Insectes

Insectes

Insecta
Dades
Font de	insectes comestibles
Període
Devonià-recent
Taxonomia
Super-regne	Holozoa
Regne	Animalia
Subregne	Bilateria
Fílum	Arthropoda
Subfílum	Hexapoda
Classe	Insecta Linnaeus,1758
Nomenclatura
Significat	‘[Animals] de cos segmentat’
Subclasses
Apterygota Pterygota

Elsinsectes(Insecta) són laclassepredominant delsartròpodes.Estan classificats dins elsubembrancamentosuperclassedelshexàpodesjuntament amb elsproturs,elscol·lèmbolsi elsdiplurs.Els insectes són animalsinvertebratsi molts han desenvolupat la capacitat de volar. Són la forma de vida predominant en nombre d'espècies a laTerrai n'han colonitzat amb èxit tots els ambients tret dels mars, que molt abans de l'aparició dels insectes ja estaven poblats per altres grups d'artròpodes.

Se'n coneixen més d'un milió d'espècies,més que la resta de grups d'animals en conjunt; realment, n'hi podria haver entre 5 i 30 milions.Hi ha descrites, aproximadament, 387.000 espècies decoleòpters,160.000 dedípters,157.000 delepidòpters,153.000 d'himenòpters,104.000 d'hemípters,24.000 d'ortòptersi 6.000 d'odonats.

Els insectes són, a més de molt diversos, extremament abundants: s'estima que hi ha 200 milions d'insectes per cada ésser humà. Només de formigues, es calcula que a la Terra n'hi viuen almenys mil bilions (10¹⁵). En un dels ecosistemes més rics en diversitat, laselva amazònica,s'estima que hi ha unes 60.000 espècies i 3,2 x 10⁸individus perhectàrea;en unacrede sòlanglèshi ha gairebé divuit milions de coleòpters.

La ciència que estudia els insectes s'anomenaentomologia,nom que prové del termegrecέντομον, 'insecte' (etimològicament 'en seccions').

Lucanus cervus
un insecte pterigot

Anatomia externa

El cos dels insectes està format per tres regions principals otagmes:elcap,eltòraxi l'abdomen,recobertes per un exoesquelet quitinós.

Exoesquelet

Article principal:Cutícula (artròpodes)

L'exoesqueletés unacutículaquitinosaque recobreix el cos dels insectes i altres artròpodes. L'exoesquelet conté components rígids i resistents que compleixen un conjunt de funcions: protecció, excreció, suport, alimentació, percepció; en els insectes terrestres, actua també com una barrera per a evitar la dessecació. Segons el registre fòssil, l'exoesquelet va aparèixer per primera vegada durant elCambrià,fa uns 550 milions d'anys, i la seva evolució ha estat clau per a laradiació adaptativai la conquesta de gairebé tota mena denínxols ecològicspels artròpodes en general i dels insectes en concret.

Cap

El cap ocèfalonés la regió anterior del cos; conté elsulls compostos,lesantenesi lespeces bucals.Hi ha formes del cap considerablement diverses entre els diversos insectes, però en la majoria de casos és fortament esclerotitzada (dura) i forma una estructura compacta denominada càpsula cefàlica.

El cap dels insectes està subdividit per sutures en diversesescleritesmés o menys diferenciades, que varien en nombre entre els diferents grups. Típicament hi ha una sutura amb forma dei gregainvertida que s'estén al llarg de la part dorsal i anterior del cap i es bifurca per sobre de l'ocelformant dues sutures divergents, que s'estenen cap avall pels costats anteriors del cap. La part dorsal d'aquesta sutura (la base de la i grega) és la sutura coronal i les dues branques anteriors són les sutures frontals.

D'altra banda, el cap dels insectes està constituït per una regió pre-oral i una regió post-oral. La regió pre-oral conté els ulls compostos,ocels,antenes i àrees facials, incloent-hi ellabre.La part post-oral conté lamandíbula,lesmaxil·lesi elllavi.

Ulls

Ulls compostosd'unodonat.

La majoria d'insectes tenen un parell d'ulls compostosrelativament grans, situats dorsolateralment al cap. La superfície de cada ull compost està formada per un cert nombre d'àrees circulars o hexagonals denominadesommatidis,en un nombre que oscil·la entre uns pocs i uns milers; cada ommatidi és una única unitat visual. Cada ommatidi consisteix en una lent i unrabdòmer,que és un grup de cèl·lules receptores visuals posades en paral·lel o lleugerament girades; són capaces de distingir entre la presència i l'absència dellumi, en alguns casos, poden distingir elscolors,però en general, tenen una baixa resolució d'imatge. La imatge que percep un artròpode és el conjunt de senyals dels múltiples ommatidis orientats en direccions diferents. Tanmateix, l'ull compost és capaç de detectar moviments ràpids, veu un ampli abast d'angle sòlidi, en alguns casos, percep lapolaritzacióde la llum.

Hi ha dos tipus bàsics d'ulls compostos:

• Ull d'aposició:el típic ull d'aposició té unalentque enfoca la llum provinent d'una direcció sobre el rabdòmer, mentre que la llum provinent d'altres direccions s'absorbeix a les parets fosques de l'ommatidi. Un altre tipus d'ull d'aposició es troba alsestrepsíters,en els quals cada lent forma una imatge, i les imatges es combinen en el cervell. Aquest ull s'anomena ull de superposició neuronal o ull esquizocroal compost.
• Ull de superposició:en els insectes, n'hi ha dos tipus:
  • Ull de superposició refractant:té una obertura entre la lent i el rabdòmer i manca de paret. Cada lent reflecteix la llum en un angle igual a l'angle al qual la rep. El resultat és la formació de la imatge a la meitat del radi de l'ull, on hi ha situades les testes dels rabdòmers. Aquest tipus d'ull es troba normalment en insectes nocturns.
  • Ulls de superposició parabòlica:es troben en insectes com elsefemeròpters;cada faceta de la superfície de l'ull conté una superfície parabòlica que rep la llum d'un reflector i l'enfoca sobre una matriu de sensors.

Hi ha algunes excepcions dels casos anteriors. Alguns insectes tenen el que s'anomena unull compost de lent simple,que és un cas intermedi entre l'ull compost de superposició i l'ull de lent simple que es troba en els animals d'ulls simples.

A més dels ulls composts, la majoria dels insectes tenen tres ulls simples oocel·lessituats a la part superior del cap, entre els ulls compostos.

