Hemiptera
Hemiptera (Polukrilci ili riličari) | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Razred | Insecta |
Potklasa | Pteygota |
Podredovi | |
Polukrilci,riličariilirilaši(lat.Hemiptera) su jedan odredovarazredaInsecta,koji obuhvata nešto oko 50 do 80 hiljadavrsta[1]grupa kao što sucvrčci,stjenice,biljneištitaste vaši.Dužina im je u rasponu od U rasponu su od 1 mm do oko 15 cm, a dijele zajedničkiusni aparat za sisanje.[2]Naziv prave vaši, ponekad je ograničen na podredHeteroptera.[3]Mnogi insekti koji obično poznati kao "vaši" pripadaju drugim redovima, naprimjerPlecia nearcticajeDiptera[4]imajskim vašimai porodiciCoccinellidaa,koje spadaju uColeoptera.[5]
Većina hemitera hrani se biljkama, koristeći usisavanje i probijanje usnim dijelovima kako bi ekstrahirali biljni sok. Neki su vanjski paraziti, dok su drugi predatori koji se hrane drugim insektima ili malim beskičmenjacima. Žive u raznim staništima, uglavnom kopnenim, mada su neke vrste prilagođene životu u slatkoj vodi ili na njenoj površini. Hemiptere su hemimetabolne, s mladim nimfama koje pomalo liče na odrasle. Mnogelisne ušisposobne su zapartenogenezu,stvaranje mladih iz neoplođenih jajašaca; to im pomaže da se, u povoljnim uvjetima, razmnožavaju izuzetno brzo.
Ljudi već milenijima komuniciraju s hemipterama. Neke su vrste, uključujući mnoge lisne uši, značajni štetnici upoljoprivredi;štete usjevima izravnim isisavanja soka, ali štetno djeluju i indirektno, kaovektoriozbiljnih virusnih bolesti. Druge vrste su korištene zabiološku kontrolupopulacija štetnih insekata. Hemiptere su uzgajane i za ekstrakciju bojilakohineala(poznat i kaokarmin) i za lakšelak.Stjenicaje trajni parazit ljudi, a nekiljubeće vašimogu prenijetiChagasovu bolest.Cicadaesu korišteni kao hrana, a i u literaturi su se pojavili u spjevuIIjiadauAntičkoj Grčkoj.
Raznolikost
[uredi|uredi izvor]Hemiptera je najveći red [hemetabolizam| hemimetabolnih]) insekata (koji ne prolaze potpunu metamorfozu); iako neki primjeri poput mužjaka nekih vrstaprolaze kroz oblik potpune metamorfoze.[6]) Obuhvataju preko 75.000 imenovanih vrsta.[7]Grupa je vrlo raznolika. Većina vrsta su kopnene, uključujući niz važnih poljoprivrednih štetočina, ali neke se nalaze u slatkovodnim staništima. Tu spadajuCorixidae,GerridaeiBelostomatidae.
Opis
[uredi|uredi izvor]Usni aparat
[uredi|uredi izvor].
Definirajuće obilježje hemiptera je njihov "kljun" u kojem su modificirane mandible i labijum. Stilet (bodlja, rilo) može probititkivai usisati tečnosti, dok labijum to podržava. Rilo sadrži kanal za pomicanje prema van i drugi za kretanje tečne hrane prema unutra. Pumpa za pljuvačku tjera pljuvačku u plijen;cibarijska pumpaiz plijena izvlači tečnost. Obje pumpe pokreću snažni dilatacijski mišići u glavi. Kljun je obično sklopljen ispod tijela kada se ne koristi. Ishrana je tipskibiljni sok,ali neki, poputuši ubicesisajukrv,a neki sugrabljivice.[8]
I biljojedi i grabežljivci ubrizgavajuenzimekako bi započeli probavu ekstraoralno (prije nego što je hrana unesena u tijelo). Ovi enzimi uključujuamilazuza hidrolizuskroba,poligalakturonazuza mekšanje žilavihćelijskih zidovabiljaka iproteinazuza razgradnju proteina.[9]
Iako se u cjelokupnom obliku uvelike razlikuju, udovi hemiptera formiraju karakteristični "rostrum". Ostali redovi insekata s ustima izmijenjenim u bilo šta poput rostruma i bodlji Hemiptera uključuju nekePhthiraptera,ali ih je, po drugim oznakama, obično lahko prepoznati kao nehemiptere. Slično tome, usni dijeloviSiphonaptera,nekihDipteraiThysanopterapovršno podsećaju na rostrum Hemiptere, ali pri bližem ispitivanju uočava se da su razlike velike. Osim udova, razni drugi insekti mogu se pobrkati s hemipterama, ali svi oni imaju mandibule za grickanje i maksile umjesto rostruma. Primjeri uključujužohareipsocide,oba imaju duže, mnogo segmentiranije antene, kao nekevaši,ali one imaju potpuno otvrdnuta pokrilca, koja se ne preklapaju.[10]
Krila
