različitih vrsta. Nakon opadanja lista na grančici, ispod bočnog pupoljka, ostaje jasno ograničena mala površina, na kojoj je bila učvršćena lisna drška. Ona je određenog oblika, boje i udubljenja, što jasno ukazuje na vrstu drveta sa koje je lišće palo.
Položaj listova na izbojku – grančici je raznolik i karakterističan je za pojedine vrste, a može biti jedan, dva ili više.
List je dorziventuralno spljoštenorgan,koji obično raste iznad zemlje i specijaliziran je zafotosintezu.U većini listova primarnofotosintetskotkivo,palisadni mezofil,nalazi se na gornjoj strani lista ili lamine (plojke), ali kod nekih vrsta, uključujući zrelo lišće rodaEucalyptus,palisadni mezofil prisutan je s obje strane, a za lišće se kaže da je izobilateralno. Većina listova ima izraženu gornju površinu (adaksijalnu) i donju površinu (abaksijalnu) koje se razlikuju u boji, dlakavosti i brojustoma(pore koje unose i ispuštaju plinove), količinu i strukturu epikutikulskogvoskai druge karakteristike. Listovi su uglavnom zelene boje. Ovo je zbog Ovo je zbog prisustvo sastojka zvanoghlorofil.On je neophodan za fotosintezu jer apsorbuje svjetlosnu energiju iz sunca. List s bijelim mrljama ili rubovima naziva sevarijegatni list.
Listovi mogu imati mnogo različitih oblika, veličina i tekstura. Široki, ravni listovi sa složenimvenacijomcvjetnicapoznati su kaomegafili,a vrste koje ih nose, većina, kao širokolistne ili megafilne biljke. U “klupskimmahovinama,različitog evolucijskog porijekla, listovi su jednostavni (sa samo jednom venom) i poznati su kao mikrofili. Neki listovi, poput krluštilukovica,nisu iznad zemlje. U mnogih vodenih vrsta listovi su potopljeni u vodu. Sukulentne biljke često imaju debele sočne listove, ali neki listovi su bez većih fotosintetskih funkcija i mogu biti mrtvi u zrelosti, kao u nekimkatafiliimai trnju, bodljama. Nadalje, nekoliko vrsta lisnatih struktura koje se nalaze u vaskularnim biljkama nisu s njima potpuno homologni. Primjeri uključuju spljoštene stabljike biljaka nazvanefilokladiikladode,i spljoštene stabljike listova nazvanefilodekoje se razlikuju od lists po strukturi i porijeklu. Neke strukture nevaskularnih biljaka izgledaju i djeluju poput lišća. Primjeri uključujufilidemahovinsijetrenjača.
Opća svojstva
[uredi|uredi izvor]Listovi su najvažniji organi većine vaskularnih biljaka. Zeleno bilje jeautotrofno,što znači da ne dobijaju hranu od drugih živih bića, već umjesto toga stvaraju vlastitu hranu pomoćufotosinteze.Energiju hvataju usunčevoj svjetlostii koriste je za sintezu jednostavnihšećera,poputglukozeisaharoze,izugljik-dioksidai vode. Šećeri se zatim skladište kaoskrob,koji se daljehemijskom sintezomprerađuju u složenije organske molekule, kao što suproteiniiliceluloza,osnovni strukturni materijali u zidovima biljnih ćelija ili semetabolizirajupomoćućelijskog disanjda bi se dobila hemijska energija za pokretanje ćelijskih procesa. Listovi izvlače vodu iz zemlje u strujitranspiracijekrozvaskularni sistem za provođenje,poznat kaoksilemi dobijaju ugljik dioksid izatmospheredifuzijom kroz otvore nazvanestomeu spoljnjem prekrivajućem sloju lista (epiderme)], dok su listovi orijentirani tako da maksimalno izloženi prema sunčevoj svjetlosti.[1]Jednom kada je šećer sintetiziran, treba ga transportirati u područja aktivnog rasta poputizdanaka biljkeikorijena.Vaskularne biljkeprenose saharozu u posebnom tkivu zvanomfloem.Floem i ksilem međusobno su paralelni, ali transport materija obično je u suprotnim smjerovima. Unutar lista ti se vaskularni sistemi granaju (razgranavaju) da bi formirali vene koje opskrbljuju što je moguće više lista, osiguravajući daćelijekoje obavljaju fotosintezu budu blizu transportnog sistema.[2]
Obično su listovi široki, ravni i tanki (dorziveralno spljošteni), čime se maksimizira površina koja je izravno izložena svjetlosti i omogućava svjetlu da prodre u tkiva i dospije dohloroplasta,čime se promovirafotosinteza.Oni su raspoređeni na biljci tako da svoje površine izlažu svjetlu što je moguće efikasnije, a da se pritom ne zasijenjuju; postoje, međutim, mnogi izuzeci i komplikacije. Naprimjer, biljke prilagođene vjetrovitim uvjetima mogu imatidodatni list,kao što je to slučaj u mnogimvrbamaieukaliptusima.Ravan ili laminarni oblik također maksimiziratoplinskikontakt s okolnimzrakom,potičući hlađenje. Funkcionalno, osim što provodi fotosintezu, list je glavno mjestotranspiracije,pružajući energiju potrebnu za izvlačenje transpiracijske struje iz korijena igutacijom.
Mnoge gimnosperme imaju tanke igličaste ili slične listove koji mogu biti povoljni u hladnom podneblju sa čestim snijegom i mrazom.[3]Ovo se tumači kao smanjenje od megafilnih listića njihovihdevonskihpredaka[4]Neki oblici listova prilagođeni su da moduliraju količinu svjetlosti koju apsorbuju, kako bi izbjegli ili ublažili prekomjernu toplinu,ultraljubičastogoštećenja ili isušivanje ili žrtvovali efikasnost apsorpcije svjetlosti za pogodnost zaštite od biljojeda. Zakserofiteglavno ograničenje nije svjetlostfluksiliintenzitet,već suša..[5]Neke biljke prozora, kao što su vrste rodaFenestrariai neke rodaHaworthiapoputHaworthia tesselataiHaworthia truncatatipski primjeri kserofita.[6]aBulbinemezembriantemoida.