Antenes

Article principal:Antena (biologia)

Les antenes són apèndixs mòbils multiarticulats. Existeixen en nombre parell en els insectes adults i la majoria de leslarves.Estan formades per un nombre variable d'artellsdenominats antenòmers. La funció de les antenes és eminentment sensorial; la funció tàctil és la principal, gràcies als pèls tàctils que recobreixen gairebé tots els antenòmers; també tenen funció olfactiva, gràcies a àrees olfactives en forma de plaques plenes de porus microscòpics distribuïdes sobre la superfície d'alguns antenòmers terminals; també tenen funció auditiva, i de vegades funció prensora durant lacopulacióper subjectar a la femella. Estan formades per tres parts, sent les dues primeres úniques i uniarticulades, mentre que la tercera comprèn un nombre variable d'antenòmers, que es denominen respectivamentescap,pedicel i flagel o funicle.

Peces bucals

Article principal:Peces bucals

Són peces mòbils que s'articulen a la part inferior del cap, destinades a l'alimentació; trituren, roseguen o masteguen els aliments sòlids o durs i absorbeixen líquids o semilíquids. Les peces bucals són les següents:

• Labre(llavi superior o llavi simple): és unaescleritaimparella de forma variable que es pot moure cap amunt i cap avall; és el sostre de la boca i s'articula amb el clipi. A la seva part ventral o interna es troba l'epifaringe, que està lleument esclerotitzada; la seva funció és gustativa.
• Mandíbules:són dues peces simples, disposades lateralment sota el llavi superior, articulades, resistents i esclerotitzades. La seva funció és mastegar, triturar o lacerar els aliments. En alguns adults poden faltar, sent totalment absents ovestigialsen tots elslepidòptersiefemeròpters.
• Maxil·les:en nombre de dues, estan situades darrere de les mandíbules. Són peces auxiliars que col·laboren en l'alimentació. La hipofaringe és una estructura prominent; està localitzada sobre el mentó omentum,i té una funció gustativa. S'assembla a una llengua. Cadascuna de les maxil·les presenta unpalp maxil·lar.
• Llavi(labium): estructura imparella resultant de la fusió de dosapèndixs;està situada sota les maxil·les i presenta dos petitspalpslabials. Forma la base de la boca.

Anatomia d'un insecte. A.-Cap;B.-Tòrax;C.-Abdomen;1.-Antena;2.-Ocelinferior; 3.- Ocel superior; 4.-Ull compost;5.-Cervell;6.- Protòrax; 7.- Artèria dorsal (aorta); 8.-Tràquees;9.- Mesotòrax; 10.- Metatòrax; 11.-Alesanteriors; 12.- Ales posteriors; 13.-Estómac;14.-Cor;15.-Ovaris;16.-Intestí;17.-Anus;18.-Vagina;19.- Cadena ganglionar ventral; 20.-Tubs de Malpighi;21.- Tarsòmer; 22.-Ungla;23.-Tars;24.-Tíbia;25.-Fèmur;26.-Trocànter;27.-Pedrer;28.- Gangli toràcic; 29.-Coxes;30.-Glàndula salival;31.- Collar periesofàgic; 32.-Peces bucals;d'esquerra a dreta:labre,mandíbules,maxil·lesillavi

Tipus principals d'aparells bucals

Lespeces bucalsdels insectes s'ha anat modificant en diversos grups per a adaptar-se a la ingestió de diferents tipus d'aliments i per diferents mètodes. Aquí se citen els tipus més diferenciats i interessants, escollits per a il·lustrar les diverses formes adoptades per partshomòlogues,i els diferents usos que tenen. Existeixen molts altres tipus, sovint estats intermedis entre alguns dels aquí citats.

• Tipus mastegador.En aquest tipus d'aparell bucal els apèndixs són essencialment les mandíbules, les maxil·les i el llavi. Les mandíbules tallen i trituren els aliments sòlids i les maxil·les i el llavi els empenyen cap a l'esòfag. L'aparell bucal de tipus mastegador és el més generalitzat entre els insectes i, a partir d'ell, s'han desenvolupat els altres tipus. Aquest punt de vista se sustenta en dues classes de proves importants. En primer lloc, aquest aparell bucal és el més semblant en la seva estructura al delsmiriàpodes,per alguns els parents més propers dels insectes. En segon lloc, l'aparell bucal mastegador es troba en gairebé tots els ordres d'insectes com elsortòpters,elscoleòptersi les larves delepidòpters.

Radiació adaptativade les peces bucals delsinsectes.A: tipus mastegador, B: tipus tallador-xuplador, C: en espiritrompa, D: tipus picador-suctor.lr (vermell):labre,md (verd):mandíbules,mx (groc):maxil·les,lb (blau):llavi.

• Tipus tallador-xuclador.Aquest tipus d'aparell bucal es troba en elstàvecs(Diptera,Tabanidae) i alguns altres dípters; les mandíbules es presenten en forma de fulles esmolades i les maxil·les en forma de llargs estilets. Ambdues tallen i esgarren el tegument delsmamífers,fent fluir la sang de la ferida. Aquestasangés recollida per la protuberància esponjosa del llavi i conduïda a l'extrem de la hipofaringe. La hipo i l'epifaringe s'ajusten per a formar un tub a través del qual la sang és aspirada cap a l'esòfag.
• Tipus xuclador.Un gran nombre de dípters no picadors, entre ells lamosca domèstica,tenen aquest tipus d'aparell bucal adaptat solament per a la ingestió d'aliments líquids o fàcilment solubles en saliva. Aquest tipus és el més similar a l'anterior, però les mandíbules i les maxil·les no són funcionals, i les peces restants formen una probòscide amb un àpex en forma d'esponja (label·le) que s'introdueix en els aliments líquids que són conduïts cap al canal alimentari per diminuts canals capil·lars existents en la superfície del label·le. El canal alimentari també està format per la hipo i l'epifaringe que formen un tub cap a l'esòfag. Les mosques i altres insectes amb aquest tipus d'aparell bucal poden ingerir també aliments sòlids com elsucre;per fer-ho, aboquen sobre l'aliment una gota desaliva,que el dissol, i després la solució és succionada cap a la boca.
• Tipus mastegador-llepador.Aquest tipus d'aparell bucal, adaptat a l'absorció de líquids, es troba a lesabellesivespes,exemplificat per l'abella.Les mandíbules i el labre són de tipus mastegador i les empren per a subjectar les preses i per a pastar la cera o altres tipus de materials amb què construeixen els seus nius. Les maxil·les i el llavi formen una sèrie d'estructures deprimides i allargades de les quals una d'elles forma un òrgan extensible acanalat, que s'utilitza com una sonda per a arribar als profundsnectarisde lesflors.Les altres llengüetes de les maxil·les i el llavi formen una sèrie de canals pels quals descendeix la saliva i ascendeix l'aliment.
• Tipus picador-xuclador.L'aparell bucal de molts grups d'insectes està modificat per a perforar teixits i xuclar sucs, com per exemple elshemípters(anomenats popularment amb els noms depugons,xinxes,cotxinilles,ipollsipucesque xuclen la sang demamífersiaus.També les femelles d'algunes famílies dedípterspiquen i xuclen fluids nutritius, també sang de mamífers. En aquest tipus d'aparell bucal, el labre, les mandíbules i les maxil·les són prims i llargs, i es reuneixen per a formar una delicada agulla buida. El llavi forma una beina robusta que manté rígida aquesta agulla. La totalitat de l'òrgan es diu bec. Per a alimentar-se, l'insecte estreny la totalitat del bec contra l'hoste,clava aquesta agulla en l'interior dels seusteixitsi xucla els seus sucs a través de l'agulla fins a l'interior de l'esòfag.
• Espiritrompa.Elslepidòptersadults s'alimenten denèctari altres aliments líquids. Aquests són succionats per mitjà d'una llarga probòscide (espiritrompa) en forma de tub que desemboca a l'esòfag; està formada a partir de les maxil·les, molt modificades.

