Percolozoa
| Percolozoa (Koljenobezbojnihprotista) | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Protista |
| Koljeno | Percolozoa |
| |
Percolozoaje grupabezbojnih,protista,čiji mnogi predstavnici mogu prelaziti između stadijaameboida,bičastihiincistiranihoblika.[1]Većina živi u tlu, slatkoj vodi ili izmetu, a nekoliko je morskih.
Postoje i neki parazitski oblici, uključujući vrstuNaegleria fowleri,koja može postatipatogenaza ljude i često smrtna. Čitava grupa se također naziva iHeterolobosea,ali ovaj se termin može ograničiti na članove koji imaju stadije ameboida. U grupi je prepoznato oko 150 vrsta.[1]
Opis
[uredi|uredi izvor]Perkoloozoa suheterotrofniorganizmi, koji se obično hranebakterijamaili nekim slučajevima drugimprotistima.Većina živi na zemlji ili u slatkovodnim staništima, mada ih je nekoliko morskih. Neki su se prilagodili ekstremnim sredinama, uključujućihalofile,acidofile,termofilei one koji žive u anaerobnim uvjetima. Nekoliko vrsta su fakultativniendobiontiili čak parazitiživotinja,kakobeskičmenjaka,tako ikičmenjaka.Naprimjer,Naegleria fowleriiParavahlkampfia francinaemogu parazitirati i na ljudima. Uživotnom ciklusuobično se izmjenjuje stadiji ameboida, flagelata i cista, iako ovisno o vrsti; kod nekih izostane jedan ili dva stadija. Moguće je da su faze koje nisu primijećene u nekim grupama sekundarno izgubljene. Neke grupe, životnog ciklusa, imaju i višećelijske agregate (pseudoplasmodije) iplodna tijelatokom. Međutim, unatoč sličnosti s drugim organizmima istog koljena, detalji ćelijske strukture i filogenetske analize smještaju Percolozoa uExcavata.[1]
Stadij ameboida je vrlo sličan kaoamebozoa,liči na amebe. Ima približno cilindrični oblik, obično s dužinom od oko 20-40 μm. Ovi ameboidi obično se pomiču u obliku izduženog monopodijskog cilindra, uz pomoć erupcijelobopodija.Kod nekih vrsta pokretni oblik je ravan umjesto cilindričan. U izvjesnim slučajevima javljaju se i subseudopodije. Tradicijski su ih smatrali loboznim (režnjevitim) amebama, ali s njima nisu povezani i, za razliku od njih, ne formiraju prave režnjevite pseudopodije. Umjesto toga, oni napreduju hemisferičnim pumpanjem citoplazme (eruptivne lobopodije) ka prednjem rubu ćelije. Ovom stadiju nedostajecitosompodržanmikrotubulama,koji je, međutim, obično prisutan u fazi bičastih oblika. Uprkos tome, neke vrste formiraju strukture (amebastome) koje olakšavajufagocitozu.
Jedinke u fazi bičastih oblika su nešto manje, s dva ili četiri biča prije usta ili žlijeba za uzimanje hrane. Aparat za bičeve sastavlja je tokom pretvorbe u flagelirani stadij, jer u ameboidnoj fazi nedostaju flagele. Većina ima dvije ili četiri flagele, međutim neke vrste imaju i više. Broj bičeva ponekad ovisi o individui. U roduStephanopogonimaju više bičeva i površinom nalikuju naciliated.Flagele se koriste u plivanju, za privlačenje hrane ili za pričvršćivanje na podlogu. Stadij ameboida obično nastaje kada hrane ima u izobilju, dok se oblici sa bičem pogodniji za brzu lokomociju.
Mnoge flagelate imajucitostomili utor karakterističan za one ekskavate. On se može otvoriti u ventralnom, prednjem, subvršnom pravcu, itd. U mnogim grupama citostom se znatno promijenio. U nekim je rodovima smanjen, dok su u drugima četiri povezana s njihovim odgovarajućim jezgrama, mastigonemama i flagelama.
