Idi na sadržaj

Amoebozoa

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Amebozoa
(Koljeno Amoebozoa)
Proterozoik:prije 750 miliona godina→Sadašnjost
Chaos carolinensis
Chaos carolinensis
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoAmebozoa
Potkoljena:
Sinonimi
  • EumycetozoaZopf 1884, emend Olive 1975

Amoebozoaje velikataksonomskagrupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrstaameboidnihprotista,[1]koje često imaju tupe, prstaste,režnjevitepseudopodijei cjevastemitohondrijskegrebenove.[2][3]U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kaokoljenounutarcarstvaProtista[4]ili carstvaProtozoa.[5]U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisanosupergrupaunutar Eukaryota.[2]Moolekulskogenetičkeanalize podržavaju stav da su Amoebozoamonofiletskikladus.Većinafilogenetskih stabalaidentificira ga kao sestrinsku skupinu grupeOpisthokonta,još jednog glavnog kladusa kojai sadrži igljiveiživotinje,kao i oko 300 vrsta jednoćelijskihprotista.[1][3]Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kaoUnikonta,[5]Amorphea[2]oliOpimoda.[6]

Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodovaChaos,Entamoeba,PelomyxaAmoeba.Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovatiflagele.Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kaoparazitiilisimbiotidrugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.

Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijantisluzavih plijesnikoje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastalespore.

Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrstaAmoeba proteus,koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ilimodel organizam,dijelom i zbog svoje prikladne veličine.Multinucleate,multijedarne amebe poput rodovaChaosiPelomyxa(takozvane "divovske amebe" ) mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesniFuligo septica,mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.[7]

Morfologija

[uredi|uredi izvor]

Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Amebozojska ćelija obično je podeljena u zrnatu centralnu masu, koja se zoveendoplazma,i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije, endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma teče unatrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnogi amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodja. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije nazvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više neodređenih pseudopodija, kroz koje cio njen sadržaj teče u pravcu lokomocije. To su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijska masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promeni pravac.[8]

Dok je većina amebozoa „gola “, poput poznatihAmoebaiChaosili prekrivena labavim slojem malehih ljuskica, poput rodovaCochliopodiumiKorotnevella,članovi redaArcellinidatvore krute ljušture, ilitestove,opremljeni jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidni testovi se mogu izlučiti iz organskih materijala, kao u roduArcella[ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao uDifflugia.

Kod svih ameboza je primarni način prehranefagocitoza,u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih uvakuoleunutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neki amebozoidi imaju zadnji nastavak nazvan uroid, koji može služiti za nagomilavanje otpada, periodično se odvajajući od ostatka ćelije. Kada je oskudica hrane, većina vrsta može se incistirat, tj. formirati [[ciste] ], koje se mogu prenositi u zraku i odnijeti ih u nova okruženja. U muljskim sluzastim plijesnima, ove se strukture nazivaju se spore, a formiraju se na stalnim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ilisporangije. Većini Amoebozoa nedostajebiči općenito ne formirajumikrotubule– potporne strukture, osim za vrijememitoze.Međutim, flagele se javljaju u grupiArchamoebae,a mnoge sluzaste plijesni stvarajugametesa dva biča. Bičevi su pćenito pri vezani konusnom mikrotubulom, što sugerira blisku vezu s grupomoOpisthokonta.Mitochondrijeu ćelijama Amoebozoa karakteristično imaju razgranate cjevaste grebenove. Međutim, međuArchamoebae,koji su prilagođene na anoksična ili mikroaerofilna staništa, mitohondrije su izgubljene.

Mejoza

[uredi|uredi izvor]

Odedavno dostupni podaci ogenomuAcanthamoebaotkrili su nekolikoortolognihgena korištenih umejozispolniheukariota.Ti geni uključujuSpo11,Mre11,Rad50,Rad51,Rad52,Mnd1,Dmc1,MshiMlh.[9]Ovaj nalazi sugeriraju da je "Acanthamoeba" sposobna za neke oblike mejoze i da može biti izložena seksualnoj reprodukciji.

