Treplja
 | Ovom članku potrebna je jezička standardizacija, preuređivanje ili reorganizacija. |
| Treplje Cillia | |
|---|---|
 | |
| Detalji | |
| Latinski | Cilium |
| Sistem | Epitel |
| Identifikatori | |
| TH | H1.00.01.1.01014 |
| FMA | 67181 |
| Anatomska terminologija | |
Treplje(lat.cillium= trepavica) suorganelekoje imaju naćieukarioti.To su debele projekcije izbočine iz mnogo većihćelijskih tijela.
Postoje dvije vrste cilija:pokretneinepokretneiliprimarne,koji obično služe kao senzorna organela. U eukariota, pokretne treplje ibičevi(flagelumi) zajedno čine grupu organela koja je poznata kaoundulipodija.Biolozi imaju različite ideje oevolucijibičeva i kako su bičevi različito evoluirale. Eukariotske treplje su strukturno istovjetne kodprotozoaivišećelijskih životinja.Razlike se ponekad javljaju u funkciji i/ili dužini.[1][2][3]
Treplje su tanke, cilindrične, četkaste evaginacije ćelijske membrane koje polaze sa ćelijske površine. Dužina im je oko 2-10 μm, dok je bič dug oko 100-200 μm. Pomoću njih se kreću jednoćelijski (trepljari međuprotozoama) i višećelijski organizmi, kao npr.mehkušci,prstenasti crviitd.
Treplje u ljudskom organizmu
[uredi|uredi izvor]U organizmu čovjeka, treple se sadrže:
- trepljastuepitelasistema organa za disanje,
- epitelženskogreproducijskogsistema
- epiteli koji oblažumoždane komorei kanale
- vestibularni aparat
- receptorne (senzitivne) ćelije;
- žljezdane ćelijesa izmijenjenim lučenjem.
Treplje su obavijene membranom koja je produžetakćelijske membrane.Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
- periferija uključuje je 9 parovamikrotubula(9 + 2), koje formiraju cilindar, a
- u centru je par mikrotubula (1+1).
Par centralnih mikrotubula ćini trepljebilateraln simetričnim,po čemu se razlikuju od centriola, koje su bez tog para i zrakasto simetrične. Postoje treplje i bez centralnog para tubula, koje su nepokretne. To su izmenjene treplje s čulnom (sezonom) funkcijom, kao, naprimjer, treplje koje održavaju ravnotežu u ćelijama srednjeguha.
Struktura
[uredi|uredi izvor]U treplji se razlikuju četiri podregiona:
- bazno telašce (kinetosom) se nalazi u vršnojcitoplazmi,odnosno ucentrioluiz kojeg izrasta,
- prelazni (vratni ili ogrlični) dio,
- aksonema,
- završni dio.
Bazno tjelašceje analogne strukture sa centriolom jer je cilindrično sa zidom od 9 tripletamikrotubula(formula njegove organizacije je 9:3). Svaki mikrotubulski triplet uključuje unutrašnju, centralnu i vanjsku mikrotubulu. Susjedni tripleti tubula su međusobno povezani, putem mostova. Tokomcilijogeneze,izrastaju dubleti aksoneme,polimerizacijomtubulinaiz tripleta bazalnog telašca.
- Prelazni regionsadrži 9 parova mikrotubula koje su formirane od mikrotubula A i B.
Svaki par je sa susjednim povezan preko mostova. - Aksonemaje srž treplje i izgrađena je odmikrotubulaiproteina.
- Završna regijaje građena od amorfne zona u koju ulaze mikrotubule A perifernih parova i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone.
Aksonema
[uredi|uredi izvor]Aksonema je sastavljena od mikrotubula i proteina po formuli 9+2, što znači da se pored 9 parova (dubleta) mikrotubula,koje su međusobno povezane perifernm mostovima. U njenom centru se nalazi još jedan par mikrotubula. Centralni dublet građen je od kompletnih mikrotubula, koje sadrže 13 protofilamenata. Periferni parovi (njh 9) grade dvije vrste mikrotubula:
- mikrotubule A, koje su kompletne, jednako kao i one u centralnim dubletima i
- mikrotubule B, koje su spojene od 10 protofilamenata.
Svaka mikrotubula A vezana je:
- radijalnim ručicama za centralni dublet i
- mikrotubulu B susjednog paradineinskimručicama ineksinskimmostom.
(Stereoskanski snimak dišnog epitela)
Trepljailicilija(latcilium= trepavica) jeorganelaueukariotskimćelijama.To su vitke, tanke i cilinrične izrasline koje se projiciraju iz mnogo većeg ćelijskog tijela. Ustvari su evaginacije ćelijske membrane koji izrastaju iznad površine eukariotskih ćelija, kako jednoćelijskih tako i višećelijskih organizama.