Tòrax

Eltòraxés la regió mitjana del cos i conté lespotesi lesales(en alguns insectes adults no hi ha ales i en molts insectes immadurs i en alguns adults no hi ha potes). El tòrax consta de tres segments,protòrax,mesotòrax,imetatòrax;cada segment toràcic té típicament un parell de potes i meso i metatòrax un parell de les ales cadascun (quan estan presents); quan hi ha un sol parell d'ales, estan situades en el mesotòrax, excepte en elsestrepsíptersque solament conserven les ales metatoràciques; el protòrax mai no té ales.

El tòrax està unit al cap per una regió del coll, membranosa, la cèrvix. Hi ha generalment una o duesescleritespetites en cada costat del coll, les quals lliguen el cap amb el protòrax.

Cada segment toràcic està compost de quatre grups d'esclerites; elnòtumonotdorsalment, lespleuresals costats i l'estèrnum ventralment. Qualsevol esclerita toràcica pot ser localitzada en un segment particular per l'ús de prefixos apropiats: pro-, meso- i meta-. Per exemple, el nòtum del protòrax es diu pronòtum o pronot.

El nòtum del mesotòrax i metatòrax està sovint subdividit per sutures en dues o més esclerites cadascun. La pleura és l'esclerita portadora de les ales; forma un procés alar-pleural que serveix com a suport per al moviment de l'ala.

A cada costat del tòrax hi ha dues obertures, una entre el protòrax i el mesotòrax i l'altra entre el meso i el metatòrax; són elsestigmes,és a dir obertures externes delsistema traqueal.

Potes

Pota d'un insecte1:Coxa;2:Trocànter;3:Fèmur;4:Tíbia;5:Tars (5a-i:tarsòmers);6:Ungla

Consisteixen típicament en els segments següents:

• Coxa,segment basal
• Trocànter,segment petit, (rarament dos segments), a continuació de la coxa
• Fèmur,primer segment llarg de la pota
• Tíbia,és el segment llarg de la pota
• Tars,una sèrie de petits segments (tarsòmers) després de la tíbia. El nombre de segments tarsals en els insectes varia d'un a cinc. L'últim segment tarsal generalment té un parell d'urpes o ungles i sovint una o més estructures en formes de coixí, entre o en la base de les ungles, com són l'arolii elpulvil·le,coberts de pèls glandulars que actuen com a petites ventoses, i l'empodi.

Ales

Anatomia del moviment alar;a:ales;b:articulacions de les ales;c:músculs transversals;d:músculs longitudinals

Les ales dels insectes són evaginacions de la paret del cos localitzades dorso-lateralment entre els notums i les pleures. La base de l'ala és membranosa, això fa possible els seus moviments.

Les ales dels insectes varien en nombre, grandària, forma, textura, nervació, i en la posició en què són mantingudes en repòs. La majoria dels insectes adults tenen dos parells d'ales, situades en el meso i metatòrax com per exemple les papallones, mosques, etc.; alguns, com elsdípters,tenen un sol parell (situat en el mesotòrax) i alguns no tenen ales (per exemple, les formes àpteres delspugons,formiguesobreres,puces,etc.)

En la majoria dels insectes les ales són membranoses i poden estar cobertes de petits pèls o escates; en alguns insectes les ales anteriors són engrossides, coriàcies o dures i en forma de beina o estoig, estructura coneguda com aèlitres(coleòpters).

La majoria dels insectes són capaços de doblegar les ales sobre l'abdomen quan estan en repòs; són els insectesneòpters( "ales noves" ); però els grups més primitius, com elsodonatsiefemeròpters,no les poden plegar i mantenen les ales esteses cap en fora, o reunides damunt del cos; per aquesta raó reben el nom depaleòpters( "ales antigues" ).

Alguns insectes comgrillsisaltamartinsmascles, són capaços de produir un so característic amb les ales produït per fricció de les dues ales anteriors entre si, o les ales anteriors amb les potes posteriors.

Molts insectes com lesmosquesiabelles,mouen les ales tan ràpidament que produeixen un brunzit.

Abdomen

L'abdomen dels insectes té típicament 11 segments, però l'últim està molt reduït, de manera que el nombre de segments rarament sembla més de 10. Els segments genitals poden contenir estructures associades amb les obertures externes dels conductes genitals; en el mascle aquestes estructures es relacionen amb la còpula i la transferència d'espermaa la femella; i en les femelles estan relacionats amb l'oviposició. En l'extrem de l'abdomen pot haver-hi apèndixs, elscercs,que s'insereixen al segment 10.

Anatomia interna

Sistema traqueal

Article principal:Sistema traqueal

L'aparell respiratori dels insectes està format pertràquees,una sèrie de tubs buits molt ramificats que en el seu conjunt formen en sistema traqueal; els gasos respiratoris circulen a través d'ell. Les tràquees s'obren a l'exterior a través delsestigmeso espiracles, en principi un parell en cada segment corporal; després van reduint progressivament el seu diàmetre fins a convertir-se entraquèolesque penetren en els teixits i aportenoxigena les cèl·lules. En la respiració traqueal el transport de gasos respiratoris és totalment independent de l'aparell circulatoripel qual, a diferència delsvertebrats,el fluid circulatori (hemolimfa) no emmagatzema oxigen.