U seksualno reproducirajućih eukariota,homologna rekombinacija(HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna za mejozu specifičnarekombinaza,Dmcl,a Dmcl je izražen uEntamoeba histolytica.[10]

Prečišćeni Dmc1 izE. histolyticaformirapresinapsnefilamente i kataliziraAdenozine-trifosfat(ATP) – zavisno odhomolognog uparivanja DNKi razmjena lanacaDNKna najmanje nekoliko hiljadaparova baza.[10]Reakcije uparivanja DNK i razmjene niti poboljšane su faktorom rekombinacije specifičnim za eukariotsku mejozu (heterodimer) Hop2-Mnd1.[10]Ovi su centralni procesi u mejotskoj rekombinaciji, sugerirajući daE. histolyticaprolazi kroz mejozu.[10]

StudijeEntamoeba invadensotkrile su da je tokom pretvorbe iztetraploidjednojedarnog trofozoita u tetranukleatnu cistu, poboljkanahomologna rekombinacija.[11]Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotičke rekombinacije također se povećala tokom encistacije.[11]Ovi nalazi uE. invadens,u kombinaciji s dokazima iz studijaE. histolyticaukazuju na prisustvo mejoze kodEntamoeba.Uporedna genetička analiza pokazala je da sumejotski procesiprisutni u svim glavnim amebozojskim linijama.[12]

Budući da se Amoebozoa rano izdvojile od porodičnog stabla, ovi rezultati također ukazuju na mogućnostda semejozarelativno rano pojavila u evolucijieukariota.

Medicinski značaj

[uredi|uredi izvor]

Amebijaza,poznata i kaor entamebijaza,[13][14]je infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupeEntamoeba.Simptomi su najčešće kod infekcije vrstomEntamoeba histolytica[15]Amebijaza se javlja bez ikakvih simptoma ili sa blagim, a i teškim stanjima.[15]Simptomi mogu uključivatibol u trbuhu,blagiproliv,krvavu dijarejuiliteški kolitissaodumiranjem tkivaiperforacijama probavnog trakta.[15]Ova posljednja komplikacija može prouzrokovatiperitonitis.[15]Kod pogođenih osoba, zbog gubitka krvi, može se pojavitianemija.[15]

Uzroci i dijagnoza

[uredi|uredi izvor]

Invazija crijevnesluzniceuzrokujeamebni krvavi proliviliamebnni kolitis.[15]Ako parazit dođe ukrvotok,može se širiti kroz tijelo, a najčešće završava u jetri, gdje uzrokujeamebni apsces jetre.CisteEntamoebamogu preživjeti do mjesec dana u tlu ili do 45 minuta pod noktima. Važno je razlikovati amebijazu ibakterijski kolitis.Poželjan je dijagnostički pristup posmatranjemizmetapod mikroskopom, ali zahtijeva se kvalificirani analitičar koji možda neće biti pouzdan pri izuzimanju tragova infekcije. Ovaj metod možda neće moći napraviti diferencijaciju između određenih vrsta

Povećana količinie bijelih krvnih zrnacaprisutna je u teškim slučajevima, ali ne u blažim. Najtačniji test je pdređivanjeantitijela u krvi,ali nalaz može ostati pozitivan i nakon liječenja.

Prevencija i liječenje

[uredi|uredi izvor]

Prevencija amebijaze ae omogućava odvajanjem hrane i vode od fekalija i pravilnim sanitarnim mjerama. Nema vakcine.[15]Postoje dvije mogućnosti liječenja, ovisno o lokaciji zaraze. Amebijaza u tkivima se liječi ilimetronidazolom,tinidazolom,nitazoksanidom,dehidroemetinomiliklorokvinom,dok se gnojna infekcija liječidiloksanid furoatomilijodokinolinom.[15] Da bi liječenje bilo efikasno protiv svih stadija amebe, može biti potrebna kombinacija lijekova. Infekcije bez simptoma ne zahtijevaju liječenje, ali zaraženi mogu širiti parazite na druge i liječenje se može razmotriti. Liječenje ostalih amebijaza nije potrebno, osim one odE. histolytica.[15]