Listovi također funkcioniraju za skladištenje hemijskeenergijei vode (posebno usokovimai mogu postati specijalizirani organi koji služe drugim funkcijama, poput viticagraškai drugih mahunarki, zaštitnih bodlji kaktusa i zamke zainsekteu mesožderkim biljkama poput rodovaNepenthesiSarracenia.Listovi su temeljne strukturne jedinice od kojih su zgrađene šišarke ugolosjemenjača(svaka skala konusa je modificirani list megafil, poznat kao sporofil)[4]:408i od kojih su izragrađeni cvjetovi ucvjetnica.[4]:445
Unutrašnja organizacija većine vrsta lišća razvila se tako da maksimizira izlaganje fotosintetskihorganela,hloroplasta,svjetlostii da poveća apsorpcijuugljik-dioksida,dok se istovremeno kontrolira gubitka vode. Njihove površine su vodootporne, sabiljnom kutikulom,a izmjena plinova između ćelija mezofila i atmosfera se kontrolira minutnim (dužinom i širinom izmjerenim u desetinama µm) otvorima zvanimstome,koje se otvaraju ili zatvaraju za regulaciju izmjena brzine ugljik-dioksida,kisikaivodene pareu unutrašnji i međućelijski sistem Stomini otvori kontrolirajuturgorov pritisaku parućelija zaštitnicakoje okružuju stomin otvor. Na bilo kojem kvadratnom centimetru biljnog lista može biti od 1.000 do 100.000 stoma.[7]
Oblik i struktura lišća znatno se razlikuju od vrste do vrste biljaka, ovisno o njihovoj prilagodbi klimi i dostupnoj svjetlosti, ali i drugim faktorima poput ispaše životinja (poput jelena), raspoloživim hranjivim tvarima i ekološkoj konkurenciji drugih biljaka. Značajne promjene u obliku lišća događaju se i u vrstama, naprimjer kako biljka sazrijeva; kao što je slučaj vrsta roda „Eukaliptus “koje obično imajuizobilateralne,viseće listove kada sazrijevaju i dominiraju nad svojim susjedima. Međutim, takva stabla kao mladice imaju uspravno ili vodoravno dorziventralno lišće, kada je njihov rast ograničen dostupnom svetlošću.[8]Ostali faktori uključuju potrebu za uravnoteženjem gubitka vode pri visokoj temperaturi i niskoj vlažnosti zraka, suprotno potrebi apsorpcije atmosferskogugljik-dioksida.U većini biljaka listovi su također primarni organi odgovorni zatranspiracijuigutaciju(izlučivanje kuglica tečnosti koje se formiraju na rubu listova).
Listovi takođe mogu skladištitihranuivodu,te su prema tome modificirani kako bi ispunili ove funkcije; naprimjer u lišću sočnih biljaka i u ljuskamalukovica.Koncentracija fotosintetskih struktura u lišću zahtijeva da su bogatijaproteinma,mineralimaišećerimaod, recimo, drvenastih matičnih tkiva. Prema tome, lišće je prominentno uishranimnogihživotinja.
U skladu s tim, lišće predstavlja velika ulaganja za biljke koje ih imaju, a njihovo zadržavanje ili zbrinjavanje predmet su razrađenih strategija za suzbijanje pritiska štetočina, sezonskih uvjeta i zaštitnih mjera poput rastatrnova,proizvodnjefitolita,lignina,taniniotrova.
Listopadne biljke u hladnim ili umjereno hladnim regijama obično odbcuju lišće u jesen, dok u područjima koja imaju ozbiljnu sušnu sezonu, neke biljke ne mogu zgubitii lišće sve dok se sušna sezona ne završi. U oba slučaja može se očekivati da listovi, zadržanim hranjivim tvarima, doprinose tlu gdje padaju. Suprotno tome, mnoge druge nesezonske biljke, poput palmi i četinjara, zadržavaju listove dugo vremena;Welwitschiazadržava dva glavna lista tokom cijelog životnog vijeka, koji može prelaziti i hiljadu godina.
Listoliki organi kodbriofita(npr.mahovinaiMarchantiophyta,poznati kao filidi, morfološki se razlikuju od listovai vaskularnih biljaka, jer kod njih nedostaje vaskularno tkivo; obično su samo jednoćelijske debljine i nemajukutikulestome ili unutrašnji sistem međućelijskih prostora.
Jednostavni, vaskularizirani listovi (mikrofilidi) prvo su se razvili kao enacije (ekstenzije stabljike), kod klupskih mahovina, poput rodaBaragwanathia,tokomsilura.Pravi listovi ili eufili veće veličine i složenije nervature nisu postali česti u drugim skupinama sve dodevonskograzdoblja, do kada je koncentracija ugljik-dioksida u atmosferi značajno pala. To se dogodilo neovisno u nekoliko zasebnih linija vaskularnih biljaka, uprogimnospermipoput rodaArchaeopteris,uSphenopsida,paprati,a kasnije ugimnospermamaiangiospermama.Eufili se nazivaju imakrofilimaili megafilima (veliki listovi).[4]
Morfologija
[uredi|uredi izvor]Strukturno potpuni listangiospermisastoji se odpeteljke(stabljika lista), lamine ili liske (lisnasta lopatica), istipule(male strukture smještene na obje strane dna peteljke). Ne formira se svaka vrsta listova sa svim tim strukturnim komponentama. Stipule mogu biti upadljive (npr.grahiruža); uskoro opadaju ili na drugi način nisu očigledne kao u’’Moraceae’’ ili su uopšte odsutne kao uMagnoliaceae.Peteljka može biti odsutna ili liska ne može biti laminarna (spljoštena). Ogromna raznolikost prikazana u obliku lišća (anatomije) od vrste do vrste detaljno je prikazana u nastavku. Peteljka mehanički povezuje list sa osttkom biljke i daje put za prenošenje vode i šećera u list i iz njega. Lamina je obično mjesto glavnine fotosinteze. Gornji adaksijalni ugao između lista i stabljike poznat je pod nazivomaksil’’ lista. Često je lokacijapupoljka.Strukture koje se tamo nalaze nazivaju se "aksilarne" (pazušne).