Aparell circulatori

Com en els altres artròpodes, la circulació és oberta i lacunar, i en els insectes està simplificada. El líquid circulatori és l'hemolimfaque omple lacavitat generaldel cos que per aquesta raó es denominahemocelque està subdividida en tres sins (pericardíac, perivisceral i perineural). Elcorse situa en posició dorsal a l'abdomendintre del sinus pericardíac; té una vàlvula en cadametàmerque delimita diversos compartiments oventrículs,cadascun d'ells amb un parell d'orificis oostíolspels quals penetra l'hemolimfa quan el cor es dilata (diàstole). El cor es perllonga cap avant en l'artèria aortaper la qual surt l'hemolimfa quan el cor es contreu (sístole); sol ramificar-se per a distribuir l'hemolimfa a la regió cefàlica. Poden existir òrgans pulsàtils accessoris en diferents parts del cos, que actuen com cors accessoris i asseguren l'arribada de l'hemolimfa als punts més distals (antenes, potes).

Aparell excretor

L'aparell excretor dels insectes està constituït pelstubs de Malpighi.Són tubs cecs que suren en l'hemocel, d'on capten els productes residuals; desemboquen en la part final del tub digestiu on els residus són evacuats i eliminats amb la femta. Són capaços de reabsorbir aigua ielectròlits,i per això juguen un important paper en l'equilibri hídric iosmòtic.El seu nombre oscil·la entre quatre a més de cent. Els insectes sónuricotèlics,és a dir, excreten principalmentàcid úric.Excepcionalment, els tubs de Malpighi es modifiquen en glàndules productores desedao òrgans productors dellum.

Alguns insectes tenen òrgans excretors addicionals i independents del tub digestiu, com les glàndules labials o maxil·lars, i elsronyons d'acumulació(cossos pericardíacs,nefròcitsdispersos per l'hemocel,oenòitsepidèrmics i cèl·lules de l'urat).

Percepció

Molts insectes tenen òrgans molt refinats depercepció;en alguns casos els seus sentits poden percebre estímuls fora del rang de percepció dels sentits humans. Per exemple, les abelles poden veure lallumultravioladai captar els patrons depolaritzacióde la llum, i lesarnesmascle tenen un sentit especialitzat de l'olfacteque els ajuda a detectar lesferomonesde les femelles a molts quilòmetres de distància; les formigues poden seguir en la foscor els rastres olorosos deixats per les seves companyes.

A causa de la petita grandària i la simplicitat del seusistema nerviós,el processament que puguin fer de les percepcions és molt limitat. Per exemple, en general s'accepta que la visió dels insectes ofereix molt baixa resolució dels detalls, especialment a grans distàncies.

Per una altra part són capaces de donar respostes sorprenentment ràpides enfront d'estímuls específics. Per exemple, el reflex de córrer delsescarabats de cuinaal percebre en els seus cercs posteriors qualsevol moviment d'aire que delata la presència d'un perill al seu al voltant, o el reflex de lesmosquesilibèl·lulesd'esquivar obstacles en ple vol a alta velocitat.

Reproducció

Plecòptersaparellant-se

Ootecademantodeu

La majoria de les espècies d'insectes realitzen unareproducció sexualtípica, tenen sexes separats, morfològicament diferenciats entre si, i han d'aparellar-se per a reproduir-se. No obstant això, existeixen espècies que poden reproduir-se sense còpula i, fins i tot, aquest pot ser el procés predominant de reproducció en diversos grups. Aquestes espècies es denominenpartenogenètiques;es tracta d'un mecanisme de reproducció força estès en la majoria dels ordres depterigots.També, malgrat que molt menys freqüent, existeixen espècies d'insectes que sónhermafrodites,és a dir, duen els dos sexes funcionals en el mateix individu (com per exempleIcerya purchasiiPerla marginata).

Un bon exemple d'espècie partenogenètica és el de l'insecte bastóDixppus morosus.Els mascles en aquesta espècie són summament escassos i les femelles comencen a pondre ous no fertilitzats quan maduren. Aquests ous es desenvolupen i obren amb normalitat, donant origen a noves femelles. D'aquesta manera una generació de femelles, genèticament idèntica a l'anterior, succeeix a una altra ininterrompudament. Aquest tipus de partenogènesi, en la qual els òvuls es produeixen sense reducció del nombrecromosòmic(sensemeiosis) i les femelles donen origen a més femelles, es denomina partenogènesitelitòquicai és també el mecanisme usual de reproducció entre elsàfids.

D'una manera diferent, unaabellareina (Apis mellifera) pot pondre ous fertilitzats (diploides) dels quals sorgeixen femelles, i ous sense fecundar (haploides) dels quals sorgiran mascles (els abellots). Aquest tipus de partenogènesi que es produeix a partir d'òvuls que han sorgit permeiosi(pel que hi ha reducció del nombre cromosòmic), es denominaarrenotòquica.Aquestsistema de determinació de sexeen el qual les femelles són diploides i els mascles són haploides es denominahaplodiploïdia;combina la reproducció sexual i asexual i es troba força estès entre elshimenòpters.

La majoria de les espècies d'insectes ponenous(sónovípares). No obstant això, hi ha casos en els quals les femelles pareixen les cries, com per exemple en els àfids. Els exemples deviviparisme,malgrat ser escassos, són també molt diversos. En alguns casos l'ou s'obre immediatament abans de ser posat; en uns altres, com en lamosca tse-tse,es desenvolupa dintre del cos de la mare i la cria no neix fins a l'estat depupa.En alguns insectes paràsits (Strepsiptera,himenòpters paràsits) un sol ou posat de la manera acostumada es divideix repetidament fins a aconseguir una progènie de fins a 2.000 individus, d'igualgenotipi sexe, fenomen conegut com apoliembrionia;les larves poliembriòniques són sovintcaníbals,per la qual cosa s'assoleixen pocs adults.

Un mètode molt singular de reproducció és el procés conegut com apedogènesi.Les larves deMiaster motralus,per exemple, poden reproduir-se per si mateixes a partir d'ous no fertilitzats existents a l'interior d'una granlarvaviva; les noves larves creixen com aparàsitsdintre seu i quan són madures per a emergir, la larva original mor. Les cries repeteixen el procés, de manera que el nombre de larves continua incrementant-se fins que es transformen en insectes adults.