Oblik ciste i incistiranje je treća faza/stadij životnog ciklusa perkoloza. To je faza mirovanja koja omogućava opstanak vrsta i u nepovoljnim uvjetima. Međutim, kod mnogih vrsta ova faza nije primijećena.Ćelijski zidciste sastoji se od dva sloja, ektocista i endocista, koji se ponekad vežu, dok se drugi lahko razlikuju optičkim mikroskopom. Većina oblika je neokaljana, mada postoje vrste koje se tokom jednog životnog ciklusa mogu multinukleirati. Neke grupe poputAcraside,agregacijom formiraju višećelijska tijela i nalikujumiksomicetamaiz grupeDictyostelea.Ovo su jedine poznate višećelijske ekskavate. Sporokarpi mogu biti jednolorični, razgranati ili globulirani. Zrele ćelijesporokarprazlikuju se u dvije vrste: matične bazne i distalne ćelije. Za razliku odDictyostelea,gdje matične ćelije ugibaju, uAcrasidesu održive. Nemaju sve vrste oba oblika, ameboidni i flageliran. Stadij ameboida nije poznat u rodovima kao što suLyromonas,Pharyngomonas,Pleurostomum,PercolomonasiStephanopogon,dok kodVahlkampfia,PseudovahlkampfiaiAcrasidanisu opažene bičaste faze.
Klasifikacija
[uredi|uredi izvor]Percolozoa imaju dva potkoljena:[2]
- Pharyngomonadauključuje samo porodicuPharyngomonadidae,fagotrofneorganizme koji žive u hiperslsnim staništima, u sva tri stadija. U flageliranom stadiju nalaze se četiri parne flagele (centrosomi) koje su ortogonalno organizirane. Uzimanje hrane se obavlja pomoću ventralnog utora za hranjenje sa istaknutim citofarinksom.[3]
- Tetramitiauključuje ostatak perkolozaa, podijeljenih u oko osam porodica. Jedinke faze sa bičevima imaju ih obično četiri ili dva po kinetidi, s paralelnimcentrosomima,iakoStephanopogonima brojne monokinetide. Ova grupa uključuje, između ostalih, tipske amebe iz porodicaVahlkampfiidaeiGruberellidae,pored pseudogljivica iz grupeAcrasida.
Percolozoa su usko povezane sEuglenozoa,s onima koji imaju neobičnu, ali ne i jedinstvenu karakteristiku da imajumitochondrijes diskoidnimkristama.Prisustvo ventralnog žlijeba u flageliranom stadiju, kao i druge karakteristike, opravdavaju njegovu klasifikaciju u supergrupuExcavata. Heteroloboza je inicijalno definirana kao klasa ameba, kao prema Pageu i Blanton-a 1985. godine, iako su uključivale vrste samo s stupnjevima ameboida.Cavalier-Smithopisao je perkolozoa kao jedinstvenu grupu, dodajući klasuPercolateada bi se uključile flagelatePercolomonasiStephanopogon.[4]
Filogenija
[uredi|uredi izvor]U narednom prilogu, filogenetski odnosi pertkolozoa prikazani su prema Pánek & Čepička (2012):[5][6]
| Percolozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- P =Parafilija
Galerija
[uredi|uredi izvor]-
AgregatiAcrasis rosea(Acrasida) -
Cista, flaglatni i ameboidni stadijNaegleria fowleri(Schizopyrenida) -
-
-
Također pogledajte
[uredi|uredi izvor]Reference
[uredi|uredi izvor]- ^abcPánek, T., & Čepička, I. (2012).Diversity of Heterolobosea. Genetic diversity in microorganismsArhivirano12. 2. 2020. naWayback Machine.Rijeka: InTech, 3.
- ^Cavalier-Swith, T. y Nikolaev, S. (2008). The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: phylum Percolozoa). Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), 501-509.
- ^Harding, T., Brown, M. W., Plotnikov, A., Selivanova, E., Park, J. S., Gunderson, J. H.,... & Simpson, A. G. (2013):Amoeba stages in the deepest branching heteroloboseans, including Pharyngomonas: evolutionary and systematic implications.Protist, 164(2), 272-286.
- ^Cavalier-Smith, T. y Nikolaev, S. (2008). The zooflagellates Stephanopogon and Percolomonas are a clade (class Percolatea: phylum Percolozoa). Journal of Eukaryotic Microbiology, 55(6), 501-509.
- ^Pánek, T. & Čepička, I. (2012). Diversity of Heterolobosea in Genetic Diversity in Microorganisms. Protist. pp. 3–26.ISBN978-953-51-0064-5.
- ^Pánek, Ptackova & Čepička (2014). "Survey on diversity of marine/saline anaerobic Heterolobosea (Excavata: Discoba) with description of seven new species". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 64 (Pt 7): 2280–2304. doi:10.1099/ijs.0.063487-0.PMID 24729392.
Vanjski linkovi
[uredi|uredi izvor]
- Tree of Life HeteroloboseaArhivirano29. 11. 2019. naWayback Machine