Epidemiologija i historija

[uredi|uredi izvor]

Amebijaza je prisutna u cijelom svijetu.[16]Oko 480 miliona ljudi je zaraženo onim što izgleda kao posljedica infekcije amebomE. histolytica,a to rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi svake godine.[15]Većina infekcija se sada pripisujeE. dispar.[15]E. disparje češća u određenim područjima i simptomatski slučajevi mogu biti manji nego što je ranije prijavljeno.[15]Prvi slučaj amebijaze dokumentovan je 1875. godine, a 1891. bolest je detaljno opisana, što je rezultiralo izrazimaamebna dizenterijaiamebni apsces jetre.[15]Daljnji dokazi s Filipina 1913. otkrili su da se bolest pojavila nakon gutanja cisteE. volonteri histolytice.[15]Poznato je još od 1897. godine da je postojala barem jedna vrstaEntamoeba(Entamoeba coli), ali jeSZOprvi put formalno priznala da je 1997. godineE. histolyticaima dva tipa, uprkos tome što je prvo predloženo 1925. godine.[15]Pored već priznatogEntamoeba dispar.

Raspoloživi dokazi pokazuju da postoje najmanje dvije druge vrsteEntamoebakoje izgledaju isto kod ljudi -Entamoeba moshkovskiiiEntamoeba bangladeshi.[15]Razlog zbog kojeg se ove vrste do nedavno nisu razlikovale zbog oslanjanja na izgled.[15]

Fosilni zapisi

[uredi|uredi izvor]

Otkriveni širom svijeta, vazoliki mikrofosili (VSM) pokazuju da Amebozoa postoje još od ereneoproterozoika.Fosilne vrsteMelanocyrillium hexodiadema,Palaeoarcella athanataiHemisphaeriella ornatapotiču iz stijena starih 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koje snažno podsećaju na moderne Arcellinida, koji suljušturasti ameboidi.P. athanataposebno izgleda isto kao i postojeći rodArcella.[17][18]

Klasifikacija

[uredi|uredi izvor]

Mjesto Amoebozoa u stablu eukariota

[uredi|uredi izvor]

Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formirajusestrinsku grupuživotinja i gljiva, odvojivši se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,[19] kako je dolje prikazano na pojednostavljenom dijagramu:

Opimoda
 

Loukozoa

 
Podiata
 

CRuMs

 
Amorphea
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Apusomonadida

 
Opisthokonta
 

Fungi

 
 

Animalia

 
 
 
 
 
 
 

Velike sličnosti između Amoebozoa iOpisthokontadovode do hipoteze da oni formiraju različit kladus. Thomas Cavalier-Smith predložio je ime "unikonte" (formalno, Unikonta) za ovu granu, za koje se veruje da su potekli od zajedničkog pretka, koji je imao samo jedan bič ukorijenjen u jednombaznom tijelu.[1][2]Međutim, dok se snažno podržava bliska povezanost Amoebozoa i Opisthokonta, nedavni rad pokazao je da je hipoteza o neposrednom pretku vjerojatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su je Amorphea kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava, sestrinsku grupuDiaphoretickes.Novija sistematska mjesta članovi Amorphee zajedno sMalawimonidaiCollodictyonidau predloženom kladusu nazvanom Opimoda, koja se sastoji od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog filogenetskog stabla.[6][20]

Potkoljena Amoebozoa: Lobosa i Conosa

[uredi|uredi izvor]

Tradicijski su sve ameboze s režnjevitim (loboznim) pseudopadijama grupirane u klasuLobosea,smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina iliRhizopoda,ali to se smatralo neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificiralePercolozoai nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim narRNKnjihovi su se predstavnici odvojeni od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnoveeukariotskeevolucije, kao i većina plijesni.

