Protists
ProtistaiProtista | |
|---|---|
 | |
| Període | |
Paleoproterozoic- recent
| |
| Taxonomia | |
| Superdomini | Biota |
| Super-regne | Eukaryota |
| Regne | Protista i Protista HaeckeliWhittaker,1866 i 1969 |
| Subregnesiembrancaments[1] | |
Elsprotists(Protista) oprotoctistssón un grup divers d'organismeseucariotesd'estructures molt simples, que inclou elsprotozousi lesalgues.El grup dels protists s'incloïa com a regne en el model dels cinc regnes. Avui, aquest model es considera superat segons lataxonomiaactual.[2]No obstant això, per raons històriques i per conveniència, els llibres de text a Catalunya i en altres llocs del món continuen descrivint-lo. Els protists no tenen gaire cosa en comú a part d'una organització relativament senzilla: o bé sónunicel·lularso bé són pluricel·lulars senseteixitsespecialitzats. Aquesta organitzaciócel·lularsimple diferencia els protists de la resta d'eucariotes, com ara elsfongs,elsanimalsi lesplantes.La majoria d'organismes eucariotes unicel·lulars són protists.[3]
El regneProtistafou utilitzat originalment el 1866 perErnst Haeckel.Els protists eren subdividits tradicionalment en diversos grups segons les seves semblances als regnes "superiors": elsprotozousunicel·lulars,semblants als animals; elsprotofitins,majoritàriamentalguesunicel·lulars semblants a les plantes; i elsmixomicetsioomicets,semblants als fongs. Com que aquests grups sovint s'encavalquen, han estat substituïts perclassificacionsbasades en lafilogènia.Tanmateix, encara resulten útils com a noms informals per descriure lamorfologiaiecologiadels protists.[4]
Els protists viuen en gairebé qualsevol medi que contingui aigua líquida. Molts protists, com ara lesalgues,sónfotosintèticsi sónproductors primarisessencials dels ecosistemes, especialment a l'oceà, on formen part delplàncton.Altres protists, com ara elscinetoplàstidsi elsapicomplexos,són la causa d'una varietat de malaltieshumanesgreus, com ara lamalàriai lamalaltia del son.[5]
Classificació
[modifica]Classificacions històriques
[modifica]La primera separació dels protists de la resta d'organismes es produí a la dècada del 1820, quan el biòleg alemany Georg A. Goldfuss encunyà el terme "protozou"per referir-se a organismes com ara elsciliatsi elscoralls.[6]Aquest grup fou expandit el 1845 per incloure-hi tots els "animals unicel·lulars" com ara elsforaminífersi lesamebes.La categoria taxonomòmica formalProtoctistafou proposada per primera vegada a principis de la dècada del 1860 perJohn Hogg,que argumentava que els protists havien d'incloure el que ell considerava formes primitives unicel·lulars de les plantes i els animals. Definí els protoctists com a "quart regne de la natura", afegint-lo als regnes aleshores tradicionals de les plantes, els animals i els minerals.[6]El regne dels minerals fou posteriorment eliminat de la taxonomia perErnst Haeckel,deixant les plantes, els animals, i els protists com a "regne de les formes primitives".[7]
Herbert Copeland ressuscità el nom de Hogg gairebé un segle més tard, argumentant queProtoctistasignificava literalment "primers éssers establerts". Copeland es queixava que el termeProtistade Haeckel incloïa microbis anucleats com ara elsbacteris.L'ús de Copeland del termeProtoctistano els incloïa. En canvi, el terme de Copeland incloïaeucariotesnucleatscom ara lesdiatomees,lesalgues verdesi elsfongs.[8]Aquesta classificació fou la base de la posterior definició de Whittaker delsfongs,animals,plantesi protists com els quatre regnes de la vida.[9]El regneProtistafou modificat més tard per separar elsprocariotesen el regne separat de lesmoneres,deixant els protists com una agrupació de microorganismes eucariotes.[10]Aquests cinc regnes continuaren formant la classificació acceptada fins al desenvolupament de lafilogènia moleculara finals del seglexx,quan es feu evident que ni els protists ni les moneres eren grups individuals de microorganismes relacionats (no erenmonofilètics).
Classificacions modernes
[modifica]Actualment, el terme "protist" es fa servir per referir-se a eucariotes unicel·lulars que o bé existeixen com a cèl·lules independents o bé, si viuen en colònies, no presenten diferenciació en teixits.[11]El terme "protozou" es fa servir per referir-se a espèciesheteròtrofesde protists que no formen filaments. Cap d'aquests termes no es fa servir en lataxonomiaactual, i només se'ls conserva com a manera convenient de referir-se a aquests organismes.
