Tulari
Tulari (Trichoptera) Vremenski raspon: Trijas–Sadašnjost | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Koljeno | Arthropoda |
Razred | Insecta |
Potklasa | Pterygota |
Red | Trichoptera Kirby,1813. |
Podredovi[1] | |
Tulari(lat.Trichoptera), uBosni i Hercegoviniuobičajenovodeni crvi,jeredinsekatasa vodenimlarvamai kopnenim odraslim jedinkama. Čak i informiraniribolovciprije će ih nazvati trihopterama, nego službenim imenom tulari. Najčešći naziv im je, ipak,vodeni moljci.
Opisano ih je približno 14.500 vrsta, od kojih se većina, na osnovu usnog aparata odraslih, može podeliti na podredoveIntegripalpiaiAnnulipalpia.Larvei Integripalpia grade prijenosno kućište kako bi se zaštitile dok se kreću okolo tražeći hranu, dok se kod Annulipalpia čine nepokretnim i koje čekaju da im dođe hrana. Bliskost malog trećeg potredaSpicipalpiaje nejasna, amolekulska analizasugerira da možda nijemonofiletski.Nazvani i "sedraste muhe" (zbog kućice) ili "šinaste mušice" (zbog pokretljivosti), odrasli liče na malemoljce,insekte sa dva para dlakavih membranskihkrila.Oni su usko povezani saLepidoptera(moljci i leptiri) koji na krilima imaju crijepolike krljušti; dva reda zajedno tvore nadredAmphiesmenoptera.
Vodenelarvese nalaze u velikom broju različitihstaništa,kao što su potoci, rijeke, jezera, ribnjaci, izvori i privremene vode (proljetni bazeni).[2]Larve mnogih vrsta koristesviluza izradu zaštitnih kućica, koje su često ojačane šljunkom, peskom, grančicama, komadićima biljaka ili drugim krhotinama. Larve imaju različite strategije ishrane, pri čemu su različite vrste grabežljivci, drobilice lišća, uzgajivači algi ili sakupljači čestica iz vodenog stuba ibentosa.Većina odraslih ima kratak životni vijek, tokom kojeg se ne hrane.
Upecanju na muha(odomaćenatuđica„flajfišing “), stavljaju se vještačke mušice, z imitaciju odraslih, dok se kao mamac koriste larve i lutke. Uobičajeni i rasprostranjeni rodovi kao što suHelicopsycheiHydropsychevažni su u sportu, gde su poznate kao sedraste, a lokalnovodeni crvi.Korisne su kao dobribioindikatori,jer su osjetljive nazagađenje vodei dovoljno su velike da se njihovo stanje možže procijeniti na terenu. U umjetnosti ije francuski umjetnikHubert Dupratstvorio zapažena djela prikazujući larveposute sitnim zrncima zlata i dragog kamenja koje su ugradili u ukrasne oblike.
Etimologija
[uredi|uredi izvor]Ime reda "Trichoptera" izvedeno je izgrčkihtermina θρίξ – triks,trihos= dlaka "+ πτερόν –pteron= krilo), a odnose se na činjenicu da su krila ovih insekata čekinjasta. Porijeklo riječi "kadi"engleskicadyss,je nejasno, ali datira barem otprilike iz knjigeIzaaka Waltona,iz 1653. „Potpunii ribar “(The Compleat Angler), gdje su bili navedeni kao mamci. Taj termin upotrebljavao se u petnaestom stoljeću za svilu ili pamučnu tkaninu, a "kadičari" su bili trgovački putnici, dobavljači takvih materijala, ali veza između tih riječi i insekata nije uspostavljena.[3]
Evolucija i filogenija
[uredi|uredi izvor]Hstorija fosila
[uredi|uredi izvor]Fosilitrihoptera pronađeni su u stijenama koje datiraju iztrijasa.Najveći broj fosiliziranih ostataka su ostaci larvi koji su izrađeni od trajnih materijala koji se dobro čuvaju.[4]The Fosili tijela izuzetno su rijetki, najstariji su iz ranog i srednjeg trijasa, prije nekih 230 miliona godina, a krila su još jedan izvor fosila. Evolucija grupe do one s potpuno vodenim larvama, čini se da se dogodio negdje tokom trijase. Pronalazak fosila koji podsećaju na larve tulara u morskim naslagama u Brazilu može potisnuti korijene reda u ranipermskiperiod.[5]
Evolucija
[uredi|uredi izvor]Gotovo svi odrasli tulari su kopneni, ali njihove larve i lutke i su vodeni. Ovu pojavu dijele s nekoliko grupa koje su u dalekoj vezi:majske muhe,Plecoptera,mrežokrilci(Neuroptera).[6]Preci svih ovih grupa bili su kopneni, s otvorenim trahejskim sistemima, akonvergentno su se razvijalerazličite vrste škrg vodene larve, dok su ih ostavljali u vodu kako bi izbjegli predaciju.