Elsouspoden ser dipositats en solitari o en grups, de vegades dintre d'una estructura protectora denominadaooteca.La forma i la grandària dels ous és tan variada com els insectes que els posen. Els ous de lespapallones,per exemple, solen presentar intricats dibuixos, amb una superfície coberta de nombroses marques i nervacions. Molts insectes ponen els seus ous en lesarrels,o en elsbrotsi teixits tendres de lesplantes,dintre dels grans delscerealsi, fins i tot, dintre d'altres animals. El lloc on els insectes ponen els ous, si bé variat, no és de cap manera aleatori. L'objectiu d'escollir curosament el lloc de la posta és sempre el mateix: pondre els ous en el lloc on les larves nounates estiguin envoltades d'aliment.

En la majoria dels insectes la vida reproductiva d'una femella és molt breu i tots els ous produïts són posats en ràpida successió en un lapse molt curt de temps. No obstant això, en algunes espècies, especialment en els denominats insectes socials, comabelles,formiguesitèrmits,la vida reproductora d'una femella dura fins a tres anys. Es calcula que la reina dels tèrmits, per exemple, pon un ou cada dos segons, dia i nit, durant un període de 10 anys. Com en la comunitat és l'únic adult procreador, la població deltermiterminvaria ràpidament sense aquest ritme de fertilitat.

Metamorfosi

Diferents estadis del desenvolupament postembrionari d'un himenòpter

Lametamorfosiés un procés dedesenvolupament postembrionarimitjançant el qual els insectes assoleixen la seva fase adulta (imago), durant la qual arriben a la maduresa sexual i en elspterigotses desenvolupen les ales. D'acord amb el tipus de metamorfosis que experimenten els insectes es classifiquen en:

• Ametàbols:els joves només es diferencien dels adults per ser més petits i immadurs sexualment.
• Hemimetàbols:metamorfosi gradual en la qual les teques alars i els òrgans sexuals es van desenvolupant a poc a poc, si bé les diferents fases joves són semblants entre si i l'adult; els canvis en l'última muda són més marcats (aparició d'ales); els joves es denominennimfesi no existeix estadi de pupa.
• Holometàbols:metamorfosi completa (ou,larva,pupaiimago), en la qual els teixits de l'adult s'originen a partir de grups especials de cèl·lules denominadesdiscos imaginals,durant una fase del cicle de vida coneguda com a pupa.

Ecologia

Les larves dels lepidòpters consumeixen grans quantitats de fulles. En la imatge apareix l'anell del diable,l'eruga dellepidòpterlasiocàmpidMacrothylacia rubi,devorant una fulla.

Alimentació

El règim alimentari dels insectes és summament variat. A grans trets poden diferenciar-se els següents:

• Fitòfags.S'alimenten de tota mena de productes vegetals i moltes vegades produeixenplagues;destaquen els menjadors defulles(filòfag,com molteseruguesdelepidòpters,ortòptersicoleòpterscrisomèlids) ifustaon excaven galeries (xilòfags,corticícoles,lignícoles,com elscorcs); també n'hi ha degranívors(mengengrai unes altresllavors,com elsbrúquids) ocarpòfilsque mengenpol·leninéctari tenenpeces bucalsespecialitzades per aquesta finalitat (himenòpters,lepidòpters). Uns altres mengenfruits(larves de lepidòpters,díptersi coleòpters) oarrels(rizòfags), i moltshemípterss'alimenten de lasaba,per al que disposen d'un aparell bucal en forma d'estilet que perfora els teixits vegetals. Diverses espècies de dípters i coleòpters sónmicetòfagsi viuen sobrefongs,alimentant-se de les seveshifesiespores.

Carabus auratusdevorant uncuc.

• Zoòfags.Elscarnívorspoden alimentar-se de preses vives que ells mateixos capturen (depredadors,com elsodonatso els coleòpterscaràbids) o bé dels seus fluids, com lasang(hematòfags,com dípters, i hemípters). En aquesta categoria s'inclouen elsparàsits,tantectoparàsits,que s'alimenten des de l'exterior (puces,xinxes), com elsendoparàsits,que penetren a l'interior dels seushostes(estrepsípters,alguns himenòpters). Cal destacar també algunes espècies amb règims particulars, comAethina tumida,petit coleòpter que s'alimenta decerai produeix greus destrosses alsruscs(etinosi), els coleòptersdermèstidsque mengenqueratina(plomes,pèl,llana,banyes), o les larves de lepidòpters que devorenrobafeta amb material vegetal.

Escarabat piloter

• Omnívors.Tenen un règim alimentari variat, prenent tota mena de productes vegetals i animals.
• Sapròfagsodetritívors.S'alimenten dematèria orgànica,animal o vegetal, en descomposició. Entre ells destaquen elsnecròfags,que descomponencadàvers,elssaproxilòfagsque mengenfustaen descomposició, i elscopròfagsque reciclen elsexcrements.

Relacions interespecífiques

Formiga cuidant dels seus pugons.

Els insectes estableixen relacions molt diverses amb altres organismes, que actuen comhostes,per a aconseguir un benefici. Depenent del tipus de relació, poden distingir-se diversos nivells d'associació, encara que moltes vegades el límit entre ells és difícil d'establir.

Els insectescomensalsaprofiten l'aliment sobrant o les descamacions,mudes,excrements,etc. del seu hoste, al que no perjudiquen. Elsformiguersitermitersallotgen molts insectes comensals, on en general s'alimenten del menjar emmagatzemat; es denominen, respectivament,mirmecòfilsitermitòfils.Els insectesfoleòfilsviuen en caus demamífersi els nidícoles en nius d'aus,sent de vegades difícil de precisar si es tracta de comensals o de paràsits.

Elmutualisme,en què dues espècies obtenen benefici mutu de la seva relació, està també present entre els insectes; moltesformiguespasturenpugons,als quals defensen d'altres insectes, i obtenen a canvi un líquid dolç que els pugons secreten. Algunes formigues i tèrmits crienfongsdins els seus nius, dels quals s'alimenten; els fongs troben un ambient estable i protegit per al seu desenvolupament. Lapol·linitzaciópot també considerar-se com mutualisme entre insectes i vegetals.

Molts insectes tenenprotozous,bacterisifongssimbiontsen el tub digestiu,tubs de Malpighi,gònades,hemocel,etc.; els simbionts els faciliten ladigestióde lacel·lulosao de lasangi els proporcionennutrientsessencials per al seu desenvolupament, fins al punt que no poden viure sense ells.

