Rèptils

Rèptils

Nom comúsense valortaxonòmic
Organismes amb aquest nom
Diàpsids Dinosaures(excepte elsocells) Pterosaures Plesiosaures Ictiosaures Cocodrils Llangardaixos Serps Tortugues etc. Anàpsids Extints Sinàpsids(excepte elmamífers)

Seguint les agulles del rellotge i començant per dalt a l'esquerra:tortuga verda marina(Chelonia mydas),tuatara(Sphenodon punctatus),cocodril del Nil(Crocodylus niloticus) iSinai agama(Pseudotrapelus sinaitus).

Elsrèptils(Reptilia) sónvertebratsamniotesdesang fredaque tenen lapellcoberta perescatesoclosques,en lloc depèloplomes.Sóntetràpodes(tenen quatre extremitats o descendeixen d'animals que en tenien) i ponen ous amniotes, en què l'embrióestà envoltat per lamembranaamniòtica.

Són ungrau evolutiudelsvertebrats,més que una agrupació natural ja que no inclouen lesausni elsmamífers,descendents dels rèptils.

Actualment comprenen:tortugues,cocodrils,serps,llangardaixosituatares.A causa de la seva històriaevolutivai la diversitat de les formes extintes, la validesa de laclasseno és universalment acceptada en alguns cercles científics, tot i que en la pràctica continua sent utilitzada per alguns biòlegs, sobretot en els mitjans de comunicació. L'estudi dels rèptils, històricament combinat amb el dels amfibis, es diuherpetologia.

Els primers rèptils van aparèixer fa aproximadament uns 315 milions d'anys, durant elCarbonífer,després d'haver evolucionat dels primersrèptils-amfibisper adaptar-se millor a la vida fora de l'aigua. Alguns dels primers rèptils sónHylonomus,Casineriai possiblementWestlothiana,que podrien haver estat uns amfibis molt adaptats al medi terrestre.

A més a més dels rèptils existents, n'hi ha molts que es vanextingir,en alguns casos en unaextinció massiva.En particular, per l'extinció del Cretaci-Paleogen,la qual va acabar amb els:pterosaures,plesiosaures,ornitisquii elssauròpodes,així com diverses espècies deteròpodes(per exempletiranosaureidromeosàurid),crocodiliformesiescatosos.

Actualment els rèptils habiten a tots els continents menys a l'Antàrtida.Es separen en quatre grups:

• Crocodilia(cocodrils,gavials,caimansial·ligàtors): 27 espècies
• Sphenodontia(tuataradeNova Zelanda): 1 espècie
• Squamata(sargantanes,serpsiamfisbènidso «llangardaixos cuc»): aproximadament 11.052 espècies
• Testudines(tortugues,tortugues d'aiguaitortugues d'estany): 361 espècies

La mida dels rèptils vivents avui en dia va des d'un dragó minúscul,Sphaerodactylus ariasae,que només mesura 1,6 cm de llargada, fins alcocodril marí,que pot assolir una llargada de sis metres i pesar més de 1.000 kg.

Classificació

Història de la classificació

Linné i el seglexviii

Rèptils, deNouveau Larousse Illustré,1897-1904: Noteu la inclusió delsamfibis(per sota dels cocodrils).

Des del principi de la classificació, els rèptils foren agrupats juntament amb elsamfibis.Carl von Linné,que treballava aSuècia,un país pobre en espècies on l'escurçó europeui laserp de collaretsovint cacen dins l'aigua, inclogué tots els rèptils amfibis a laclasse«III -Amphibia» del seuSystema Naturae.Aleshores, els termes «rèptil» i «amfibi» eren en gran manera intercanviables, sent «rèptil» la forma preferida pels francesos.

Josephus Nicolaus Laurentifou el primer a utilitzar formalment el termeReptiliaen referència a una selecció de rèptils i amfibis, ampliada però similar a la de Linné.

«Monstres d'abans del diluvi»

Elmosasaure,un «monstre d'abans del diluvi» descobert aMaastrichten pedra calcària, 1770 (gravat contemporani).

No va ser fins a principis del seglexixque es va fer evident que els rèptils i els amfibis són, de fet, animals bastant diferents.Pierre André Latreillecreà la classe Batracia per aquest últim grup, dividint elstetràpodesen les quatre classes familiars de rèptils, amfibis, ocells i mamífers.

L'anatomista britànicThomas Henry Huxley,juntament ambRichard Owen,va expandir el concepte de rèptil per encabir diversosfòssilsde «monstres d'abans deldiluvi», incloent-hi elsdinosauresi els rèptils mamifoides (sinàpsid) com elDicynodon,que ell mateix va ajudar a descriure. Aquest no va ser l'únic possible esquema de classificació: en les conferències de la Hunterian a laRoyal College de Surgeonsde 1863, Huxley va agrupar els vertebrats enmamífers,sàurids i ictioidees (aquest últim conté els peixos i amfibis). Posteriorment va proposar els noms de Sauropsida i Ichthyopsida per aquests dos últims grups.