Vanjske karakteristike lišća, poput oblika, ruba, dlaka, peteljki i prisutnosti pršljenova i žlijezda često su važne za identificiranje biljaka prema razini porodice, roda ilivrsta,a botaničari su razvili bogatuterminologijuza opisivanje karakteristika lista. Listovi gotovo uvijek imaju određeni rast. Narastu do određenog obrasca i oblika, a zatim stanu. Ostali dijelovi biljke poput stabljike ili korijena imaju neodređeni rast i obično će nastaviti rasti sve dok za to imaju resurse.
Svojstva lista su obično karakteristična za vrstu (monomorfna), mada neke vrste proizvode više vrsta lista (dimorfne ilipolimorfne]). Najduži listovi su listoviRaffia palma,R. regaliskoji mogu biti dugi i do|25 m, a široki I do 3 m.[10]Terminologija povezana s opisom morfologije lista predstavljena je, u ilustriranom obliku, na WikiknjigamaWikibooks.
Osnovni tipovi lista
[uredi|uredi izvor]- Papratiimaju frondne listove;
- Lišćečetinaraobično je igličasto ili u obliku šilice ili u obliku razmjernika;
- Listoviangiospermi(cvjetnice): standardni oblik uključujelisku,peteljku,laminu:
- Lycophytesima listove zvanemikrofili.
- Monokotiledoneimaju posebne listove koje se nalaei u većinitravsi mnogim drugim monokotiledonama:
- Ostali specijalizirani listovi, poput onih iz rodaNepenthes( "biljni vrč" )
Raspored na stablu
[uredi|uredi izvor]Za opis rasporeda lišća na stabljici obično se upotrebljavaju različiti izrazi (filotaksis):
- Alternativno
- Jedan list, grana ili cvjetni dio pričvršćuje se u svakoj tački ili čvoru na stabljici i ima, u većem ili manjem stupnju, alternativni smjer duž stabljike.
- Bazni
- Nastaju iz baze stabljike.
- Kaulini
- Nastaju iz zračne stabljike.
- Nasuprotni
- dva lista, grane ili dijelovi cvijeta pričvršćuju se u svakoj tački ili čvoru na stabljici. Prilozi listova su upareni na svakom čvoru i dekusatni ako se, što je tipski, svaki uzastopni par rotira za 90°, napredujući duž stabljike.
- Vrtložni ili verticilatni
- tri ili više listova, grana ili cvjetnih dijelova pričvršćeni su u svakoj tački ili čvoru na stabljici. Kao i kod suprotnih listova, uzastopne vijuge mogu ali ne moraju biti odsječene, zakrenute za pola ugla između listovs u vrtlogu (tj. uzastopne vijuge od tri rotacije za 60°, vijuga od četiri rotacije za 45° itd.). Nasuprotni listovi mogu se pojaviti nakrivljeni blizu vrha stabljike.Pseudoverticillatnost’’ opisuje aranžman koji samo izgleda zgužvano, ali zapravo nije tako.
- Rozulat
- Listovi formirajurozete.
- Redovi
- Termin "distihozan", doslovno znači "dva reda". Lišće u ovom rasporedu može biti naizmjenično ili suprotno u svom pričvršćivanju. Termin “2-rangirani", je ekvivalentan. Ponekad se susreću i pojmovi „tristihozan “i „tetrastihozan “. Naprimjer," listovi "(zapravomikrofili) većine vrsta rodaSelaginellatetrastihozni su, ali nisu dekusatni.
Kako „stabljika “raste, lišće izgleda raspoređeno oko nje na način koji optimizira iskorištenje svjetlosti. U osnovi, lišće tvoriheliksobrazac, usredotočen oko stabljike ili u smjeru kazaljke na satu ili obrnuto ili u smjeru suprotnom od kazaljke na satu, s istim uglom odstupanja (ovisno o vrsti). Postoji pravilnost u tim uglovima i oni slijede brojeve uFibonaccijevog niza:1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Ova serija težizlatnom uglu,što je otprilike 360° × 34/89 ≈ 137.52° ≈ 137° 30′. U seriji,brojnikoznačava broj potpunih zavoja ili "đira" dok list ne dođe u početni položaj, a nazivnik označava broj listova u rasporedu. To se može pokazati sljedećim:
- Naizmjenični listovi imaju ugao od 180° (ili 1/2)
- 120° (ili 1/3): 3 lista u jednom krugu;
- 144° (ili 2/5): 5 listova u 2 kruga
- 135° (ili 3/8): 8 listova u 3 đira.
Oblici liske (plojke)
[uredi|uredi izvor]Prema obrascu podijeljenosi liske (lamine, plojke) mogu se opisati dva osnovna oblika listova.
- Jednostavni listima nepodijeljenu lisku. Međutim, list može bitisecirantako da formira režnjeve, ali praznine između njih ne dosežu do glavne nervature.
- Složeni listima potpuno podeljenu lisku, a svakilistić"plojke (liske) je odvojen duž glavnog ili sekundarnog nerva. Listovi mogu imati drškice i štikle, ekvivalente peteljki i listiće listova. Kako se svaki list može činiti jednostavnim listom, važno je prepoznati gdje se nalazi peteljka, kako bi se identificirao složeni list. Složeni listovi su karakteristični za neke porodice viših biljaka, poput ‘’Fabaceae’’. Srednja vena složenih listova ilifrond,kada postoji, naziva serahis.
- Prstasto složeni listovi imaju listiće radijalno, od kraja drškice, kao prste na dlanu šake; naprimjer,Cannabis(konoplja) iAesculus(kesten).
- Perasto složeni
- listovi sa listićima koji se nalaze pored glavne ili srednje vene. Sa terminalnom listićem; naprimjer,Fraxinus(jasen).
- Biperasto složeni
- Listovi su dvostruko podijeljeni: listići su raspoređeni duž sekundarne vene koja je jedan od nekoliko ogranka koji se odvajaju od rašnica. Svaki se listić nazivapinula(perce). Skupina pinula na svakoj sekundarnoj veni formira „pinu “; naprimjer,Albizia(svileno drvo).
- Trolisni (ili trifolioliatni, trifolatni)
- sa listićima u obliku pera; naprimjer,Trifolium(djetelina),Laburnum(laburnum) i neke vrste rodaToxicodendron'(naprimjer,Toksicodendron radicans).