Međutim, revidirano stablo, premaCavalier-Smithui Chao-u u 1996[21]sugeriralo je da preostali lobozni oblici formiraju monofiletsku skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada Percolozoa nisu. Nakon toga, oni su preporučili da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosoa, uz novo potkoljenoConosa,koje se sastoji od Archamoebae iMycetozoa.[22]

Čini se da nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobose i Conosa.[3]Prvi, kako su definirali Cavalier-Smith i njegovi suradnici, uglavnom uključuju klasične Lobosea: neflagelatne amebe s tupim, loboznim pseudopodijama (Amoeba,Acanthamoeba,Arcella,Difflugiaitd.). Potonju čine i ameboidne i flagelirane ćelije, karakteristično s izraženijim ili lagano razgranatim subpseudopodijama (Archamoebae i miksomicetne plijesni).[23][24]

Amorphea/
Amoebozoa
Discosea
 

Flabellinia

 
 

Centramoebia

 
 
Tevosa
 

Tubulinea

 
Evosea
 

Cutosea

 
 

Conosa

 
 
 
 
 

Obazoa

 
Unikonta

Od starijih studija joje su uradili Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016:[25]i Silar 2016.[26]

Filogenija Amoebozoa
 
Lobosa
Cutosea

Squamocutida

 
Glycopoda
Tubulinea
 

Echinamoebida

 
 
 

Leptomyxida

 
Neolobosia
 

Trichosida

 
Eulobosia
 

Euamoebida

 
 

Arcellinida

 
 
 
 
 
Discosea
Centramoebia
 

Centramoebida

 
 

Himatismenida

 
 
Flabellinia
 

Thecamoebida

 
 
 

Dermamoebida

 
 

Glycostylida

 
 
 
 
 
 
Conosa
Archamoebea
 

Entamoebida

 
 

Pelobiontida

 
 
Semiconosia
 

?Stereomyxida

 
 

?Artodiscida

 
 

Holomastigida

 
 
 

Ramamoebida

 
 
 

Phalansteriida

 
 
 

Protosteliida

 
 
 

Varipodida

 
Macromycetozoa
 

Dictyosteliida

 
 
 

Protosporangiida

 
Eumycetozoa
 

Echinosteliopsida

 
Macromycetes
 

Ceratiomyxida

 
Myxogastria
Lucisporidia
 

Liceida

 
 

Trichiida

 
 
Columellidia
 

Echinosteliida

 
 

Fuscisporida

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Koljeno AmoebozoaLühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998[Amoebobiota; EumycetozoaZopf 1884 emend Olive 1975]

Patogeni za ljude

[uredi|uredi izvor]

Galerija

[uredi|uredi izvor]

Također pogledajte

[uredi|uredi izvor]