Širom svijeta prepoznato ih je oko 14.500 vrsta, iz 45 porodica,[7]ali se smatra da mnoge nisu opisane. Na osnovu dijelova usnog aparata odraslih, većina se može podijeliti na podredoveIntegripalpiaiAnnulipalpia.Karakteristike odraslih ovise opalpama,venacijikrilaigenitalijamaoba spola. Posljednja dva karaktera su toliko široko različita između različitih natporodica da razlike među nima nisu sasvim jasno određene.[8]Lsrve Annulipalpia sukampodeiformne(slobodno žive, dobro sklerotizirani predatori, dugonogi predatori s dorzoventralno spljoštenim tijelima i izbočenim ustima). Larve Integripalpia su polipodne (slabo sklerotiziranidetritivori,s trbušnim prorezima pored grudnih nogu, koji stalno žive pripijene za podlogu). LarveSpicipalpia,žive bez ikakvih kućica, umjesto kojih stvaraju mrežaste zamke od svile.[3]
Filogenija
[uredi|uredi izvor]Kladogramnjihovih vanjskih odnosa, zasnovan je na analiziDNKiproteinaiz 2008. godine, a prikazuje red Lepidoptera,kladus,sestrinskiprema leptirima, a udaljenije su povezane saDiptera(prave muhe) iMecoptera(škorpijske muhe).[9][10][11][12]
DioEndopterygota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogramodnosa unutar reda zasnovan je na molekularnoj filogeniji iz 2002., korištenjem ribosomaskee RNK, jedarnog gena za faktor elongacije i mitohondrijske citokrom oksidaze. Annulipalpia i Integripalpia sukladusi,ali odnosi unutar Spicipalpia nisu jasni.[13]
Trichoptera |
| ||||||||||||
Distribucija
[uredi|uredi izvor]Trihoptere se nalaze širom sveta, a veća raznolikost je u toplijim krajevima. Povezani su s slatkovodnim masama, larve se nalaze ujezerima,barama,rijekama,potocimai drugim vodenim bazenima..[14]KopnenaEnoicyla pusilla,živi u vlažnom sloju šumske prostirke.