La taxonomia dels protists encara està en flux. Les classificacions noves intenten presentar grupsmonofilèticsbasant-se en laultraestructura,labioquímicai lagenètica.Com que els protists en conjunt són parafilètics, aquests sistemes solen fragmentar o abandonar el regne, tractant els grups de protists com a llinatges separats d'eucariotes. El sistema recent d'Adlet al.(2005)[11]és un exemple que no es molesta ambcategories taxonòmiquesformals, sinó que categoritza els organismes en llistes jeràrquiques. Això està pensat per fer que la classificació sigui més estable a llarg termini i més fàcil d'actualitzar.[5]
Metabolisme
[modifica]Els protists obtenen idigereixennutrientsmitjançant un complex sistema d'adquisició i assimilació. Molts protists també s'alimenten debacteris;aquests organismes embolcallen el seu aliment i el digereixen a l'interior. Estenen la sevaparetimembrana cel·lularal voltant de l'aliment per tal de formar unvacúol alimentari.Aleshores, aquest vacúol és introduït a la cèl·lula mitjançantendocitosi(sovintfagocitosi,a vegadespinocitosi).[5]
La nutrició varia entre diferents tipus de protists. En els flagel·lats, per exemple, a vegades hi pot haveralimentació per filtratge,en què els flagels troben la presa.
| Tipus de nutrició | Font d'energia | Font de carboni | Exemples |
|---|---|---|---|
| Fotòtrofs | Llum solar | Compostos orgànics ofixació del carboni | Algae,DinoflagellataoEuglena |
| Organòtrofs | Compostos orgànics | Compostos orgànics | Apicomplexa,TrypanosomesoAmoebae |
Protists patògens
[modifica]Alguns protists sónpatògensimportants deplantesianimals.En són exemplesPlasmodium falciparum,que provoca lamalàriaen elshumans,oPhytophthora infestans,que causa elmíldiu de la patata.Un coneixement més aprofundit de la biologia dels protists podria permetre un tractament més eficaç d'aquestes malalties.[12]
Grups de protists
[modifica]Tot i que els protists no formen un gruptaxonòmicautèntic (un "clade"), hi ha alguns grups que hi han estat assignats tradicionalment.
Cromistes
[modifica]
El grup delscromistes(Chromista) inclou totes lesalguesambcloroplastsque contenen lesclorofil·lesaic,així com diverses espècies sense acolorir íntimament relacionades amb elles. El seu nom significat "colorits".[13]Aquests estan envoltats per quatre membranes que se suposa que han estat adquirids d'unrodòfit.
El nom de cromistes va ser introduït perCavalier-Smithl'any1981;[14]els noms anteriors decromòfitsicromobiontses refereixen aproximadament al mateix grup. Els arbres moleculars han tingut alguns problemes a l'hora d'establir les relacions entre els tres grups dels cromistes (heteroconts,haptòfitsicriptòfits). Ara s'està establint la idea que és un tàxon parafilètic amb elsalveolats.
Heteroconts
[modifica]Elsheteroconts(Heterokontophyta) són una de les línies principals decromalveolats,amb prop de 10.500 espècies. Moltes sónalgues,des de les gegants multicel·lulares (leslaminarials) de lesdiatomeesunicel·lulars, que són components primaris delplàncton.Altres membres notables són elsoomicets(generalment paràsits), que superficialment semblen fongs i que inclouen el gènerePhytophthora,responsable de la plaga que va assolar els cultius de patata aIrlandaen elseglexixproduint una gran fam, i el gènerePythiumque ocasiona la putrefacció de les llavors.[5]
Les algues heterocontes tenencloroplastsenvoltats per quatre membranes, les dues primeres envoltant directament el cloroplast i les altres dues alreticle endoplasmàticcloroplàstid, de les que l'última membrana és contínua amb el reticle endoplasmàtic i amb la membrana nuclear. Aquesta disposició de les membranes suggereix que els cloroplasts dels heteroconts es varen obtenir des d'un eucariont simbiòtic, probablement unaalga vermella.Els cloroplasts contenen típicament clorofil·les "a" i "c" i generalment el pigment associatfucoxantinaque els dona un color marró-groguenc o verd-terròs.