El 1866,Haechelva demostrar que els vertebrats podien dividir-se basant-se en les seves estratègies reproductives i que els rèptils, els ocells i els mamífers estaven units per l'ouamniota.

La classe tradicionalReptilia(camp verd) inclou tots els amniotes que no són mamífers o ocells, pel que és un grupparafilètic.

Els termes «Sauropsida» ('cara de llangardaix') i «Theropsida» ('cara de bèstia') van ser usats una altra vegada el 1916 perEdwin Stephen Goodrich,per diferenciar els llangardaixos, ocells i els seus parents propers (Sauropsida) i els mamífers i els seus parents extints (Theropsida). Goodrich va recolzar aquesta divisió arran la naturalesa delscorsivasos sanguinisde cada grup, entre altres característiques, com pot ser la forma de la part posterior del crani. Segons Goodrich, ambdós llinatges van evolucionar d'un mateix grup, el protosauria ('primer llangardaix'), en el qual va incloure animals avui en dia consideratsreptiliomorfos,així com els primers rèptils.

El 1956,D.M.S. Watsonva observar que els dos grups es van separar en un estadi molt primerenc en la història dels rèptils, per tant va dividir els protosauries de Goodrich. També va reinterpretar els Sauropsida i Theropsida per excloure els ocells i els mamífers respectivament. En els Sauropsida va incloure:Procolophonia,Eosuchia,Millerosauria,Chelonia(tortugues),Squamata(llangardaixos i serps),Rhynchocephalia,Crocodilia,tecodonts(arcosauresparafilèticsbasals),dinosauresno aviaris,pterosaures,ictiosauresisauropterigis.

Al llarg del seglexixes van oferir diferents definicions per als rèptils.Lydekker,per exemple, el 1896 va incloure elcòndil occipital,una articulació de la mandíbula formada pels ossosquadratiarticular,i certes característiques més de lesvèrtebres.

Obertures del crani en la classificació del seglexx

Els primers rèptils tenien un tipus de crani d'anàpsid,tal com es pot veure en el gènereCaptorhiusdelpermià.

La divisiósinàpsid/sauròpsidcomplementa un altre enfocament, un que divideix els rèptils en quatre subclasses basades en el nombre i la posició de les obertures temporals delcrani,així com les obertures laterals pelsull.Aquesta classificació va ser iniciada perHenry Fairfield Osborni elaborada perAlfred RomerenVertebrate Paleontology.Aquestes quatre subclasses eren:

• Anàpsid- sense obertures -CaptorhinidaeiChelonia(Tortuguesi familiar)
• Sinàpsid- una obertura baixa -PelicosaureiTeràpsid(Mamífers similars als rèptils)
• Euriàpsid- una obertura alta (per sobre del postorbital i escatós) -prolacertiforme(petits llangardaixos) isauropterigimarins iictiosaures,aquest últim anomenat parapsida en l'obra d'Osborn.
• Diàpsid- dues obertures - la majoria de rèptils, incloent llangardaixos, serps, cocodrils, dinosaures i pterosaures.

La composició dels euriàpsids era incerta. Els ictiosaures a vegades es classificaven a part, en el grup dels parapsida. Aquest grup va ser posteriorment descartat (els ictiosaures van ser inclosos novament en els euriàpdis). No obstant això, l'esquema amb quatre subclasses es va mantenir més o menys universal durant tot el seglexx.Aquest grup ha estat abandonat en gran part entre els investigadors recents: en particular, el grup dels anàpsids, on s'ha observat que es produeixen de manera variable entre els grups no relacionats. Avui en dia no es considera una distinció útil.

Filogènia i definició moderna

Classificacions filogenètiques grup rèptilssemblants als mamífers,com aquestVaranodon,amb altres sinàpsids, no amb rèptils existents.

A principis del seglexxi,els paleontòlegs vertebrats estaven començant a adoptar la taxonomiafilogenètica,en el qual tots els grups es defineixen d'una maneramonofilètica;en aquest grup, s'inclouen tots els descendents d'un ancestre en particular. Els rèptils, van ser històricament definits com aparafilètics,ja que exclouen els ocells i els mamífers. Aquests, respectivament van evolucionar delsdinosauresi elstetràpodes,que tradicionalment van ser anomenats rèptils.Les aus estan més estretament relacionades amb els cocodrils del que ho estan els cocodrils amb la resta dels rèptils actuals.Colin Tudgeva escriure:

«

Els mamífers són unclade,i per tant els cladistes estan contents de reconèixer el tàxon tradicionalmamífer;i els ocells, també, que són un clade, universalment adherit al tàxon formalau.Mamífers i aus són, de fet, subclades dins del clade generalamniota.Però tradicionalment la classe rèptil no era un clade. És només una secció del clade amniota: la secció que queda després de la de mamífer i au que s'han independitzat. No es pot definir persinapomorfia,com és la forma correcta. En lloc d'això, es defineix per una combinació de les característiques que té i les característiques que no té: rèptils són els amniotes que no tenen pell o plomes. El millor dels cladistes suggereix que podríem dir que la tradició rèptil és amniota no mamífer, no aviari.