- Pinatifidni
- Perasto seciran na središnjem nervu, ali listići nisu potpuno odvojeni; naprimjer, rodPolypodium,neki predstavnici rodaSorbus(bijeli snopovi). U peasto žilastim listovima središnji nerv poznat jeu kao "srednji vijenac" (midrib).
Svojstva petiole (peteljkice)
[uredi|uredi izvor]Petiolirani listići imajupetiole(lisne drške), a za njih se kaže da su petiolatne. Sesilniili sjedeći (epetiolatni) listovi nemaju peteljke i liska se pričvršćuje direktno na stabljiku. Subpetiolatni listovi su gotovo petiolatni ili imaju izrazito kratku peteljku i mogu izgledati kao da sjede.
U listovima stezanja ili dekurentnih liski, one djelomično okružuje stabljiku.
Kad baza lišća potpuno okruži stabljiku, za listove se kaže da superfoliatni,kao što je primjerice uEupatorium perfoliatum.
U štitastim (peltatnim) listovima, peteljke se vežu za lisku unutar njene margine.
Kod nekih vrsta rodaAcacia,kao što je drvo koa (Acacia koa), peteljke se proširuju ili šire i funkcioniraju poput lisnih listića; nazivaju sefilode.Na vrhu filode mogu postojati normalni perasti listovi.
Sporedni listićI ili stipule, prisutni su na listovima mnogihdikotiledona;oni su dodatak na svakoj strani na dnu peteljke, nalik malim listovima. Stipule mogu biti trajne i ne mogu se skinuti (narezani listovi, kao što su kodruža) igraha,ili otpadaju dok se list širi, ostavljajući izražen ožiljak na grančici (list izdvajanja ). Stanje, uređenje i struktura stipula naziva se "stipulacija".
- Slobodni, bočni (lateralni)
- naprimjerHibiscus.
- Prirasli
- Spojeni na bazi peteljk, kao što je u roduRosa.
- Ohreatni
- opskrbljena sa ohreom ili oblogama u obliku omotača, kao u porodiciPolygonaceae;npr.rabarbara.
- Opkoljavajuća baze peteljki
- Između peteljki dva suprotna lista, kao u porodici ‘’Rubiaceaeili Između peteljke i stabljike, kao uMalpighiaceae.
Nervatura ili venacija
[uredi|uredi izvor]Vene ili nervi čine jednu od vidljivijih osobina listova. Predstavljaju vaskularnu strukturu organa, koja se proteže u listu prekopetiola) i omogućavaju transport vode i hranjivih sastojaka između lista i stabljike i imaju presudnu ulogu u održavanju stanje vode listova i fotosintetskog kapaciteta..[11][12]Oni također igraju ulogu u mehaničkom učvrćivanju lista. U okviru lamine lista, dok neke vaskularne biljke posjeduju samo jednu venu, u većini se ta vaskulatura uglavnom dijeli (razgranava) prema različitim obrascima (venacija) i oblikuje cilindrične snopove, obično ležeći u srednjoj ravnini mezofila, između dva slojaepiderme.Ovaj obrazac je često specifičan za taksone, a od kojih kod angiospermi postoje dva glavna obrasca paralelni i mrežasti ( retickulatni)]. Općenito, paralelna venacija je tipska za monokotiledone, dok je mrežasta više tipska zaeudikotiledoneeimagnolidne( "dikotiledone"), iako postoje i mnogi izuzeci.
Vena ili vene koje uđu u list iz peteljke nazivaju se primarne ili vene prvog reda. Vene koje se granaju od ovih su vene sekundarnog ili drugog reda. Te se primarne i sekundarne vene smatraju glavnim venama ili venama nižeg reda, mada neki autori uključuju I treći red. Svako naredno grananje se redno broji, a to su vene višeg reda, a svaka grana je povezana s užim promjerom vena.[13]U paralelnim venastim listovima, primarne vene teku paralelno i podjednako jednake drugoj većini dužine lista, a zatim se konvergiraju ili spajaju (anastomozma) prema vrhu. Obično mnogo manjih malih vena povezuje ove primarne vene, ali mogu završiti I vrlo finim venskim završecima u mezofilu. Male vene su tipičnije za angiosperme koje mogu imati čak četiri viša reda.[14]} Nasuprot tome, kod listova s mrežastom venacijom postoji jednostruka (ponekad i više njih) primarna vena u sredini lista, koja se naziva srednje rebro ili skelet, a kontinuirana je sa vaskulaturom bliže peteljke. Srednjinerv se potom grana na niz manjih sekundarnih, poznatih i kao vene drugog reda, koje se protežu prema ivicama listova. One se često završavaju uhidatodama,sekretornim organima, na margini. Zauzvrat, manje vene granaju se iz sekundarnih vena, poznatih kao vene trećeg (ili višeg reda), tvoreći gusti mrežasti obrazac. Područja ili otoci mezofila koji leže između vena višeg reda nazivaju seareole.Neke od najmanjih vena (veneleta = venica) mogu imati završetke u areolama, što je proces poznat kao areolacija.[13]Ove manje vene djeluju kao mjesta razmjene između mezofila i vaskularnog sistema biljke..[12]Tako male vene sakupljaju proizvode fotosinteze (fotosintate) iz ćelija u kojima se odvija, dok su glavne vene odgovorne za njihov transport van lista. Istovremeno se voda prnosii u suprotnom smjeru.[15][16][17]
Broj završetaka vena vrlo je promjenjiv, kao i da li se vene drugog reda završavaju na margini ili se vraćaju na ostale vene. Postoje mnoge složene varijacije uzoraka koje oblikuju lisne vene i ove imaju funkcionalne implikacije. Od njih imaju najveću raznolikost štitarice. U njima glavne vene djeluju kao mreža za podršku i distribuciju lišća i povezane su s oblikom lišća. Naprimjer, paralelna venacija koja se nalazi u većini monokotiledona korelira sa izduženim oblikom lišća i širokom lisnom osnovom, dok se mrežasta venacija vidi u jednostavnim cijelim listovima, a prstasti listovi obično imaju venaciju u kojoj se tri ili više primarnih vena radijalno razilaze od jedne tačke.