Unacabra,ectoparàsit dels humans

Elparasitismeestà també molt estès entre els insectes; en aquest cas, l'hoste surt perjudicat pel paràsit, que pot considerar-se com un depredador molt especialitzat. Elsectoparàsitsviuen fora de l'hoste i generalment sónhematòfags(s'alimenten de sang) odermatòfags(s'alimenten de lapell); hi ha grups sencers d'insectes que són ectoparàsits (puces,polls,xinxes); es pot destacar també elsparàsits socials,en què espècies d'himenòpters socials no tenen obreres i es fan adoptar per altres espècies colonials o recluten esclaus entre les obreres d'altres espècies (formigues esclavistes). Elsendoparàsitsviuen dintre del cos dels seus hostes on s'alimenten dels seus òrgans o líquids interns; és un fenomen corrent entre les larves de certsdípters,coleòptersiestrepsíptersi de moltshimenòpters.L'hiperparasitismees dona quan un insecte parasita a un altre insecte que al seu torn és paràsit. Aquestes relacions tenen gran importància en la regulació de les poblacions d'insectes i s'utilitzen en elcontrol biològicde plagues.

Estratègies defensives

Un insecte fulla (Phasmatodea).

La reacció més comuna enfront d'un perill és la fugida. Alguns insectes es defensen produint secrecions repugnatòries (pudents, irritants, etc., com molts coleòpters i ortòpters), mitjançant actituds intimidatòries (com lesmantisque aixequen les seves potes davanteres i mostren les seves ales posteriors de colors cridaners) o immobilització reflexa. Uns altres inoculen substàncies tòxiques mitjançant les sevespeces bucals(hemípters) oovipositorsmodificats (himenòpters). Algunes larves de lepidòpters tenen pèls urticants que es claven a la boca dels seus enemics. Alguns lepidòpters, ortòpters i coleòpters acumulen en els seus teixits substàncies tòxiques, generalment procedents de la seva alimentació.

Vespa o mosca? UnSyrphidae(dípterinofensivu), una mosca que sembla unavespa

Molts insectes tòxics o picadors tenen coloracions vistoses i cridaneres que adverteixen als seus depredadors potencials de la seva perillositat; aquest fenomen és conegut com aaposematisme,i és una estratègia que maximitza l'efectivitat dels mecanismes defensius, ja que molts animals aprenen que aquella combinació de color que els va produir una experiència desagradable i tendeixen a evitar-la. Cal destacar que molts insectes inofensius s'assemblen en forma, color o comportament a insectes perillosos, i aconsegueixen així enganyar els seus depredadors, que els eviten (per exemple, dípters, lepidòpters i coleòpters que semblenvespes); aquest fenomen es denominamimetisme mülleriài està molt estès entre els insectes.

Els insectes són els mestres indiscutibles de lacripsi,adaptació que consisteix passar inadvertit als sentits d'altres animals. Són extraordinàries les morfologies que imiten objectes de l'entorn, com en elsPhasmatodea(insectes bastó i insectes fulla) i algunsortòptersilepidòptersque imiten també a fulles. Molts insectes imiten els colors del seu entorn (homocromia), cosa que s'acompanya amb freqüència d'una immobilització reflexa enfront de situacions de perill.

Importància dels insectes per a l'ésser humà

Un himenòpter carregat de pol·len

Anopheles stephensixuclant sang

Larves d'escarabat de la patatadevorant una fulla

Fusta danyada per unescolítid

Plats dechapulines(saltamartins rostits) a la venda en un mercat,Tepoztlan,Mèxic

Els insectes constitueixen una de les classes d'animals que més interrelacions presenten amb les activitats humanes. Des dels insectes útils que ens proveeixenmelosedafins als insectes que són verinosos o transmissors de malalties mortals, existeix una infinitat d'espècies que es troben directament o indirecta associades a l'ésser humà.

• Insectes pol·linitzadors.Des de fa milions d'anys lesplantesambflori els insectes han iniciat una associació summament estreta que ha determinat un mecanisme decoevoluciómolt singular. Les plantes, per la seva condició d'organismessèsils,necessiten que els seusgàmetesmasculins (els grans depol·len) siguin transportats d'una planta a una altra per tal que pugui ocórrer lapol·linitzaciói, per tant, la generació de nous descendents. En moltíssimes espècies de plantes (denominadesentomòfiles,o "amants dels insectes" ) pertanyents a molt diversesfamíliesaquest transport està a càrrec de diverses espècies d'insectes. La planta necessita atreure els insectes a les seves flors perquè es cobreixin de grans de pol·len, que més tard seran transportats a altres plantes. Per a atreure'ls fan ús d'una varietat de mecanismes, com ara la forma de lacorol·la,el color delspètalsotèpalsi la fragància de les seves flors, si bé el més important és l'aliment que poden proveir-los: elnèctar,utilitzat com "recompensa" per la seva funció. L'extrema diversitat de tipus, colors i aromes de les flors de lesangiospermesés, justament, per la necessitat d'atreure diferents espècies d'insectes pol·linitzadors. La funció de pol·linització dels insectes s'aprofita a l'agricultura,ja que permet la producció de molts cultius, com ara elsgira-solsi moltes espècies hortícoles ifruiteres.
• Plagues dels grans emmagatzemats.Les femelles de moltes espècies d'insectes (com per exemple elscorcs) perforen elsgransdelscereals(blat,blat de moro,arròs,ordi,etc.) illeguminoses(cigrons,llenties,per exemple) per a dipositar-hi els seus ous. Després d'un període d'incubació d'alguns dies, neixen les larves que immediatament comencen a alimentar-se de l'endospermai de l'embrióde lesllavors,causant moltes pèrdues econòmiques.
• Insectes que transmeten malalties.Moltes espècies d'insecteshematòfags(és a dir, que s'alimenten desang) sónvectorsdemalalties infecciosesgreus per a l'ésser humà, com elpaludisme(transmesa pels mosquits del gènereAnopheles), lamalaltia de Chagas(transmesa per lavinxuca), lamalaltia de la son(otripanosomosi africana) (el seu vector és lamosca tse-tse), lafebre grogai eldengue(el mosquitStegomyia aegypti),tifus(transmès pelspollsipuces),pesta bubònica(puces de lesrates),leishmaniosi(mosquitsPhlebotomus),filariosiielefantiasi(mosquitsAnopheles,Culex,Stegomyia,Mansonia), etc.
• Plagues per a l'agricultura.Des dels orígens de l'agriculturaels insectes han produït greus perjudicis als cultius. Existeixen aproximadament 5.000 espècies d'insectes (com les larves de moltes espècies delepidòpterso els adults delsortòpters) que s'alimenten tant de les fulles, com de lestiges,arrels,florsifruitsde les espècies conreades. Els danys que ocasionen poden ser indirectes (disminució de la superfíciefotosintètica,reducció de la capacitat d'extracció d'aigua i nutrients delsòl), com directes (pèrdua de flors que han de donar fruits o els mateixos fruits). A més, moltes espècies (com elsàfids) s'alimenten de lasabade les plantes (un perjudici directe, ja que extreuen els nutrients que haurien de dirigir-se a les fulles i fruits) i també transmeten una gran quantitat de malalties, particularmentvirosisque tendeixen a deprimir encara més el rendiment potencial delsconreus.Algunes de les plagues més devastadores han estat lafil·loxera(vinya) i l'escarabat de la patata,sense oblidar les plagues dellagostesque periòdicament assolen molts païsosafricans.
• Plagues de la fusta i els boscos.La producció i recol·lecció defustaés una collita a llarg termini i, a causa dels anys que aquesta "collita" triga a madurar, es troba exposada durant molt temps a nombrosos perills, dels quals el més seriós és l'atac dels insectes. Durant el seu creixement els arbres són atacats per dos grans grups d'insectes: els que ataquen les fulles i els que perforen l'escorça o la fusta. Els primers solen ser larves de lepidòpters i himenòpters. El segon grup està constituït per insectes perforadors, en la seva majoria larves de coleòpters, com elsbuprèstids,anòbids,bostríquids,cerambícidsiescolítids.Molt nocius són també elstèrmits.
• Insectes com a aliment.En occident la idea de menjar insectes causa repugnància, si bé la degustació d'altres artròpodes, com lallagosta de mar,es considera un festí. No obstant això, en altres regions del globus els insectes serveixen com aliment per a alguns grups humans (costum denominatentomofàgia) i per a alguns animals domèstics (peixos,per exemple). Aquestes regions del món inclouenÀfrica,Àsia,AustràliaiAmèrica Llatina.Algunsisòpterssón ingerits aAngola,certes espècies d'erugues alCameruni, alCongocertes espècies d'insectes són molt apreciades pel seu alt contingut enproteïnes,greixos,niacinairiboflavina.ACorea del Sudhi ha un hospital on serveixen un púding fet a partir d'insectes comestibles.Al gener del 2018, laUnió Europeava establir un reglament en el qual es consideraven els insectes, com per exemple l'escarabat de la farina(Tenebrio molitor), com un nou aliment a Europa i es regulava la seva comercialització.