Ekologija
[uredi|uredi izvor]Larve mogu se naći u svim skupinama koje se hrane u slatkovodnim staništima. Većina ih u ranoj fazi, a i neke kasnim, su sakupljači fragmenata organske materije izbentosa.Ostale vrste su filtrirajući sakupljači, koji organske čestice prosijavaju iz vode, koristeći svilene mreže ili čekinje na nogama. Neke su vrste strugači, hrane se filmom algi, a drugeperifitonom,koji raste na osunčanim podvodnim objektima. Drugi subiljojedi,drobljenjem i žvakanjem fragmenata živog biljnog materijala, dok drugi drobedetritus(detrivori), grickanjem truhlog drveta ili žvakanjem mrtvog lišća koje su prethodno obradile bakterije i gljivice; većina hranjivih sastojaka posljednje grupe potiče iz konzumiranjabakterijai gljivica. Predatorske vrste ili aktivno love plijen, obično druge insekte, sićušne rakove i crve ili čekaju da se nedovoljno oprezni beskičmenjaci prebliže. Nekoliko vrsta hrani se oportunistički mrtvim životinjama ili ribama, a neke larveLeptoceridaehrane se slatkovodnimspužvama.[15]
Poput onih kod majskih muha,plekopterai zmajevskih muha, ali u nešto manjem obimu, i lutke tulara su pokazatelj dobrog kvaliteta vode; uginu u potocima sa zagađenom vodama.[16]Važan su dioprehrambene mreže,jer mnoge ribe jedu i larve i odrasle. Novonastala odrasla jedinka posebno je ranjiva jer se bori s površinom nakon što izađe iz potopljene lutke i dok suši krila. Ribe lahko pronalaze ove nove odrasle, a ribolovne mušice koje nalikuju njima mogu biti uspješne za ribolovce u pravo doba godine.[17]
Stadij odrasle jedinke može preživjeti samo nekoliko semica; mnoge vrste se ne hrane kao odrasle i uginu ubrzo nakon razmnožavanja, ali se zna da se neke vrste hranenektarom.[18]Krilati insekti su noćni i predstavljaju hranu noćnimpticama,šišmišima,malimsisarima,vodozemcimaičlankonošcima.Stadij larve traje mnogo duže, često jednu ili više godina i ima veći utjecaj na okoliš.[19]Oni čine važan dio prehrane riba kao što jepotočna pastrmka.Ribe ih love na dva načina: ili ih otjeraju u vegetaciju ili u korito potoka dok se larve kreću, ili tokom svakodnevnog ponašanja; za mnoge vrste larvi, ovaj pomor događa se tokom noći ili oko podneva za neke zatvorene vrste trihoptera, a može rezultirati pritiskom na populaciju ili biti sredstvo za širenje. Larve mogu plutati u velikom broju bilo blizu dna, u sredini vode ili malo ispod površine. Ribe ih progutaju čitave, sa kućicom.[20]
-
Larva sa prenosivom kućicom na kojoj su komadići kamena
-
Larva se pojavljuje iz kućišta od biljnog materijala
-
Kućica larveLimnephilidae,napravljena od mrvica biljnog materijala
-
KućicaLimnephilus flavicornisod puževe kućice
Razvoj i morfologija
[uredi|uredi izvor]Larve trihoptera su sa šest pari tragovaškrgana donjoj strani trbuha. Jaja se polažu iznad vode na grančicama ili vegetaciji ili na vodenoj površini, iako ženke nekih vrsta ulaze u vodu da biraju mjesta. Iako većina vrsta polaže jaja, nekoliko ih je u roduTriplectideovoviviparo. Neke vrste polažu jaja na kopno i iako je većina povezana sa slatkom vodom, nekoliko poputSymphitoneurianalazi se u obalnoj slanoj vodi. ŽenkePhilanisus plebeiuspolažu jaja u šupljinu kućicemorskigh zvijezdaintertidajlne zone.[21]
Larve su duge i grubo cilindrična, vrlo slična onima kod lepidoptera, ali im nedostaju prednji dio nogu.[21]Kod vrsta koje nose rod, glave su jakosklerotinizirane,izbačene dok je trbuh mehak; antene su kratke, a usni dijelovi prilagođeni za grickanje. Svaki, od obično deset, trbušnih segmenata nosi par nogu sa jednim tarzusnim zglobom. Kod vrsta koje nose kućice, prvi segment ima tri papile, jednu iznad i dva na boku, koji larvu usidre u cjevčici. Na stražnjem segmentu nalazi se par kukica za hvatanje.[18]Postoji pet do sedam larvenihinstara,a potom slijedi vodenalutkakoja ima funkcionalne vilice (za presjecanje kućišta), škrge i noge za plivanje.[7]
Lutkini kokoni omotani su svilom, ali poput larve sa kućištem, često su priloženi i drugi materijali. Prilikom pucanja ovojnice, vrste koje grade prijenosna kućišta pričvršćuju ih na neki podvodni predmet, zalijepe prednje i stražnje noge protiv grabežljivaca, a pritom još uvijek dopuštaju da voda teče kroz nju i unutar nje. Kada su u otpunosti razvijeni, većina zrelih insekata presecaju svoje kućice posebnim parom mandibula, plivajući do vodene površine,preobrazese koristećiekskuvijekao plutajuću platformu i postaju odrasle jedinke Često mogu letjeti odmah nakon što se odvoje od pupčane kutikule. Nastanak je uglavnom univoltini (jednom godišnje) kod svim odraslih koji se pojavljuju u isto vrijeme. Razvoj je u roku od godinu dana na toplim mjestima, ali traje više od godine na velkim geografskim širinama i na velikim nadmorskim visinama u planinskim jezerima i potocima.