U evolucijskom smislu, rane nastajući rani taksone imali su tendenciju da kasnije nastaju dihotomna grananja sa mrežicama. U žilama su se pojavile vene upermskomperiod (prije 299–252 miliona godina), prvo kod angiospermi utrijasu(prije 252–201 miliona godina), tokom kojeg venska hijerarhija izgleda da omogućava veće funkcije, većih dimenzija lista i prilagođavanje raznim klimatskim uslovima.[14]Iako je to složeniji obrazac, čini se da su granaste vene pleziomorfne i u nekom obliku bile prisutne u drevnimsjemenjačamajoš prije 250 miliona godina. Pseudomrežasta venacija koja je zapravo vrlo modificirana perastoparalelna jeautapomorfijakod nekih pripadnika porodice ‘’Melanthiaceae’’, koji su monokotiledonr; npr.Paris quadrifolia.Na lišću s mrežaste nervature formiraju matricu skela koja listovima daje mehaničku čvrstinu.[18]
Morfološke promijene unutar jedne biljke
[uredi|uredi izvor]- Homoblastija
- Karakteristika u kojoj biljka ima male promjeneu veličini, obliku i obrazaca rasta listova između juvenil nihi odraslih stadija, za razliku od pojave zvane:
- Heteroblastija
- u kojoj biljka ima značajne promjene u veličini, obliku i a rasta i načina rasta među stadijima juvenila i odraslih.
Anatomija (srednje i male skale)
[uredi|uredi izvor]Obilježja srednje skale
[uredi|uredi izvor]Listovi su obično jako vaskularizirani i obično imaju mreževaskularnih snopovakoji sadržeksplem,koji vodom opskrbljujefotosintezu,ifloem,koji prenosi šećere proizvedene tokom fotosinteze. Mnogi su listovi prekrivenitrihomima(malim dlačicama) različitih struktura i funkcija.
Obilježja srednje skale
[uredi|uredi izvor]Listovi su obično jako vaskularizirani i obično imaju mreževaskularnih snopovakoji sadržeksilem,koji opskrbljuje vodomfotosinteza,ifloem,koji prenosi šećere proizvedene fotosintezom. Mnogi su listovi prekrivenitrihomima(malim dlačicama) različitih struktura i funkcija.
Obilježja male skale
[uredi|uredi izvor]Glavni prisutni tkivni sistemi su:
- epiderma,koji pokriva gornju i donju površinu lista;
- Mezofilno tkivo(mezofil) unutar lista, koji je bogathloroplastima(koji se nazivaju ihlorenhim)
- Raspored vena/nervature (vaskularno tkivo)
Ova tri tkivna sistema obično formiraju redovnu organizaciju na ćelijskoj skali. Specijalizirane ćelije koje se značajno razlikuju od okolnih i koje često sintetiziraju specijalizirane proizvode poput kristala, nazivaju seidioblasti.[19]
Glavna tkiva lista
[uredi|uredi izvor]Epiderma
[uredi|uredi izvor]epidermaje vanjski slojćelijakoji pokriva list. Prekriven je voštanimkutikulomkoja je nepropusna za tekuću vodu i vodenu paru i tvori granicu koja razdvaja unutarnje biljne ćelije od vanjskog svijeta. Kutikula je u nekim slučajevima tanja na donjoj epidermi nego na gornjoj, i obično je gušća na lišću iz suhog podneblja u usporedbi s onima iz vlažnih klimata.[20]Epiderma ima nekoliko funkcija: zaštita od gubitka vode putemtranspiracije,regulacija razmjene plinova i izlučivanjemetaboličkihspojeva. Većina listova pokazuje dorzoventralnu anatomiju: Gornja (adaksijalna) i donja (abaksijalna) površina imaju nešto drugačiju konstrukciju i mogu služiti različitim funkcijama.
Tkivo epiderme uključuje nekoliko diferenciranih tipova ćelija; ćelije epiderme, epidermne dlake (trihomi), ćelije u stomimog komplekau; čuvarske ćelije i pomoćne ćelije. Ćelije epiderme su najbrojnije, najveće i najmanje specijalizirane i čine njenu većinu. U listovimamonokotiledonaobično su više izduženi nego u listovimadikotiledona.
U ćelijama epiderme, hloroplasti su uglavnom odsutni, izuzev su zaštitnih ćelijastoma.Stomne pore perforiraju epidermu i okružene su sa svake strane zaštitnim ćelijma koje sadržehloroplaste,te dvije do četiri pomoćne ćelije kojima nedostaju hloroplasti, tvoreći specijaliziranu ćelijsku skupinu poznatu kao stomni kompleks. Otvaranje i zatvaranje stomnog otvora kontrolira stomani kompleks i regulira razmjenu plinova i vodene pare između vanjskog zraka i unutrašnjosti lista. Stome zato imaju važnu ulogu u omogućavanju fotosinteze, a da se list ne osuši. U tipskom listu, stome su mnogobrojnije u abaksialnoj (donjoj) epidermi od adaksialne (gornje) i mnogo su brojniji u biljkama iz hladnijih klimata.
Mezofill
[uredi|uredi izvor]Veći dio unutrašnjosti lista između gornjeg i donjeg sloja epiderme jeparenhim(temeljno tkivo) ilihlorenhim,tkivo koje se nazivamezofil(grčki nazivza "srednji list" ). Ovoasimilacijskotkivo je primarna lokacijafotosintezeu biljci. Proizvodi fotosinteze nazivaju se "asimilati".
U paprati i većinicvjetnica,mezofil je podijeljen u dva sloja:
- Gornjipalisadni slojčine vertikalno izdužene ćelije, debljine jedna do dvije ćelije, neposredno ispod adaksijalne epiderme, s međućelijskim zračnim prostorima između njih. Njegove ćelije sadrže mnogo višehloroplastaod sunđerastog sloja. Ove duge cilindrične ćelije su redovno raspoređene u jednom do pet redova. Cilindrične ćelije, sa „hloroplastima“blizu ćelijskih zidova, mogu iskoristiti optimalnu prednost svetlosti. Lagano odvajanje ćelija omogućava maksimalnuapsorpcijuugljik-dioksida.Osunčano lišće ima višeslojni palisadni sloj, dok su sjenoviti ili stariji listovi bliže tlu jednoslojni.