La majoria dels heteroconts basals no estan acolorits, suggerint que aquests es varen separar abans de l'aparició dels cloroplasts en el grup. Tanmateix, també es troba en elshaptòfitscloroplasts que contenen fucoxantina i hi ha certa evidència de què ambdós grups comparteixen un origen comú, i possiblement també elscriptòfits.En aquest cas, l'heterocontòfit ancestral era una alga i tots els grups no acolorits varen patir la pèrdua dels cloroplastos.
Haptòfits
[modifica]Elshaptòfits(Haptophyta) són un grup d'alguesunicel·lulars. Els seuscloroplastses pigmenten de forma semblant a la delsheteroconts(com en lescrisofícies), però es diferencien en la resta de l'estructura cel·lular, de manera que pot ser que siguin una línia evolutiva separada en la qual els cloroplasts es deriven d'endosimbiosissimilars.
Les cèl·lules tenen típicament dos flagels lleugerament desiguals, que són llisos, i un únicorgànuldenominathaptonema,que és superficialment similar a un flagel però que es diferencia del mateix en el conjunt de microtúbuls i en el seu ús. Elsmitocondristenen crestes tubulars.
Els hiptòfits més coneguts són elscocolitòfors(ordres delscocolitalsiisocrisidals), que tenen unexoesqueletde plaques calcàries denominadescocolitos.Constitueixen elfitoplànctonmarí més abundant, especialment en mar obert i és extremadament abundant com amicrofòssil.Altres haptòfits planctònics inclouenChrysochromulinaiPrymnesium,que periòdicament produeixen floracions algals marines tòxiques, iPhaeocystisque produeix floracions que poden generar una escuma desagradable que s'acumula sovint a les platges. Estudis moleculars i morfològics divideixen els haptòfits en cinc ordres.
Criptòfits
[modifica]Elscriptòfits(Cryptophyta) són un petitfílumd'organismes amb 24 gèneres que es troben en aigües marines i continentals. Són organismes unicel·lulars nus, amb dosflagelsquasi iguals. Les cèl·lules són ovals i aplanades amb una mida de prop d'uns 10-50 μm. Poden aparèixer estatspalmeloidesococoides.Algunes espècies formenzooxanteles,és dir viuen com asimbiontsd'animals.
Presenten un o dosplasts,ambpirenoideso sense. Elsplastidispresenten elstil·lacoidesagrupats en parells, senselamel·lacenyidora. Ambclorofil·la aic;presentenα-carotensixantofil·les,aloxantina dominant, tanmateix falta elβ-carotè.Posseeixen pigments ficobilínics (ficocianinaificoeritrina), però no es presenten enficobilisomes,sinó a l'espaiintratil·lacoidal,s'ha postulat el seu origen en lasimbiosiambcianòfits.com a material de reserva fan servirmidóveritable,extraplastidial,associat ambplastsi elnucli.
Alveolats
[modifica]Elsalveolats(Alveolata) són un dels principals fílums delscromalveolats.N'existeixen tres grups principals, que són molt diferents en forma, però que estan relacionats des d'un punt de vista ultraestuctural i genètic. La característica compartida més notable és la presència d'alvèolscorticals, vesícules planes disposades en una capa contínua que es recolza en la membrana, formant típicament un pel·lícula flexible. En els dinoflagel·lats formen sovint les plaques d'una armadura. Els alveolats tenenmitocondrisamb crestes tubulars i els seus flagels o cilis tenen estructures distintives.
Dinoflagel·lats
[modifica]Elsdinoflagel·lats(Dinoflagellata,delgrecdinos,girant i delllatí,flagellum,fuet) són un extensfílumd'alveolatsflagelats. La majoria de les espècies són unicel·lulars i formen part delplànctonmarí, si bé n'hi ha d'aigües dolces i de colonials. Les seves poblacions es distribueixen en funció de la temperatura, la salinitat i la profunditat. Al voltant de la meitat dels dinoflagel·lats sónfotosintèticsi constitueixen el grup més gran d'algueseucariotesa part de lesdiatomees.Com que són productors primaris, constitueixen una part important de lacadena alimentàriaaquàtica. Certes espècies fotosintètiques, leszooxantel·les,sónendosimbiòtiquesd'animals (corall,anemonesicloïsses) i eucariotes unicel·lulars marins, desenvolupant un important paper en la biologia delsesculls de corall.Altres dinoflagel·lats són depredadors d'altres eucariotes unicel·lulars i algunes formes són paràsites (vegeu per exemple,OodiniumiPfiesteria). Alguns dinoflagel·lats són responsables de lesmarees roges,en les quals sintetitzen potentstoxines.