Rècords

Es considera que els insectes més grossos són elscoleòptersdelgènereGoliathusper la seva grandària d'adult i el seu pes de larva, d'uns 100 g. El més llarg és l'insecte bastógegantPhobaeticus serratipesde 555mm,i el més petit és l'himenòpterDicopomorpha echmepterygisde només 139µm.

L'insecte de major grandària que hagi existit va serMeganeura,unprotodonat(similars a leslibèl·lulesactuals), amb l'envergadura d'unaàguila(75cm), que va viure en elCarbonífer,fa més de 300 milions d'anys.

Història evolutiva

Insecte fòssil.

Els primershexàpodesconeguts són elcol·lèmbolRhyniellai l'insecteRhyniognatha,delDevoniàinferior (fa uns 400 milions d'anys); però ladiversificacióinicial dels insectes es va produir segurament molt abans, potser alSilurià;les ales fossilitzades més antigues són delCarboníferperò, atès que hi ha indicis queRhyniognathapodria haver tingut ales, laradiaciódels insectes alats (Pterygota) deuria ocórrer al Devonià.En elCarbonífer mitjàja existien nombrosos insectes, com elsPalaeodictyoptera,DiaphanopterodeaiMegasecoptera,que recorden alsodonatsactuals i que en alguns casos van assolir envergadures de 75 cm.gener 2020

Una publicació científica que resumia diversos informes de risc d'extinció de l'entomofauna fou publicada el 2020 afirmant que més del 40% de les espècies d'insectes estava en perill d'extinció per l'activitat humana de l'agricultura intensivamés els productes agroquímics contaminants, elcanvi climàtici lesespècies invasores.En un altre article publicat al mateix número de revista s'expliquen les mesures per a detindre aquest risc, comentant que eren la conservació dels boscos, prats i similars i sistemes d'aigua dolça (rius, llacunes i d'altres) a més de la pràctica de l'agroecologia,l'agricultura ecològica,els anomenats en anglèsagri-environment schemes,la gestió integrada deplaguesi conservar els espais verds en entorns urbans i suburbans.

Taxonomia

Els insectes són la classe d'organismes amb majorriquesa d'espèciesen el planeta (vegeu Taula 1). La classificació dels insectes, com es pot esperar d'un grup tan vast i divers, és intricada i varia segons els autors, i encara no és definitiva.

Taula 1.Nombre d'espècies d'insectes descrites en els quatre ordres que inclouen major riquesa d'espècies segons diferents autors (pres de WCMC, 1992).

Ordres	Southwoood (1978)	Arnett (1985)	May (1988)	Brusca & Brusca (2005)
Coleòpters	350 000	290 000	300 000	350 000
Dípters	120 000	98 500	85 000	150 000
Himenòpters	100 000	103 000	110 000	125 000
Lepidòpters	120 000	112 000	110 000	120 000

En la següent classificació, de tall tradicional, s'han assenyalat amb un asterisc les agrupacions que probablement siguinparafilètiques,i per tant, sense valor taxonòmic:

Lepisma saccharina
un insecte apterigot.

• (Subclasse)Apterygota*.Són un grupparafilèticque inclou els insectes més primitius que en el curs de l'evoluciómai han estat proveïts d'alesni experimentenmetamorfosi(sónametàbols). A part d'aquestes dues característiques, claramentplesiomòfiques,no comparteixen cap caràcter derivat (apomorfia) que justifiqui l'existència d'aquest grup com a entitattaxonòmica.Els grups parafilètics d'aquesta índole no són acceptats per l'actualtaxonomia cladística.

OrdreArchaeognatha(=Microcoryphia+Monura†).

OrdreZygentoma.

• SubclassePterygota.Són els insectes alats, que es caracteritzen per presentar ales en el segon (mesotòrax) i tercer (metatòrax) segmenttoràcic.La presència d'ales sempre va acompanyada d'un reforç de l'exoesquelet(esclerotització) en aquests segments toràcics, els quals usualment es troben units formant una estructura coneguda com apterotòrax.Tots realitzen unametamorfosimés o menys complicada.

• (Infraclasse)Palaeoptera*.És el grup on han estat tradicionalment inclosos els insectes alats més primitius. La majoria estanextintsi es caracteritzen pel fet que no poden plegar les ales sobre l'abdomeni serhemimetàbols(metamorfosiincompleta).