- Ispod palisadnog, nalazi se spužvasti sloj. Ćelije spužvastog sloja su više razgranate i nisu toliko nabijene, tako da između njih postoje veliki međućelijski zračni prostori zakisikiugljik-dioksidkoji difundiraju u i iz njih tokom disanja i fotosinteze. Ove ćelije sadrže manjehloroplastanego one palisadnog sloja. Pore ili „stome “epiderme otvaraju se u substomne komore, koje su povezane u međućelijske zračne prostore između spužvastih i palisadnih mezofilnih ćelija.
Listovi su obično zeleni, zboghlorofilauhloroplastimsu mezofilnim ćelijama. Biljke kojima nedostaje hlorofil ne mogu obavljatifotosintezu.
Razvoj lista
[uredi|uredi izvor]Prema teorijiAgnes Arberdelimičnih izdanaka lišća, listovi su i definirani kao djelimični izdanaci i potiču iz listova primordijalnog vrha izdanka.[21]
Složeni listovi bliži su izdancima nego jednostavni. Istraživanja razvoja pokazala su da se složeni listovi, poput izdanka, mogu granati u tri dimenzije.[22][23]Na osnovu molekularne genetike, Eckardt i Baum (2010) su zaključili da je "sada opšte prihvaćeno da složeni listovi ispoljavaju i i lisna i izdanačka svojstva."[24]
Ekologija
[uredi|uredi izvor]Biomehanika
[uredi|uredi izvor]Biljke reagiraju i prilagođavaju se faktorima okoliša, kao što su svjetlo i mehanički stres od vjetra. Listovi trebaju podržati vlastitu masu i uskladiti se na takav način da optimiziraju izlaganje suncu, uglavnom manje ili više vodoravno. Međutim, horizontalno poravnanje maksimizira izlaganje silama savijanja i vodi neuspjehu uslijed naprezanja tokom vjetra, snijega, tuče, padajućih krhotina, životinja i abrazije sa okolnog lišća i biljnih struktura. Listovi svih tipova su relativno lepršavi, s obzirom na ostale biljne strukture poput stabljika, grana i korijena.[25] Plojka lista i struktura peteljki utiču na reakciju lista na sile poput vjetra, dopuštajući stupanj premještanja da bi se minimiziralopovlačenje] i oštećenja, za razliku od otpora. Pomicanje listova poput ovog također može povećatiturbulencijuzraka blizu površine lista, koji razrjeđujegranični slojzraka odmah pokraj površine, povećavajući kapacitet za izmjenu plina i topline, kao ifotosinteze.Snažne sile vjetra mogu rezultirati smanjenim brojem listova i površine lista, što uz smanjenje pokretljivost, uključujeodstupanjei smanjuje intenzite fotosinteze. Stoga dizajn listova može uključivati kompromis između povećanja dotokaugljika,termoregulacije i gubitka vode s jedne strane, i troškova održavanja statičkih i dinamičkih opterećenja. U vaskularnim biljkama, okomite sile se šire na većem području i relativno su fleksibilne pri savijanju itorziji], omogućujući elastično deformiranje bez oštećenja.[25]
Mnogi se listovi oslanjaju nahidrostatičkenosače smještene oko skeleta vaskularnog tkiva zbog svoje snage, što ovisi o održavanju stanja vode u listovima. I mehanika i arhitektura lista odražavaju potrebu za transportom i podrškom. Read i Stokes (2006) uzimaju u obzir dva osnovna modela, "hidrostatičkog" i oblik "čvrstog snopa" (vidi sliku).[25]Hidrostatički listovi kao uProstanthera lasianthossu krupni i tanki i mogu uključivati potrebu za višestrukim lišćem, a ne samo jednim velikim listom, zbog količine vena potrebnih za podržavanje periferije velikih listova. Ali velike dimenzije listovaa pogoduju efikasnosti u fotosintezi i očuvanju vode, što uključuje daljnje kompromise. S druge strane, listovi kratkog snopa, poput onog kod vrsteBanksia marginata,uključuju specijalizirane strukture ukrućivanja. Ove I-zrake nastaju od proširenja omotačasklerenhimskogsnopa, koji se uklapa u ukrućene subepidermne slojeve. To prebacuje ravnotežu sa oslanjanja na hidrostski pritisak na strukturnu potporu, što je očita prednost tamo gdje je količina vode relativno mala.{{sfn|Read|Stokes|2006}][25]
Interakcije sa ostalim organizmims
[uredi|uredi izvor]Iako nije tako hranjivo kao i drugi organi kao što suplodovi,lišće pruža izvor hrane za mnoge organizme. List je biljni vitalni izvor proizvodnje energije, a biljke su razvile zaštitu od životinja koje ga konzumiraju, poputtanina,hemikalija koje ometaju varenjeproteinai imaju neugodan okus. Životinje koje su specijalizirane za jelo lišća su poznate kaofolivori.
vrste imaju prilagodbe pomoću kojih koriste lišće u izbjegavanju predatora. Naprimjer, gusjenica porodiceTortricidae,od uvaljanog lišća stvorit će malu kućicu, presavijajući je nad sobom. NekePamphiliidaena sličan način prevrću lišće biljaka i hrane se lišćrm, savijenim u tube. ŽenkeAttelabidae,takozvanih valjaoničara njime, polažu jaja u lišće koje potom uvaljaju, kao zaštitno sredstvo. Ostali biljojedi i njihovi grabežljivcioponašajuizgled lista.Gmizavci,poput nekihkameleonaiinsektislični nekimkatidamatakođer oponašaju oscilirajuće pokrete lišća na vjetru, krećući se sa strane naprijed ili naprijed i naprijed, izbjegavajući moguću prijetnju.