Apicomplex
[modifica]
Elsapicomplexos(Apicomplexa) són un extens grup decromalveolatsque es caracteritza per la presència d'unorgànulúnic anomenatcomplex apical.Són unicel·lulars, formenesporesi són exclusivamentparàsitsd'animals. Les estructures mòbils tals com elsflagelsopseudòpodesestan absents excepte en certes etapes delsgàmetes.És un grup divers incloent a organismes comCoccidiasina,Gregarinasina,Piroplasmida,HaemogregarinaiPlasmodiidae.Algunes malalties causades per aquests organismes són:
- Malària(Plasmodium)
- Babesiosi(Babesia)
- Coccidiosi,incloent:
La majoria dels seus membres té un cicle vital complex, implicantreproducció asexualisexual.Normalment un hostatger es contamina ingerint quists, que es divideixen per produir elsesporozousque entren en lescèl·lules.Les cèl·lules rebenten, alliberantmerozoitsque infecten noves cèl·lules. Això pot ocórrer diverses vegades, fins que produeixengametocits,que donen lloc agàmetesque es fusionen per crear quists nous. Hi ha moltes variacions en aquest patró bàsic, però, i molts apicomplexos tenen més d'un hoste.
Ciliats
[modifica]Elsciliatsociliòfors(CiliataoCiliophora) constitueixen unfílumdel regne delscromalveolatso delsprotistes,segons es classifiqui. Els ciliats són un dels grups més importants d'eucariotes unicel·lulars, presents en quasi tots els llocs en els quals hi ha aigua: llacs, bassals, oceans i al sòl. Poden ser mòbils osèssilsi la majoria s'alimenta d'organismes petits (bacteris,oalguesunicel·lulars) o dedetritus,mentre que molts altres sónectosimbiontsoendosimbionts,i alguns són paràsits obligats o oportunistes. Tendeixen a ser protozous grans, alguns assoleixen fins als 2 mil·límetres de longitud, i tenen una estructura complexa i organitzada.
Excavats
[modifica]
Elsexcavats(Excavata) són un grancladedintre delseucariotes.El clade conté una gran varietat de formes de vida lliure i simbiòtiques, i inclou alguns paràsits importants entre els humans. Diversos excavats estan mancats dels clàssicsmitocondris- aquests organismes estan sovint referits com a "amitocondriats", tot i que la majoria retenen unorgànulmitocondrial enormement modificat. D'altres tenen mitocondris amb crestes tubulars, discoïdals o en alguns casos planes. La majoria d'excavats tenen dos, quatre o mésflagelsi molts tenen unaultraestructuracaracterística mantinguda per microtúbuls que els serveix per a l'alimentació. Tanmateix, hi ha diversos grups mancats d'aquests trets que són considerats excavats a causa de l'evidència genètica.
Euglenozous
[modifica]Elseuglenozous(Euglenozoa) són un grup gran de protozousflagel·lats.Inclouen una sèrie d'espècies de vida lliure comunes, així com alguns paràsits importants, alguns dels quals infecten els humans. N'hi ha dos subgrups principals, elseuglènidsi elscinetoplastidis.Els euglenozous són unicel·lulars, majoritàriament amb una mida de 15-40 µm, tot i que alguns euglènids assoleixen una llarga de fins a 500 µm.
La majoria d'euglenozous tenen dos flagels, que estan inserits paral·lelament l'un a l'altre en una butxaca apical o subapical. En algunes espècies, els flagels estan associats amb uncitostoma(o "boca" ), que es fa servir per ingerirbacteriso altres organismes petits. La boca és suportada per un d'entre tres conjunts demicrotúbulsque sorgeixen de la base flagel·lar; els altres dos suporten les superfícies dorsal i ventral de la cèl·lula.[15]
Percolozous
[modifica]Elspercolozous(Percolozoa) són un grup de protists no colorits, molts dels quals poden variar entre etapesameboides,flagel·ladesi cistos. La majoria viuen al sòl, l'aigua dolça o els excrements. N'hi ha formes marines i paràsites, incloent-hi l'espècieNaegleria fowleri,que pot arribar a ser patògena pels humans i sovint és fatal.
Metamònades
[modifica]
Lesmetamònades(Metamonada) són un grup gran de protozousflagel·lats.La seva composició no ha estat determinada amb certesa, però inclouen lesretortamònades,lesdiplomònadesi possiblement també elsparabasàlidsi lesoximònades.Aquests quatre grups són totsanaeròbics,i viuen principalment com asimbiontsdels animals.