References

[uredi|uredi izvor]
  1. ^abPawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C, Bowser SS, Cepicka I, Decelle J, Dunthorn M, Fiore-Donno AM, Gile GH, Holzmann M, Jahn R, Jirků M, Keeling PJ, Kostka M, Kudryavtsev A, Lara E, Lukeš J, Mann DG, Mitchell EA, Nitsche F, Romeralo M, Saunders GW, Simpson AG, Smirnov AV, Spouge JL, Stern RF, Stoeck T, Zimmermann J, Schindel D, de Vargas C (6. 11. 2012)."CBOL protist working group: barcoding eukaryotic richness beyond the animal, plant, and fungal kingdoms".PLoS Biology.10(11): e1001419.doi:10.1371/journal.pbio.1001419.PMC3491025.PMID23139639.Neispravno|display-authors=6(pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  2. ^abcAdl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (septembar 2012)."The revised classification of eukaryotes".The Journal of Eukaryotic Microbiology.59(5): 429–93.doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.PMC3483872.PMID23020233.Neispravno|display-authors=6(pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  3. ^abcCavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (februar 2015). "Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa".Molecular Phylogenetics and Evolution.83:293–304.doi:10.1016/j.ympev.2014.08.011.PMID25150787.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  4. ^Corliss, John O. (1984). "The Kingdom Protista and its 45 Phyla".BioSystems.17(2): 87–126.doi:10.1016/0303-2647(84)90003-0.PMID6395918.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  5. ^abCavalier-Smith, Thomas (2003). "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa".European Journal of Protistology.39(4): 338–348.doi:10.1078/0932-4739-00002.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  6. ^abDerelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, Vlček Č, Lang BF, Eliáš M (februar 2015)."Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.112(7): E693–9.doi:10.1073/pnas.1420657112.PMC4343179.PMID25646484.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  7. ^Zhulidov DA, Robarts RD, Zhulidov AV, Zhulidova OV, Markelov DA, Rusanov VA, Headley JV (2002). "Zinc accumulation by the slime mold Fuligo septica (L.) Wiggers in the former Soviet Union and North Korea".Journal of Environmental Quality.31(3): 1038–42.doi:10.2134/jeq2002.1038.PMID12026071.
  8. ^Jeon, Kwang W. (1973).Biology of Amoeba.New York: Academic Press. str.100.ISBN978-0-323-14404-9.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  9. ^Khan NA, Siddiqui R (juni 2015)."Is there evidence of sexual reproduction (meiosis) in Acanthamoeba?".Pathogens and Global Health.109(4): 193–5.doi:10.1179/2047773215Y.0000000009.PMC4530557.PMID25800982.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  10. ^abcdKelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015)."Entamoeba histolytica Dmc1 Catalyzes Homologous DNA Pairing and Strand Exchange That Is Stimulated by Calcium and Hop2-Mnd1".PLOS ONE.10(9): e0139399.doi:10.1371/journal.pone.0139399.PMC4589404.PMID26422142.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  11. ^abSingh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013)."Homologous recombination occurs in Entamoeba and is enhanced during growth stress and stage conversion".PLOS ONE.8(9): e74465.doi:10.1371/journal.pone.0074465.PMC3787063.PMID24098652.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  12. ^Hofstatter PG, Brown MW, ((Lahr DJG)) (novembar 2018)."Comparative genomics supports sex and meiosis in diverse Amoebozoa".Genome Biol Evol.10(11): 3118–3128.doi:10.1093/gbe/evy241.PMC6263441.PMID30380054.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  13. ^"Entamoebiasis - MeSH - NCBI".ncbi.nlm.nih.gov.Pristupljeno 21. 7. 2015.
  14. ^"Entamoebiasis".mesh.kib.ki.se.Arhivirano soriginala,22. 7. 2015.Pristupljeno 21. 7. 2015.
  15. ^abcdefghijklmnopqFarrar, Jeremy; Hotez, Peter; Junghanss, Thomas; Kang, Gagandeep; Lalloo, David; White, Nicholas J. (26. 10. 2013).Manson's Tropical Diseases.Elsevier Health Sciences. str. 664–671.ISBN978-0-7020-5306-1.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  16. ^Beeching, Nick; Gill, Geoff (17. 4. 2014). "19".Lecture Notes: Tropical Medicine.John Wiley & Sons. str. 177–182.ISBN978-1-118-73456-8.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  17. ^Porter, Susannah H.; Meisterfeld, Ralf; Knoll, Andrew H. (2003)."Vase-shaped microfossils from the Neoproterozoic Chuar Group, Grand Canyon: a classification guided by modern testate amoebae"(PDF).Journal of Paleontology.77(3): 409–429.doi:10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  18. ^Porter, Susannah M. (2006)."The Proterozoic Fossil Record of Heterotrophic Eukaryotes".u Xiao, Shuhai; Kaufman, Alan J. (ured.).Neoproterozoic Geolobiology and Paleobiology.Topics in Geobiology.27.Dordrecht, The Netherlands: Springer. str. 1–21.doi:10.1007/1-4020-5202-2.ISBN978-1-4020-5201-9.Arhivirano soriginala,25. 