Sezonsko gubljene listova
[uredi|uredi izvor]Lšće u umjerenom,borealnom ekosistemui sezonski suhim zonama može biti sezonsko (listopadno; opadati ili umirati tokom nepovoljne sezone za vegetaciju). Ovaj mehanizam za odbacivanje lišća naziva seapscizija.Kada se list prorijedi, na grančici ostaje njihov ožiljak. U hladnim jesenima se ponekadpromijene bojui pretvore u žutu, svijetle, kao što sunarandžasta], ilicrvena,kao različiti dodatni pigmentikarotenoidiiksantofiliispoljavajuju se kada drvo reaguje na hladnoću i smanjujesunčeva svjetlost] ograničavanjem proizvodnje hlorofila. Smatra se u listu dok ugiba stvaraju crveniantocijaninskipigmenti, moguće da prikrivaju žutu nijansu preostalu kada se izgubi hlorofil, pa izgleda da žuto lišće privlači biljojede poputlisnih ušiju.[26]Optičkim maskiranjem hlorofila antocijanima, smanjuje se rizik od foto-oksidativnog oštećenja lisnih ćelija dok stare, što u suprotnom može smanjiti efikasnost pronalaženja hranjivih sastojaka iz jesenskog lišća koje ostarijava[27]
Evolucijske adaptacije
[uredi|uredi izvor]U tokuevolucijelistovi su se prilagodili različitim biofizičkim okruženjima na sljedeće načine:
- Epikutikulski vosak:voštani mikro- i nanostrukture na površini lista smanjuju vlaženje kišom i prijanjanje onečišćenja (VidiLotus efekt).
- Podeljeni i složeni listovi smanjuju otpornost na vetar i podržavaju hlađenje.
- Dlake na površini listova zadržavaju vlažnost u suhim klimama i stvarajugranični sloj,smanjujući gubitak vode.
- Vosakbiljne kutikule smanjuju gubitak vode.
- Velika površina pruža veliko područje za hvatanje sunčeve svjetlosti.
- U štetnim količinama sunčeve svjetlosti, specijalizirani listovi, neprozirni ili djelomično zakopani, propuštaju svjetlost kroz prozirni prozora listova za fotosintezu na unutrašnjim površinama listova (npr.Fenestraria).
- Sukulenteimaju skladište vode i organskih kiselina za upotrebu ufotosintezi CAM.
- Aromatsko ulje,otroviiliferomoniproizvedeni od lisnih žlijezda koje odstranjuju biljojede (npr.Eucaliptus).
- Uključivanja kristalnih minerala odvraćaju biljojedi (npr.silikat,fitolititrava,rafidikodAraceae).
- Prašniciprivlačeoprašivače.
- Bodlještite biljke od biljojeda (npr.kaktusi).
- Dlakesluže za zaštitu od biljojeda, npr. uUrtica dioicaiDendrocnide moroides(Urticaceae).
- Posebni listovi mesožderki su prilagođeni za hranjenje hrane, uglavnom beskičmenjaka, iako neke vrste hvataju i male jedinke (vidibiljka mesožderka).
- Lukovicačuva hranu i vodu (npr.lukovi).
- Viticeomogućuje biljci da se uspne (npr.grašak).
- Braktejeipseudanttiji(lažni cvjetovi) zamjenjuju normalne cvjetne strukture, kada se istinski cvjetovi uveliko smanje (npr. „mlijeko “i smole uAraceae.
Terminologija
[uredi|uredi izvor]Oblik
[uredi|uredi izvor]Rubovi – Margine
[uredi|uredi izvor]Slika | Termin | Latinski | Opis |
---|---|---|---|
Forma integra |
Čak; sa glatkom marginom; bez ozubljenja | ||
Ciliatna | Cilliate | Ograničena dlačicama | |
Krenatna | Crenate | Talasasta; ozubljena sa zaobljenim zupcima | |
Dentatna | Dentata | Nazubljena,
može biti grubo udubljena, sa velikim zupcima ili sa zupcina sa žlijezdama | |
Dentikulatna | Denticulata | Fino nazubljena | |
Dvostruko nazubljena | Duplcato-dentata | Svaki zubac nosi manje zupce | |
Nazubljeni | Seratni | Nazubljeni; sa asimetričnim zupcima okrenutim prema naprijed | |
Sitno nazubljena | Serulatni | Fino nazubljeni | |
Sinuatna | Sinuosa | Sa dubokim udubinama, nalik talasima; grubo krenatni | |
Režnjevita | Lobata | Utisnuti, sa urezima da ne dosegnu središte | |
Undulatna | Undulatna | S valovitim rubom, plitkije od sinutastog | |
Trnasta ili oštrat | Spikulatna(bockasta) | Sa ukočenim, oštrim tačkama kao što ječičak |
Apeks – Vrh
[uredi|uredi izvor]Baza
[uredi|uredi izvor]- Akuminatna
- Dolazi do oštre, uske, produžene tačke.
- Akutna
- Dolazi do oštre, ali ne produžene tačke.
- Aurikulatna
- U obliku uha.
- Kordatna
- Srcasta, sa zarezom prema stabljici.
- Kuneatna
- Klinasta
- Hastatna
- Oblikovana dlanoliko, sa baznim režnjem usmjerenim prema vani.
- Oblikusna
- Kosa.
- Reniformna
- Bubrežasta, ali zaobljena i šira od dugog.
- Zaobljena
- Zakrivljena
- Sagitatna
- Streličasta, s oštrim baznim kukama usmjerenim prema dolje.
- Trunkatna
- Naglo završava s ravnim krajem, koji izgleda kao odsječen.
Površina
[uredi|uredi izvor]- Koriacozna
- Kožasta, kruta i čvrsta, ali pomalo fleksibilna.
- Farinozna
- Nositelj farina; brašnasta, prekrivena voštanim, bjelkastim prahom.
- Glabrozna
- Glatka, ne dlakava.
- Glaukouzna
- S bjelkastim pokrovom; prekrivena vrlo finim, plavkasto-bijelim prahom.
- Ljepljiva
- Vidno ljepljiva.
- Lepidotna
- Obložena malim ljuskama (takoelepidote', bez takvih vaga).
- Koriaceozna
- :Kožasta; kruta i čvrsta, ali pomalo fleksibilna.
- Farinozna
- Nositelj farina; brašnast, prekriven voštanim, bjelkastim prahom.
- Glabrozna
- Glatka, ne dlakava.
- Glaukozna
- S bjelkastim slojem; prekrivena vrlo finim, plavkasto-bijelim prahom.
- Ljepljiva
- Ljepljiva, vidljivo.
- Lepidotna
- Obložena malim ljuskama (elepidote, bez takvih ljuski).
- Makulatna
- Maljava, mrljast, uporediteimakulatna'.
- Papilatna ili papilozna
- nosi papile (male izbočine u obliku bradavice).
- Pubescentna
- Prekrivena uspravnim dlačicama (posebno mehkim i kratkim).