Rizaris
[modifica]Elsrizaris(Rhizaria) són un dels principalsfílumsd'eucariotesunicel·lulars. Canvien considerablement de forma essent la majoria d'ells ameboides, amb psudòpodes filosos, reticulosos. Molts d'ells produeixen una closca o esquelet que pot ser relativament complex quant a estructura, i que compon la vasta majoria de fòssils eucariotes unicel·lulars. Quasi tots tenenmitocondrisamb crestes tubulars.
Radiolaris
[modifica]Elsradiolaris(Radiolaria) són un grup deprotozousameboidesque produeixen intricats esquelets minerals, típicament amb una càpsula central que divideix lacèl·lulaen seccions internes i externes, anomenadesendoplasmaiectoplasma.Es troben comzooplànctona l'oceà, i a causa de la ràpida evolució de les seves espècies són importants comfòssilsguia a partir delCambrià.Radiolaris fòssils comuns sónActinomma,HeliosphaeraiHexadoridium.
Cercozou
[modifica]Elscercozous(Cercozoa) són un grup de rizaris que inclouen la majoria de protozous ameboides o flagel·lats que s'alimenten per mitjà depseudopodisfilamentosos (filopodis).
La majoria són heteròtrofs però manquen decitostomaautèntic. Viuen al sòl (on són els eucariotes més nombrosos), a la mar o en aigua dolça. Alguns han esdevingutfotosintèticsassimilant unaalga verda.
Foraminífers
[modifica]Elsforaminífers(Foraminifera) són unsubfílumdeprotozousrizarisque segreguen una closca de carbonat de calci dins la qual viu l'animal, constituït per una sola cèl·lula que emetpseudopodis.L'esquelet, extern, acostuma a estar enrotllat i dividit internament mitjançant envans o septes en cambres que es comuniquen. Es coneixen més de 200.000 espècies que formen 220 famílies[16]i hi ha formes actuals i formes que es coneixen exclusivament a través dels fòssils. La mida dels foraminífers va de pocsmicròmetresa més de 10 cm. Les formes petites s'anomenen microforaminífers i les grans macroforaminífers, essent aquests darrers característics desedimentscarbonatats d'aigües poc profundes.
Arqueplàstids
[modifica]Elsarqueplàstids(Archaeplastida) són una de les línies principals delseucariotes,comprenent elsestreptòfits(entre els quals es troben elsembriofitins) lesalgues verdes,lesvermellesi un petitcladeanomenat delsglaucòfits.Tots aquests organismes tenenplastidisenvoltats per dues membranes, suggerint que es van desenvolupar directament decianobacterisendosimbiòtics.En tots els altres grups, els plastidis estan envoltats per tres o quatre membranes i varen ser adquirits secundàriament d'algues verdes o vermelles. D'aquest grup,només lesalgues vermellesi elsglaucòfitssón considerats protists.
Rodòfits
[modifica]Lesalgues vermellesorodòfits(Rhodophyta) són organismes fotosintètics que contenenclorofil·la aid.Presenten una gran diversitat de formes i grandàries. Es caracteritzen per l'absència de cèl·lulesflagel·lades,la presència de pigmentsbilicromoproteidsaficobilisomesi l'absència demidóen elscloroplasts,usant com material de reserva elmidó de florideas,elstil·lacoidessón simples (rodoplasts). La reproducció sexual peroogàmia,amb cèl·lules especialitzades,carpogonisiespermacions(pot faltar la sexualitat). Les algues vermelles són utilitzades en el sector alimentari i en el farmacèutic. En aquest el producte més comercialitzat és l'AGAR-AGAR.
Glaucòfits
[modifica]Elsglaucòfits(Glaucophyta) són un petit grup d'alguesmicroscòpiques d'aigua dolça.[17]Juntament amb lesalgues vermellesi lesviridiplantes(algues verdes i plantes terrestres) formen el clade dels arqueplàstids. Tanmateix, l'estudi limitat dels glaucòfits és un dels motius que fan incertes les relacions dins d'aquest grup.[18]
Amebozous
[modifica]Elsamebozous(Amebozoa) eren un fílum deprotozoussemblants a l'ameba.La majoria són unicel·lulars, tot i que n'hi ha que sónsimbiòticsamb altres organismes. Actualment, amb les anàlisis genètiques ha estat desestimat per ser ungrup parafilèticque inclou individus dels grupsEntamoebidae,LoboseaiMycetozoa.