[uredi|uredi izvor]Naziv Hemiptera potiče odgrč.ἡμι-, hemi- | hemi = pola, popovina + πτερόν – pteron = krilo, odnoseći se na potkrilca mnogih heteroptera blizu baze, ali na krajevima su membranska. Krila koja su modificirana na ovaj način nazivaju sehemelitre,po analogiji s potpuno očvrsnutim elitrama kodtvrdokrilaca,a javljaju se samo u podreduHeteroptera.U svim podporedima, leđni zglobovi su – ako su uopće oma – potpuno membranozni i obično kraći od pokrilaca.[11]Pokrilca se mogu držati „krovno “nad tijelom (tipski zaSternorrhynchaiAuchenorrhyncha),[12]ili na stražnjoj strani se drže ravno, s krajevima koji se preklapaju (tipski zaHeteroptera).[11]Theantennaein Hemiptera typically consist of four or five segments, although they can still be quite long, and the tarsi of thelegshave two or three segments.[13]
Životni ciklus
[uredi|uredi izvor]Hemiptera suhemimetabolne,što znači da ne prolazemetamorfozu,potpunu promjenu oblika između fazelarveiodrasle jedinke.Umjesto toga, njihovi mladi se nazivajunimfe) i u većoj ili manjoj mjeri liče na odrasle. Nimfe se presvlače nekoliko puta, a svakiinstarviše nalikuje odrasloj jedinki nego prethodni. Krilni pupoljci rastu u nimfama kasnijeg stadija; konačna transformacija uključuje malo više od razvoja funkcionalnih krila (ako su uopće prisutna) i funkcioniranja spolnih organa, bez pojave stadija lutke kao uholometabolnihinsekata.[14]
Partenogeneza i živorodnost
[uredi|uredi izvor]Mnogelisne uširazmnožavaju separtenogenetskitokom jednog životnog ciklusa, tako da se ženke mogu razvijati iz neoplođenih jajašaca, koja suklonovisvoje majke. Svi su ti mladi ženke (telitokija), tako da 100% populacije tada može proizvesti više potomaka. Mnoge vrste lisnih uši su takođerviviparne:mladi se rađaju živi, a ne polažu se jaja. Ove prilagodbe omogućuju da se lisne uši, u dobrim uvjetima, izuzetno brzo razmnožavaju.[15]
Filogenija i podjela
[uredi|uredi izvor]Fosilni zapisihemiptera sežu dokarbonskogmoskovija.[16]Najstariji fosili su Archescytinidae iz donjegpermai smatra se da su bazni za Auchenorrhyncha. Fulguromorpha i Cicadomorpha pojavljuju se u gornjempermu,kao i Sternorrhyncha iz Psylloidea i Aleurodoidea.AphidaeiCoccoidaese pojavljuju utrijasu.Koleorhinha se protežu dodonje jure.[17]Heteroptera se prvi put javljaju utrijasu.[18] Sadašnji članovi reda Hemiptera (koji se ponekad naziva Rhynchota) bili su ranije svrstani u dva reda, Heteroptera/Hemiptera. Red je sada podijeljen u četiri ili više potporedova, nakon što su "Homoptera" uspostavljene kaoparafiletske(sada Auchenorrhyncha i Sternorrhyncha).[19][20][21]Kladogramse temelji na jednojfilogenetskojanaliziParaneopteraHua Lija i njegovih kolega u 2015., koristeći mitohondrijske sekvencegenomai homogene modele. Sternorrhyncha smještaju kaosestrinski kladusThysanopterai vašiju, što čini Hemiptera kao uobičajeno shvaćene nemonofiletne.[22]Međutim, kada su korišteni heterogeni modeli, otkriveno je da je Hemiptera monofiletna.[22]Rezultat u kojem je Hemiptera utvrđen da nije monofoletna vjerovatno je posljedica filogenetskih artefakata, poput povišenih stopa supstitucije u Sternorrhyncha u usporedbi s ostalim podređenim grupama Hemiptera.Bosanskinazivi se daju u zagradama gdje je to moguće.
Paraneoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podred | Broj vrsta | Prva pojava | Primjeri | Obilježja |
---|---|---|---|---|
Auchenorrhyncha | Preko 42.000[23] | Donji perm | Cicadaa,lisne uši,biljne uši,žablje uši | Vaši koje sisaju biljke; mnoge mogu skakati; mnoge se oglašavaju, neki glasno |
Coleorrhyncha | Manje od 30 | Donja jura | mahovinske vaši(Peloridiidae) | Evoluirale u južnom dijelu paleokontinentaGondvana |
Heteroptera | 25.000 | Trijas | Štitaste uši,sjemene uši,uši ubice,cvjetne uši,slatkokrompirske uši,vodene uši | Veće uši, čestopredatorske |
Sternorrhyncha | 12,500 | Gornjiperm | Aphidae,bijele uši,krljuštasti insekti | Biljne uši isisavaju sok, neke velike štetočine uhortikulturi;većinom sedentarne ili potpuno sesilne[24] |
Taksonomija
[uredi|uredi izvor]- Auchenorrhyncha
- InfraredCicadomorpha
- InfraredFulgoromorpha
- Coleorrhyncha
- Porodica:Peloridiidae
- Heteroptera
- InfraredCimicomorphaLeston, Pendergrast & Southwood, 1954
- InfraredDispsocoromorphaMiyamoto, 1961
- InfraredEnicocephalomorpha
- InfraredGerromorphaPopov, 1971
- InfraredLeptopodomorphaPopov, 1971
- InfraredNepomorphaPopov, 1968
- InfraredPentatomorphaLeston, Pendergrast & Southwood, 1954
- Sternorrhyncha
- Natpoodica:CoccoideaHennings, 1900
- Natpoodica:Psylloidea
- Natpoodica:Aphidoidea
- Natpoodica:Aleyrodoidea
- Natpoodica:Phylloxeroidea
References
[uredi|uredi izvor]- ^Jon Martin; Mick Webb."Hemiptera...It's a Bug's Life"(PDF).Natural History Museum.Pristupljeno 26. 7. 2010.