Imaju sličan osnovni plan građe kao bičevi, od kojih se razlikuju po veličini od 2-10 μm, dok je dužina biča oko 100-200 μm. Glavni su organ za kretanje mnogih jednoćelijskihorganizama,kao što su trepljaši (Ciliata) međuprotozoamai višećelijski organizmi, kao npr. mekušci, prstenasti crvi i drugibeskičmenjaci.
Postoje dvije vrste cilija:
- pokretljivei
- nepokretljiveiliprimarne,
koje obično služe kao senzorne organele. Kod eukariota, pokretljive treplje ibičevizajedno čine grupu organela poznate kaoundulipodia.[4]Eukariotske treplje su strukturno identične eukariotskimbičevima,iako ponekad postoji razlika, prema funkciji i/ ili dužini.
Tipovi i raspored
[uredi|uredi izvor]Treplje se mogu svrstati u primarne i pokretne oblike.
Pokretljive treplje
[uredi|uredi izvor]Većieukarioti,kao što susisari,također imaju pokretljive treplje, koje se obično nalaze na ćelijskoj površini i proizvode i koordiniraju pokretačke valove.
- Kod čovjeka, na primjer, pokretačke cilije se nalaze u trahejama, gdje su čistesluzii prljavštine iz pluća. Pokretljive treplje se kod čovjeka nalazr još i u slijedećim strukturama:
- epiteli koji oblažu moždane komore i kanale;
- vestibularni aparat;
- receptori čulnih ćelija;
- žljezdane ćelije sa izmijenjenim lučenjem;
- epitel ženskog reprodukcijskog sistema.
Ovakve treplje su obavijene membranom koja se produžava u ćelijsku membranu. Ispod membrane je amorfni matriks u kojem se nalaze mikrotubule po tačno određenom rasporedu:
- u perifernom cilindru ima 9 parova mikrotubula (9 + 2);
- u centru je par mikrotubula (1+1).
- Cilijatesu mikroskopski organizmi koji imaju pokretljive treplje sa isključivo lokomocijskom funkcijom ili jednostavnim pojretanjem tečnosti po svojoj površini.
Primarne/nepokretljive treplje
[uredi|uredi izvor]Kod ljudi,primarnecilije se nalaze u gotovo svkoj tjelesnoj ćeliji. U odnosu napokretljive,nepokretljive (iliprimarne) cilije se obično javljajupo jedana po ćeliji; gotovo sve sisarske ćelije imaju po jednu nepokretljivuprimarnu ciliju.Osim toga, primjeri specijalne osnovne treplje se mogu naći u ljudskim čulnim organima, kao što su oči i nos;
- Vanjski segment štapićastih fotoreceptora u ljudskom oku je povezan sa svoji ćelijski tijelom preko specijalizirane nepokretljive cilije.
- Dendritimirisnogneurona,također sadrže nepokretljive treplje (oko 10 po dendritskom čvoru).
Iako su primarne treplje otkrivene1898.godine, to je uglavnom ignorirano tokom jednog stoljeća. Tek nedavno je učinjen veliki napredak u razumijevanju funkciju primarnih treplji. Do 1990-ih, preovladava pogled da su primarne treplje samo degenerirane organele bez važnih funkcija. Današnji zaključci u vezi sa fiziološkom ulogom u hemijskim podražajima, prijeenosu signala i kontroli rasta ćelija, doveli su do shvatanja značaj njihove funkcije ćeliji.Prije ovihspoznaja nije bilo poznato da su nedostaci treplji uključeni u disgenezu epitela unutrašnjih organa i policistične bolestibubrega,da bi sada bilo poznato da primarne treplje imaju značajnu ulogu u funkciji mnogih ljudskih organa.[5]
Sadašnje naučno razumijevanje primarnih treplji, vidi ih kao ćelijske "senzorne antene “, koje koordiniraju veliki broj mobilnih signalnih puteva, ponekad prikopčavanjem signalizacije za cilijarni motilitet ili alternativno za diobu i diferencijaciji ćelije.
Struktura i funkcija treplje
[uredi|uredi izvor]
Treplja je sastavljena od četiri glavne komponente:
- bazalno tijeloili (kinetosom), smješteno u vršnoj (apikalnoj) citoplazmi, odnosnocentrioliiz koje treplja izrasta.
- prelazni,vratni ili ogrličasti region;
- aksonema
- završni region.
Bazalno tijeloima oblik cilindra i po građi jeanalognocentrioli jer zid cilindra gradi sadrži 9 tripletamikrotubula(formula njegove organizacije je 9h3). Svaki mikrotubularni triplet obuhvata unutrašnju (A), središnju (B) i vanjsku mikrotubulu (C). Susjedni tripleti su međusobno povezani mostovima. Tokomciliogenezeizrastajudubleti aksoneme, putempolimerizacijetubulinaiz tripleta bazalnog tijela.