OrdreEphemeroptera(efímeres)

OrdreOdonata(libèl·lules,espiadimonis)

OrdreDiaphanopteroidea†

OrdrePalaeodictyoptera†

OrdreMegasecoptera†

OrdreArchodonata†

• InfraclaseNeoptera.Són una agrupaciótaxonòmicaque inclou a tots els insectes alats que poden plegar les ales sobre l'abdomen.

Graphosoma italicum,un insecteexopterigot.

• (Superordre)Exopterygota*.Grupparafilèticque inclou els insectesneòptersambmetamorfosisimple o incompleta (hemimetàbols).

OrdreBlattodea(paneroles o escarabats de cuina)

OrdreIsoptera(tèrmits)

OrdreMantodea(pregadéu)

OrdreDermaptera(tisoreta)

OrdrePlecoptera

OrdreOrthoptera(saltamartí,grill)

OrdrePhasmatodea(insecte bastó)

OrdreEmbioptera

OrdreZoraptera

OrdreGrylloblattodea

OrdreMantophasmatodea

OrdrePsocoptera(polls dels llibres)

OrdreThysanoptera(trips)

OrdrePhthiraptera(polls)

OrdreHemiptera(cigala,xinxa,bernat pudent)

ErugadeHyles euphorbiae,un insecte endopterigot.

• SuperordreEndopterygota.Inclou tots els insectes ambmetamorfosicompleta (holometàbols). Sens dubte agrupa els ordres amb major nombre d'espècies.

OrdreRaphidioptera

OrdreMegaloptera

OrdreNeuroptera

OrdreColeoptera(escarabats veritables)

OrdreStrepsiptera

OrdreMecoptera(mosca escorpí)

OrdreSiphonaptera(puces)

OrdreDiptera(mosquits,tàvecs,mosques)

OrdreTrichoptera

OrdreLepidoptera(papallones,arnes)

OrdreHymenoptera(abella,vespa,formigues)

OrdreMiomoptera†

OrdreProtodiptera†

Filogènesi

Amb l'aparició dels primers estudis basats en dades moleculars i anàlisis combinades de dades morfològiques i moleculars, sembla que l'antiga polèmica sobremonofiletismeipolifiletismedelsartròpodesha quedat superada, ja que tots ells corroboren que els artròpodes són un grup monofilètic en el qual s'inclouen també elstardígrads(alcladese l'ha denominatPanarthropoda); la majoria també proposen l'existència del cladeMandibulata.No obstant això, han sorgit noves controvèrsies, sobretot al voltant de dues hipòtesis alternatives mútuament excloents que estan sent debatudes en nombrosos articles sobre filogènia i evolució d'artròpodes:atelocerats(miriàpodes+hexàpodes) (Wheeler)(cladograma A)versuspancrustacis(crustacis+hexàpodes) (Giribert & Ribera)(cladograma B):

A

	Chelicerata Mandibulata Crustacea Atelocerata Myriapoda Hexapoda

B

	Chelicerata Mandibulata Myriapoda Pancrustacea Crustacea Hexapoda

Com es pot comprovar, les relacions dels hexàpodes (i per tant dels insectes) no estan clares; segons la hipòtesi dels atelocerats, els hexàpodes són més propers als miriàpodes, fet suportat sobretot per les anàlisis morfològiques; segons la hipòtesi dels pancrustacis, els hexàpodes són més propers als crustacis, la qual cosa es deriva especialment d'anàlisis moleculars.

Pel que fa a la filogènia interna dels insectes, el següentcladogramamostra les relacions entre els diferentsordresi les probables agrupacionsmonofilètiques(basat en Tree of Lifei molt simplificat):

Classificació Insecta Monocondylia -Archaeognatha- 470 Dicondylia Apterygota -Zygentoma<200 -Monura Pterygota Palaeoptera -Ephemeroptera- 2.500–<3.000 -Odonata- 6.500 Neoptera -Blattodea- 3.684–4.000 -Coleoptera- 360.000–400.000 -Dermaptera- 1.816 -Diptera- 152.956 -Embioptera- 200–300 -Grylloblattaria- 24 -Hymenoptera- 115.000 -Lepidoptera- 174.250 -Mantodea- 2.200 -Mecoptera- 481 -Megaloptera- 250–300 -Neuroptera- 5.000 -Orthoptera- 24.380 -Phasmatodea- 2.500–3.300 -Phthiraptera- 3.000–3.200 -Plecoptera- 2.274 -Siphonaptera- 2.525 -Strepsiptera- 596 -Trichoptera- 12.627 -Zoraptera- 28 -Zygentoma- 370 Cladogramadels insectes vius actuals,amb el nombre d'espècies de cada grup.Encara no està clar siApterygotaiPalaeopterasón tàxonsparafilètics.

Insecta	Archaeognatha Dicondylia Zygentoma Pterygota Ephemeroptera Odonata Neoptera Plecoptera Embiidina Phasmatodea Orthoptera Mantophasmatodea Zoraptera Dictyoptera Dermaptera Grylloblattodea Psocoptera Thysanoptera Hemiptera Endopterygota

Cal destacar queApterygota(Archaeognatha+Zygentoma),Palaeoptera(Ephemeroptera+Odonata) iExopterygota(Plecoptera→Grylloblattodea) apareixen como probables grupsparafilètics.

Bibliografia

• Díaz,J.;Santos,T.Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales(en castellà). Editorial Síntesis, 1998.ISBN 84-7738-591-2.
• Barrientos, J. A. (ed.), 2004.Curso práctico de entomología.Asociación Española de Entomología, Alacant, 947 pp.ISBN 84-490-2383-1
• Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006.Principios integrales de zoología,13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp.ISBN 84-481-4528-3
• Coronado, R. y Marquez, A. 1972.Introducción a la entomología.Editorial Limusa-Wiley.
• Martul, C. 1986.Ciencias Naturales: Zoología y Ecología.Ediciones Ingelek, S.A.
• Naumann, I. D. (ed,), 1985.The Insects of Australia.Cornell University Press. NY.
• Osuna, E. 1995.Morfología del exoesqueleto de los insectos.Volumen I y II. CDCH. Universidad Central de Venezuela.
• Nieto Nafria, J. M. y Mier Durante, M. P. 1985.Tratado de entomología.Ediciones Omega. Barcelona.
• Wigglesworth, V. B. 1974.Insect Physiology,7a ed. Chapman and Hall, Londres.

Enllaços externs

• Comunitat virtual d'entomologia
• El món dels insectes