- ^"Hemiptera: bugs, aphids and cicadas".Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Arhivirano soriginala,9. 7. 2013.Pristupljeno 8. 5. 2007.
- ^"Suborder Heteroptera – True Bugs".Bug guide.Iowa State University Entomology. n.d.
- ^Denmark, Harold; Mead, Frank; Fasulo, Thomas (april 2010)."Lovebug,Plecia nearcticaHardy ".Featured Creatures.University of Florida/IFAS.Pristupljeno 22. 9. 2010.
- ^"Melolontha melolontha(cockchafer or May bug) ".Natural History Museum.Pristupljeno 12. 7. 2015.
- ^Gullan, Penny; Kosztarab, Michael (1997). "Adaptations in scale insects".Annual Review of Entomology.42:23–50.doi:10.1146/annurev.ento.42.1.23.PMID15012306.
- ^"Insect groups (Orders)".Amateur Entomologists' Society.Pristupljeno 16. 7. 2015.
- ^Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004).Invertebrate Zoology, 7th edition.Cengage Learning. str. 728, 748.ISBN978-81-315-0104-7.
- ^Wheeler, Alfred George (2001).Biology of the Plant Bugs (Hemiptera: Miridae): Pests, Predators, Opportunists.Cornell University Press. str. 105–135.ISBN978-0-8014-3827-1.
- ^Chinery, Michael (1993).Insects of Britain and Northern Europe(3rd izd.). Collins.ISBN978-0-00-219918-6.
- ^abCoulson, Robert N.; Witter, John A. (1984).Forest Entomology: Ecology and Management.John Wiley & Sons. str. 71–72.ISBN978-0-471-02573-3.
- ^Alford, David V. (2012).Pests of Ornamental Trees, Shrubs and Flowers: A Color Handbook.Academic Press. str. 12.ISBN978-0-12-398515-6.
- ^"Hemiptera".Discover Life.Pristupljeno 13. 7. 2015.
- ^Britton, David (9. 7. 2009)."Metamorphosis: a remarkable change".Australian Museum.Pristupljeno 13. 7. 2015.
- ^Mackean, D.G."Aphids, an Introduction".Biology Teaching Resources.Pristupljeno 13. 7. 2015.
- ^André Nel; Patrick Roques; Patricia Nel; Alexander A. Prokin; Thierry Bourgoin; Jakub Prokop; Jacek Szwedo; Dany Azar; Laure Desutter-Grandcolas; Torsten Wappler; Romain Garrouste; David Coty; Diying Huang; Michael S. Engel; Alexander G. Kirejtshuk (2013). "The earliest known holometabolous insects".Nature.503(7475): 257–261.Bibcode:2013Natur.503..257N.doi:10.1038/nature12629.PMID24132233.
- ^Gillott, Cedric (2005).Entomology(3 izd.). Springer. str.213.
- ^Shcherbakov, D. E. (2000)."Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation to phytogeography and the Permo-Triassic crisis"(PDF).Paleontological Journal.34(3): S251–S267.
- ^Song, Nan; Liang, Ai-Ping; Bu, Cui-Ping (2012)."A Molecular Phylogeny of Hemiptera Inferred from Mitochondrial Genome Sequences".PLOS ONE.7(11): e48778.Bibcode:2012PLoSO...748778S.doi:10.1371/journal.pone.0048778.PMC3493603.PMID23144967.
- ^Forero, Dimitri (2008)."The Systematics of Hemiptera"(PDF).Revista Colombiana de Entomologia.34(1): 1–21. Arhivirano soriginala(PDF),13. 1. 2015.
- ^Cryan, Jason C.; Urban, Julie M. (januar 2012). "Higher-level phylogeny of the insect order Hemiptera: is Auchenorrhyncha really paraphyletic?".Systematic Entomology.37(1): 7–21.doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00611.x.
- ^abLi, Hu; et al. (2015)."Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences".Scientific Reports.5:8527.Bibcode:2015NatSR...5E8527L.doi:10.1038/srep08527.PMC4336943.PMID25704094.
- ^"Suborder Auchenorrhyncha".NCSU. Arhivirano soriginala,15. 7. 2020.Pristupljeno 12. 7. 2015.
- ^"Sternorrhyncha".Amateur Entomologists' Society.Pristupljeno 13. 7. 2015.