Odrasli insekti su srednje veličine s opnastim, dlakavim krilima, koja su često šatorasta kada su u mirovanju.Antenesu prilično duge i navojite, usni dijelovi su smanjene veličine, a noge imaju pet tarzusa (zglobova donjih dijelova nogu).[18]Odrasli su noćni i privlači ih svjetlost. Neke vrste su jake letjelice i mogu se proširiti na nove lokalitete, ali mnoge koje lete, lete slabo. Odrasli su obično kratkovječni, većina se ne hrani i opremljena je samo za razmnožavanje. Nakon parenja, ženka odlaže jaja u želatinoznu masu, pričvršćujući ih iznad ili ispod vodene površine, ovisno o vrsti.Jajase izlegu za nekoliko sedmica.[22]
-
Masa jaja na listu daleko dod vode
-
Lutka sa veslastim nogama
-
Lutke
-
OdraslaParachiona picicornisizlazi iz vodene lutke
-
Odrasla jedinka
Odnos sa ljudima
[uredi|uredi izvor][[Datoteka:Britishentomologyvolume4Plate488.jpg|thumb|upright|Elegantna "Limnephilus elegansiz Britanske from EntomologIJEod Johna Curtisa, oko1840.
Riječni ribolov
[uredi|uredi izvor]Trihoptere se nazivajuribarskimsedrama i orijentirima. Pojedine vrste javljaju se „masovno “u različito vrijeme i koriste se jedna za drugom, često samo nekoliko dana svake godine, kao modeli za umjetneribolovne muhezaflajfišingu potocima napastrmke.Svaka vrsta ima vlastito ribarsko ime, naprimjer,Mystacidesje plesačica,SericostomakaparaLeptocerussrebreni rog,Phryganeaveliko crveno sedlo,Brachycentrus subnubilisgranom.Lepidostomasrebreno sedlo.[23][24]
Bioindikatori
[uredi|uredi izvor]Trihoptere su korisne kaobioindilatori(dobrog kvaliteta vode), jer su osjetljive nazagađenje vodei dovoljno su velike da se mogu lahko posmatrati na terenu.[25]Some species indicate undisturbed habitat, and some indicate degraded habitat.[26]Iako se mogu nalaziti u vodenim tijelima različitog kvaliteta, smatra se da skupovi trihoptera koji su bogati vrstama obično označavaju čiste vode, poput jezera, jezera imočvara.Zajedno saleptirskimi plekopterskim, njigove larve se značajno uključuju u istraživanjima bioloških procjena boniteta potoka i drugih vodnih resursa.[27]
Taksonomija
[uredi|uredi izvor]Postoji nešto oko 14.500 vrsta trihoptera, u oko 45 porodica širom svijeta.[7]
- PodredAnnulipalpia
- NatporodicaHydropsychoidea
- PorodicaDipseudopsidae
- PorodicaEcnomidae
- PorodicaElectralbertidae
- PorodicaHydropsychidae
- PorodicaPolycentropodidae
- PorodicaPsychomyiidae
- PorodicaXiphocentronidae
- NatporodicaPhilopotamoidea
- PorodicaPhilopotamidae
- PorodicaStenopsychidae
- NatporodicaHydropsychoidea
- PodredIntegripalpia
- NatporodicaLeptoceroidea
- PorodicaAtriplectididae
- PorodicaCalamoceratidae
- PorodicaMolannidae
- PorodicaLeptoceridae
- PorodicaLimnocentropodidae
- PorodicaOdontoceridae
- PorodicaPhilorheithridae
- NatporodicaLimnephiloidea
- PorodicaApataniidae
- PorodicaBrachycentridae
- PorodicaGoeridae
- PorodicaLimnephilidae
- PorodicaLepidostomatidae
- PorodicaOeconesidae