Coanozous
[modifica]
Elscoanozous(Choanozoa,delgrec:χόανος(choanos)= "embut" +ζῶον(zōon)= "animal" ) és unfílumd'eucariotesunicel·lulars que pertany alcladedelsopistoconts.
Sembla que són més propers alsanimalsque elsfongs,esdevenint de gran interès per a l'estudi dels orígens dels animals. De fet tenen una semblança prou important amb les cèl·lules flagel·lades de lesesponges(coanòcits) com per què en més d'una ocasió s'hagin classificat com a animals.[5]
Referències
[modifica]- ↑Adl, Sina M., David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha et al.Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes.Journal of Eukaryotic Microbiology (2018).
- ↑Simonite T. «Protists push animals aside in rule revamp».Nature,438, 7064, Novembre 2005, pàg. 8–9.DOI:10.1038/438008b.PMID:16267517.
- ↑Sandra L. Baldauf «An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes» (en anglès).Journal of Systematics and Evolution,46, 3, 2008, pàg. 263-273 [Consulta: 15 juny 2009].
- ↑Richards,Robert John.The tragic sense of life:Ernst Haeckel and the struggle over evolutionary thought(en anglès). Chicago: University of Chicago Press, 2008.ISBN 978-0-227-71214-7.
- ↑5,05,15,25,35,4Arato,Rona.Protists(en anglès). Ontario: Crabtree Publishing Company, 2010.ISBN 978-0-7787-5377-2.
- ↑6,06,1Scamardella, J. M. «Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista» (en anglès).International Microbiology,2, 1999, pàg. 207–221. Arxivat de l'originalel 2011-06-14 [Consulta: 21 abril 2009].Arxivat2011-06-14 aWayback Machine.
PDF
- ↑Rothschild L. J. «Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?» (en anglès).J Hist Biol,22, 2, 1989, pàg. 277–305.DOI:10.1007/BF00139515.PMID:11542176.[Enllaç no actiu]PDF
- ↑Copeland, H. F. «The Kingdoms of Organisms».Quarterly Review of Biology,13, 4, 1938, pàg. 383.DOI:10.1086/394568.
- ↑Whittaker, R. H. «On the Broad Classification of Organisms».Quarterly Review of Biology,34, 3, 1959, pàg. 210.DOI:10.1086/402733.
- ↑Whittaker RH «New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms» (en anglès).Science,163, 863, Gener 1969, pàg. 150–60.DOI:10.1126/science.163.3863.150.PMID:5762760.
- ↑11,011,1Adl S. M., Simpson A. G., Farmer M. A.,et al.«The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists» (en anglès).J. Eukaryot. Microbiol.,52, 5, 2005, pàg. 399–451.DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.PMID:16248873.
- ↑Wilhelmus Lensen,Antonius Henricus.Plasmodium falciparum:mechanisms that reduce transmission to mosquitoes(en anglès). Enschede: PrintPartners Ipskamp, 1998.
- ↑UCMP: Introducció als cromistesal web de laUniversitat de Califòrnia a Berkeley.
- ↑T. Cavalier-Smith «Eukaryote kingdoms: seven or nine?».Biosystems,14, 1981, pàg. 461-481.
- ↑David J. Patterson «The Diversity of Eukaryotes».American Naturalist,145, 1999, pàg. S96–S124.
- ↑CAUS I GRÀCIA,Esmeragda.Macroforaminífers: estructura, paleoecologia i bioestratigrafia.Monografies núm. 2 Publicació del Servei Geològic de Catalunya, 1992, p. 211.ISBN 84-393-1861-8.
- ↑Patrick J. Keeling «Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts».American Journal of Botany,91, 2004, pàg. 1481–1493. Arxivat de l'originalel 2008-02-27.DOI:10.3732/ajb.91.10.1481[Consulta: 22 juliol 2009].Arxivat2008-02-27 aWayback Machine.
- ↑Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis and Mark W. Chase «The plant tree of life: an overview and some points of view» (en anglès).American Journal of Botany,91, 2004, pàg. 1437–1445. Arxivat de l'originalel 2010-10-09.DOI:10.3732/ajb.91.10.1437[Consulta: 22 juliol 2009].Arxivat2010-10-09 aWayback Machine.
Enllaços externs
[modifica]
- Tree of Life: Eukaryotes(anglès)
- Un appplet de java per explorar les noves classificacions d'alt rang dels eucariotes(anglès)