Prelazni regionsadrži 9 parovamikrotubula,formiranih od mikrotubula A i B. Sa susjednim parovima, svaki par je povezan preko tubulinskih mostova.
Aksonemaje sržna nit treplje, a građena je odmikrotubulaiproteina.
Završni regionje predstavljen amorfnom zonom u koju ulaze periferni parovi mikrotubule A, kao i centralni par mikrotubula. Slobodni krajevi mikrotubula B su izvan te zone. Cilije se formiraju u procesuciliogeneze.Gradivni blokovi cilija kao što sutubulini drugi djelomično sastavljeni proteini aksoneme se dodaju na vrh treplje koja je daleko od ćelijskog tijela. Kod većine vrsta sa dvosmjernom pokretljivosti pod nazivomintraflagelni transport(IFT) važnu ulogu ima mogućnost da se potrebni građevinskog materijala iz tijela ćelije dopremi na mjesto sklapanja. IFT također nosi rastavljeni materijal koji se reciklira iz cilijskog vrha nazad u tijelo ćelije. Reguliranjem ravnoteže između ova dva IFT procesa, dužine cilja se može dinamički održavati. Demontažu cilija katalizira akcijaaurora kinaze A. Izuzeci, gdje IFT nije prisutan uključujuPlasmodium falciparum,koji je jedna od vrsta rodaPlasmodiumkoji uzrokujumalarijukod ljudi. Kod ovokparazit,cilije su prikupkjene u citoplazmi.[6]
U bazi treplje gdje se veže ćelijsko tijelo, mikrotubule organiziraju centar bazalnog tijela. Neki proteini bazalnog tijela, kaoCEP164,ODF2,reguliraju formiranje i stabilnost treplje. Tranzicijska zona između bazalnog tijela i aksoneme služi ko pristanište intraflagelumskeog transporta i motornih proteina. Ustvari, treplja jemolekulskananomašina, sastavljena od možda više od 600 proteina u molekulske komplekse, od kojih mnogi također funkcioniraju samostalno kao nanomašinae.
Korjenčić treplje
[uredi|uredi izvor]Korjenčić treplje je struktura koja liči na citoskelet, a koja potiče iz bazalnog tijela na njenom proksimalnom kraju. Proteže se se proksimalno prema ćelijjskomjedru.Promjer mu je obično oko 80-100 nm i sadrže ukrštene bodlje raspoređene u redovnim razmacima od oko 55-70 nm. Prema genskojOntologijaontologiji,na korjenčići treplje, lokalizirani su slijedeći proteini: amiloidni prekursor proteina, rutletin,kinezini(KIF5B,KIF5C,KLC2,KLC3), iprezenilini (PSEN1,PSEN2).[7]
Osjećanje vanćelijskog okruženja
[uredi|uredi izvor]Nekeepitelne ćelije su prekriven cilijama, koje su obično postoji u stanju polariziranih ćelija formirajući cijevi ili cjevčica sa cilijom projiciranom u lumen. Primarna funkcija treplji epitela je u funkcijama hemosenzora, termosenzora i mehanosenzacije vanćelijskog okruženja, imajući čulnu ulogu posredovanja signala adekvatnih draži. To uključujuje i faktor rastvorljivosti u vanjskom okruženju ćelije isekretornuulogu, u kojoj je topljivi protein efekasan nizvodno od fluida, i posredovanje strujanja fluida ako su cilije pokretljive.
Također pogledajte
[uredi|uredi izvor]Reference
[uredi|uredi izvor]- ^Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo,ISBN9958-10-222-6.
- ^Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo,ISBN9958-10-686-8.
- ^Haimo L. T., Rosenbaum J. L. (decembar 1981)."Cilia, flagella, and microtubules".J. Cell Biol.91(3 Pt 2): 125s–130s.doi:10.1083/jcb.91.3.125s.PMC2112827.PMID6459327.
- ^[1]
- ^Gardiner M. B. The Importance of Being Cilia. HHMI Bulletin,http:// hhmi.org/sites/default/files/Bulletin/2005/September/sept2005_fulltext.pdf,
- ^http:// pandasthumb.org/archives/2007/06/of_cilia_and_si.htmlArhivirano17. 10. 2007. naWayback MachineOf cilia and silliness (more on Behe) - The Panda's Thumb
- ^http://amigo.geneontology.org/cgi-bin/amigo/term-assoc.cgi?gptype=all&speciesdb=all&taxid=9606&evcode=all&term_assocs=all&term=GO%3A0035253&action=filterArhivirano3. 2. 2022. naWayback Machine., Gene Ontology.