- PorodicaPisuliidae
- PorodicaRossianidae
- PorodicaTaymyrelectronidae
- PorodicaUenoidae
- NatporodicaNecrotaulioidea
- PorodicaNecrotauliidae
- SuperPorodicaPhyrganeoidea
- PorodicaBaissoferidae
- PorodicaDysoneuridae
- PorodicaKalophryganeidae
- PorodicaPhyrganeidae
- PorodicaPhyrganopsychidae
- PorodicaPlectrotarsidae
- NatporodicaSericostomatoidea
- PorodicaAnomalopsychidae
- PorodicaAntipodoeciidae
- PorodicaBarbarochthonidae
- PorodicaBeraeidae
- PorodicaCalocidae
- PorodicaChathamiidae
- PorodicaConoesucidae
- PorodicaHelicophidae
- PorodicaHelicopsychidae
- PorodicaHydrosalpingidae
- PorodicaKokiriidae
- PorodicaPetrothrincidae
- PorodicaSericostomatidae
- NatporodicaTasimioidea
- PorodicaTasimiidae
- NatorodicaVitimotaulioidea
- PorodicaVitimotauliidae
- PorodicaCladochoristidae
- PorodicaMicroptysmatidae
- PorodicaProsepididontidae
- PorodicaProtomeropidae
- PorodicaUraloptysmatidae
- NatporodicaLeptoceroidea
- PodredSpicipalpia
- NatporodicaHydroptiloidea
- PorodicaGlossosomatidae
- PorodicaHydroptilidae
- PorodicaPtilocolepidae
- SuperPorodicaRhyacophiloidea
- PorodicaHydrobiosidae
- PorodicaRhyacophilidae
- NatporodicaHydroptiloidea
Također pogledajte
[uredi|uredi izvor]Reference
[uredi|uredi izvor]- ^"Trichoptera".Fauna Europaea. 7. 3. 2005. Arhivirano soriginala,19. 8. 2010.Pristupljeno 10. 3. 2020.
- ^Glenn B. Wiggins,Larvae of the North American Caddisfly General (Trichoptera),2nd. ed. (Toronto: University Press, 1996), p. 3
- ^abWiggins, Glenn B. (2015). "1".Caddisflies: The Underwater Architects.University of Toronto Press.ISBN978-1-4426-5617-8.
- ^Daly, Howell V.; Doyen, John T.; Purcell, Alexander H. (1998).Introduction to Insect Biology and Diversity(2nd izd.). Oxford University Press. str.320.ISBN0-19-510033-6.
- ^Mouro, Lucas D.; Zatoń, Michał; Fernandes, Antonio C.S.; Waichel, Breno L. (2015)."Larval cases of caddisfly (Insecta: Trichoptera) affinity in Early Permian marine environments of Gondwana".Nature(jezik: English).6.doi:10.1038/srep19215.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
- ^Wiggins, Glenn B. (2015).Caddisflies: The Underwater Architects.University of Toronto Press. str. Introduction.ISBN978-1-4426-5617-8.
- ^abcGullan, P.J.; Cranston, P.S. (2010).The Insects: An Outline of Entomology(4th izd.). Wiley. str.522–523.ISBN978-1-118-84615-5.
- ^Schmid, F. (1998).Genera of the Trichoptera of Canada and Adjoining Or Adjacent United States.NRC Research Press. str. 6–7.ISBN978-0-660-16402-1.
- ^Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008). "A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations".Cladistics.24(5): 677–707.doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x.Referenca sadrži prazan nepoznati parametar:
|1=
(pomoć) - ^Yeates, David K.; Wiegmann, Brian."Endopterygota Insects with complete metamorphosis".Tree of Life.Arhivirano soriginala,26. 5. 2016.Pristupljeno 24. 5. 2016.