- Punktatna
- Označena tačkicama; isprekidana udubljenjima ili prozirnim žlijezdama ili obojenim tačkicama.
- Rugozna
- duboko naborana, s jasno visdljivom nervaturom.
- Perutava
- Prekrivena je sitnim česticama širokih razmjera.
- Tuberkulatna
- Prekrivena kvržicama bradavicama.
- Verukozna
- brušena, s bradavicama.
- Viskozna
- Prekrivena gustim, ljepljivim sekretima.
Površina lišća je također domaćin velikog brojamikroorganizama;u ovom kontekstu naziva sefilosfera.
Dlakavost
[uredi|uredi izvor]"Dlake" na biljkama pravilno se nazivajutrihomi.Listovi mogu ispoljavati nekoliko stupnjeva dlakavosti. Značenje nekoliko sljedećih izraza može se preklapati.
- Arahnoidne ili arahnozne
- S mnogo finih, zapletenih dlaka koje daju oblik paučine.
- Barbelatne
- sa sitno bodljikavim dlačicama (mrene).
- Bradaste
- Sa dugim ukočenim dlačicama.
- Čekinjaste
- Sa ukočenim bodljama nalik na kosu.
- Kanescentne
- osip sa gustom sivkasto-bijelom dlakavošću.
- Cilijatne
- Margine brubljene kratkim dlačicama (cilijams).
- Ciliolatne
- Minimalne cilije.
- Flocozne
- Sa grupama mekanih, vunenih dlaka koje imaju tendenciju odvajanja.
- Glabrescentne
- Gubitak dlaka s godinama.
- Glabrozne
- Nema dlačica bilo koje vrste.
- Žljezdanae
- Sa žlijezdom na vrhu dlake.
- Hirsutne
- S prilično hrapavim ili ukočenim dlačicama.
- Hispidne
- Sa krutim, čekinjastim dlačicama.
- Hispidulozne
- Minimalno hispidne.
- Hoarne
- S finom, tijesnom sivkasto-bijelom dlakom
- Lanatne, ili lanozne
- Sa vunastim dlačicama.
- Pilozne
- Sa mekim, jasno odvojenim dlačicama.
- Puberulentne
- s+Sa sitnim, malim dlačicama.
- Pubescentne
- sa mekim, kratkim i uspravnim dlačicama.
- Skabrozne ili škakljaste
- Grube na dodir.
- Sericeozne
- Svilenkastog izgleda, fine, ravne i utisnute (uske i ravne) dlake.
- Svilenkaste
- Sa utisnutim, mekim i ravnim dijelom dlakavosti.
- Zvjezdane ili stelliformne
- Sa dlakama u obliku zvijezde.
- Strigozne
- Sa ukočenim, oštrim, ravnim i uzdignutim dlačicama.
- Tomentozne
- Guste, sa matiranim, mekim bijelim dlakavim dlačicama. Između kanescentne i tomentozne
- Tomentulozne
- Minimalno ili samo blago tomentozne.
- Villozne
- Sa dugim i mekim dlačicama, obično zakrivljenim.
- Vunaste
- Sa dugim, mekim i kovrčavim ili matiranim dlačicama.
Vrijeme pojave
[uredi|uredi izvor]Provodno (vaskularno) tkivo
[uredi|uredi izvor]Nervatura lista jevaskularno tkivolista i locirana je u spužvastom sloju mezofila. Obrazac sistema vena naziva sevenacijaili nervatura. Uangiospermivenacija je tipski paralelna umonokotiledons,a tvori povezanu mržu ubiljkama širokog lišća.Nekad se smatralo da su tipski primjeri formiranje obrasca putemramifikacije,ali umjesto toga mogu se uočitii obrasci formirani u stresnomtenzorskom polju.[30][31][32] Vena je sastavljena odvaskularnog (provodnog) snopa.U jezgri svakog snopa su grozdovi od dvije različite vrste vodećih ćelija:
- Ksilem
- Ćelije koje donose vodu i minerale iz korijena u list.
- Floem
- ćelije koje se obično prenose, van listasokove,sa rastvorenomsaharozom(glukozomu saharozi) nastalom fotosintezom u listu.
Ksilem je obično na adaksiksijalnoj strani vaskularnog snopa, a floem obično na abaksiksalnoj strani. Oba su ugrađena u gusto tkivo parenhima, nazvano omotač, koje obično uključuje neko strukturno tkivo kolenhima.
Također pogledajte
[uredi|uredi izvor]Reference
[uredi|uredi izvor]- ^Tsukaya 2013.
- ^Feugier 2006.
- ^Purcell 2016.
- ^abcdStewart i Rothwell 1993.
- ^Marloth 1913–1932.
- ^Bayer 1982.
- ^Krogh 2010.
- ^James i Bell 2000.
- ^Heywood et al 2007.
- ^Hallé 1977.
- ^Rolland-Lagan et al 2009.
- ^abWalls 2011.
- ^abRoth-Nebelsick et al 2001.
- ^abSack i Scoffoni 2013.
- ^Ueno et al 2006.
- ^Rudall 2007.
- ^Dickison 2000.
- ^Bagchi, Debjani; Dasgupta, Avik; Gondaliya, Amit D.; Rajput, Kishore S. (2016). "Insights from the Plant World: A Fractal Analysis Approach to Tune Mechanical Rigidity of Scaffolding Matrix in Thin Films".Advanced Materials Research.1141:57–64.doi:10.4028/www.scientific.net/AMR.1141.57.
- ^Cote 2009.
- ^Clements, Edith Schwartz (1905)."The Relation of Leaf Structure to Physical Factors"(PDF).Transactions of the American Microscopical Society.26:19–98.doi:10.2307/3220956.hdl:2027/uc2.ark:/13960/t5v699n4k.JSTOR3220956.
- ^Simpson 2011,p. 356.
- ^Rutishauser i Sattler 1997.
- ^Lacroix et al 2003.
- ^Eckardt i Baum 2010.
- ^abcdRead i Stokes 2006.
- ^Doring et al 2009.
- ^Feild et al 2001.
- ^Kew Glossary: Hysteranthous
- ^Kew Glossary: Synanthous
- ^Couder et al 2002.
- ^Corson et al 2009.
- ^Laguna et al 2008.