9. 2019.Pristupljeno 22. 1. 2020.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  19. ^Eichinger L, Pachebat JA, Glöckner G, Rajandream MA, Sucgang R, Berriman M, Song J, Olsen R, Szafranski K, Xu Q, Tunggal B, Kummerfeld S, Madera M, Konfortov BA, Rivero F, Bankier AT, Lehmann R, Hamlin N, Davies R, Gaudet P, Fey P, Pilcher K, Chen G, Saunders D, Sodergren E, Davis P, Kerhornou A, Nie X, Hall N, Anjard C, Hemphill L, Bason N, Farbrother P, Desany B, Just E, Morio T, Rost R, Churcher C, Cooper J, Haydock S, van Driessche N, Cronin A, Goodhead I, Muzny D, Mourier T, Pain A, Lu M, Harper D, Lindsay R, Hauser H, James K, Quiles M, Madan Babu M, Saito T, Buchrieser C, Wardroper A, Felder M, Thangavelu M, Johnson D, Knights A, Loulseged H, Mungall K, Oliver K, Price C, Quail MA, Urushihara H, Hernandez J, Rabbinowitsch E, Steffen D, Sanders M, Ma J, Kohara Y, Sharp S, Simmonds M, Spiegler S, Tivey A, Sugano S, White B, Walker D, Woodward J, Winckler T, Tanaka Y, Shaulsky G, Schleicher M, Weinstock G, Rosenthal A, Cox EC, Chisholm RL, Gibbs R, Loomis WF, Platzer M, Kay RR, Williams J, Dear PH, Noegel AA, Barrell B, Kuspa A (maj 2005)."The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum".Nature.435(7038): 43–57.doi:10.1038/nature03481.PMC1352341.PMID15875012.Neispravno|display-authors=6(pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  20. ^Richard Dawkins, Richard; Wong, Yan (2016).The Ancestor's Tale.ISBN978-0544859937.
  21. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE (decembar 1996)."Molecular phylogeny of the free-living archezoan Trepomonas agilis and the nature of the first eukaryote".Journal of Molecular Evolution.43(6): 551–62.doi:10.1007/BF02202103.PMID8995052.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  22. ^ Cavalier-Smith T (august 1998). "A revised six-kingdom system of life".Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society.73(3): 203–66.doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.PMID9809012.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  23. ^Kang S, Tice AK, Spiegel FW, Silberman JD, Pánek T, Cepicka I, Kostka M, Kosakyan A, Alcântara DM, Roger AJ, Shadwick LL, Smirnov A, Kudryavtsev A, Lahr DJ, Brown MW (septembar 2017)."Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae".Molecular Biology and Evolution.34(9): 2258–2270.doi:10.1093/molbev/msx162.PMC5850466.PMID28505375.Neispravno|display-authors=6(pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  24. ^Pánek T, Zadrobílková E, Walker G, Brown MW, Gentekaki E, Hroudová M, Kang S, Roger AJ, Tice AK, Vlček Č, Čepička I (maj 2016). "First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group".Molecular Phylogenetics and Evolution.98:41–51.doi:10.1016/j.ympev.2016.01.011.PMID26826602.Neispravno|display-authors=6(pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  25. ^Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (juni 2016). "187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution".Molecular Phylogenetics and Evolution.99:275–296.doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023.PMID27001604.Nepoznati parametar|last-author-amp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  26. ^Silar, Philippe (2016)."Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes"(PDF).HAL archives-ouvertes.str. 1–462.ISBN978-2-9555841-0-1.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)

Dopunska literatura

[uredi|uredi izvor]

Vanjski linkovi

[uredi|uredi izvor]
  • Pawlowski, Jan."Molecular Phylogeny of Amoeboid Protists—Tree of Amoebozoa".Molecular Systematics Group (MSG).Department of Zoology and Animal Biology, University of Geneva. Arhivirano soriginala,2. 1. 2005.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  • Keeling, Patrick; Leander, Brian S.; Simpson, Alastair."Tree of Life Eukaryotes".Tree of Life Project. Arhivirano soriginala,29. 1. 2012.Pristupljeno 22. 1. 2020.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  • Leidy, Joseph (1879)."Amoeba Plates".Fresh-Water Rhizopods of North America.Washington D.C.: Government Printing Office.Nepoznati parametar|name-list-format=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)
  • "Amoebozoa".NCBI Taxonomy Browser.554915.
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Amoebozoa&oldid=3427449"