- ^Whiting, Michael F. (2002)."Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera".Zoologica Scripta.31(1): 93–104.doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x.Arhivirano soriginala,5. 1. 2013.
- ^Wiegmann, Brian; Yeates, David K. (2012).The Evolutionary Biology of Flies.Columbia University Press. str. 5.ISBN978-0-231-50170-5.
- ^Kjer, K.M.; Blahnik, R.J.; Holzenthal, R.W. (2002). "Phylogeny of Trichoptera (caddisflies): characterization of signal and noise within multiple datasets".Systematic Biology.50(6): 781–816.doi:10.1080/106351501753462812.JSTOR3070865.
- ^"Trichoptera: Caddisflies".Discover Life.Pristupljeno 20. 5. 2017.
- ^Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2003).Encyclopedia of Insects.Academic Press. str. 1150.ISBN978-0-08-054605-6.
- ^Spellman, Frank R.; Drinan, Joanne (2001).Stream Ecology and Self Purification: An Introduction.CRC Press. str. 153.ISBN978-1-4200-3167-6.
- ^Crafts, Carol B."Caddisfly (Order: Trichoptera)".Stressed stream analysis.Providence College. Arhivirano soriginala,3. 8. 2016.Pristupljeno 14. 5. 2017.
- ^abcGreška kod citiranja: Nevaljana oznaka
<ref>
; nije naveden tekst za reference s imenomSpellman
- ^Spellman, Frank R.; Drinan, Joanne (2001).Stream Ecology and Self Purification: An Introduction.CRC Press. str. 115–117.ISBN978-1-4200-3167-6.
- ^Lawson, Mike (2003).Spring Creeks.Stackpole Books. str. 100–101.ISBN978-0-8117-0068-9.
- ^abNeboiss, A.; Dean, J.C. (1991). "Trichoptera".The Insects of Australia. Volume 2(2nd izd.). Melbourne University Press. str. 787–816.
- ^Wiggins, Glenn B. (2015). "8".Caddisflies: The Underwater Architects.University of Toronto Press.ISBN978-1-4426-5617-8.
- ^Lawson, Mike (2003).Spring Creeks.Stackpole Books. str. 99–118.ISBN978-0-8117-0068-9.
- ^Marren, Peter; Mabey, Richard (2010).Bugs Britannica.Chatto & Windus. str. 156–157.ISBN978-0-7011-8180-2.
- ^Barbour, M.T.; Gerritsen, J.; Stribling, J.B. (1999).Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish(Report) (Second izd.). Washington, D.C.: U.S. Environmental Protection Agency (EPA). EPA 841-B-99-002.
- ^Pereira, Lilian R.; Cabette, Helena S.R.; Juen, Leandro (2012)."Trichoptera as bioindicators of habitat integrity in the Pindaíba river basin, Mato Grosso (Central Brazil)"(PDF).International Journal of Limnology.48(3): 295–302.doi:10.1051/limn/2012018.
- ^"Biomonitoring Macroinvertebrates".Bureau of Land and Water Quality, Maine Department of Environmental Protection. Arhivirano soriginala,5. 5. 2017.Pristupljeno 14. 5. 2017.
Dopunska literatura
[uredi|uredi izvor]A useful reference to the larvae of the British Trichoptera is "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. London.
- Caddisfly,Troutster.com
Vanjski linkovi
[uredi|uredi izvor]- The Nature Explorers- Videos of some very interesting caddisfly species in Arizona.
- Caddisflies and Fly FishingArhivirano29. 7. 2018. naWayback Machine- Photos, limited species life history descriptions.
- Adult caddisfly and caddisfly larva (casemaker)Arhivirano29. 7. 2018. naWayback Machine— diagnostic photographs and information
- Kendall Bioresearch Services Trichoptera page
- Tree of Life Trichoptera page
- Trichoptera world checklist
- Animaldiversity.ummz.umich.edu
- Artwork with caddis fly larvae and precious metals!"An unusual artistic collaboration between the French artist Hubert Duprat and a group of caddis fly larvae."
- Caddisfly larvae,The BioFresh Cabinet of Freshwater Curiosities.