»

Tot i les primeres propostes per a la substitució del parafèlètic "Reptilià" amb el monofilèticSauropsida,que inclou aus, aquest terme mai va ser adoptat àmpliament.

Taxonomia

Vjushkovia,unarcosauromorfbasal

Classificació per ordre de nivells, segons Benton, 2005.

• CladeAmniota
  • Classesinàpsid
    • Ordrepelicosaures
    • Ordreteràpsids(incl.Mammalia)
  • Classesauròpsids
    • Subclasseanàpsids
      • Una sèrie de famílies d'anàpsids sense assignar, corresponent acaptorrínids,mesosàuridsiprocolofonomorfs
    • Subclassediàpsids
      • Ordreareoscèlids
      • OrdreYounginiformes
      • InfraclasseIchthyosauria
      • Infraclasselepidosauromorfs
        • Superordresauropterigi
          • OrdrePlacodontia
          • Ordrenotosauroides
          • Ordreplesiosaures
        • Superordrelepidosaures
          • Ordreesfenodonts(tuatara)
          • Ordreescatosos(llangardaixos i serps)
      • Infraclassearcosauromorf
        • OrdreProlacerta
        • OrdreTestudines(tortugues)
        • Divisióarcosaures
          • SubdivisióCrurotarsi
            • Superordrecrocodilomorfs
              • Ordrecrocodilians
              • Ordrefitosaures
              • Ordrerauisucs
              • Ordrerincosaures
          • SubdivisióAvemetatarsalia
            • Infradivisióornitodirs
              • Ordrepterosaures
              • Superordredinosaures
                • Ordreornitisquis]
                • Ordresaurisquis(incl.Classeaus)

Filogènia

El següentcladogramail·lustra l'arbre genealògic dels rèptils, i segueix una versió simplificada de les relacions trobat per M.S. Lee, l'any 2013.Tots els estudis genètics han donat suport a la hipòtesi que les tortugues són rèptils diàpsid; alguns han col·locat les tortugues dins delsarcosauriformes,tot i que d'altres han recuperat les tortugues dins delslepidosauromorfs.El cladograma utilitza una combinació de genètica (molecular) i dades fòssils (morfològics) per obtenir els seus resultats.

Amniota

Synapsida(mamífersi familiars extingits) Sauropsida unnamed †Parareptilia †Millerettidae unnamed †Eunotosaurus †Hallucicrania †Lanthanosuchidae †Procolophonia †Procolophonoidea †Pareiasauromorpha Eureptilia †Captorhinidae Romeriida †Paleothyris Diapsida †Araeoscelidia Neodiapsida †Claudiosaurus †Younginiformes Lepidosauromorpha †Kuehneosauridae Lepidosauria Rhynchocephalia(tuatarai familiars extingits) Squamata(llangardaixosiserps) Archosauromorpha †Choristodera †Prolacertiformes †Trilophosaurus †Rhynchosauria Archosauriformes(Cocodrils, ocells i familiars propers ja extints) Pantestudines †Eosauropterygia †Placodontia †Sinosaurosphargis †Odontochelys Testudinata †Proganochelys Testudines(tortugues)

La posició de les tortugues

L'emplaçament de les tortugues ha estat molt ambigu al llarg de la història. Clàssicament, es va considerar que les tortugues estaven relacionades amb els rèptils primitiusanàpsid.Proves moleculars recents han descobert que estan relacionades amb elsdiàpsids.Han estatseqüenciatsfins a tresgenomesde les tortugues.

Història evolutiva

Origen dels rèptils

Un dels primers rèptils, elHylonomus.

Escena delMesozoicamb lamegafaunareptiliana típica d'aquest període: els dinosauresEuropasaurus holgeriiIguanodon,amb l'ocell primerencArchaeopteryxreposant al tronc d'arbre trencat.

Megalaniafou unvaràcarnívorgegant que podria haver crescut fins a una llargada de set metres, i que pesava fins a 1.940 quilograms (Molnar, 2004).

L'origen dels rèptils es remunta a fa 320-310 milions d'anys, als humitsaiguamollsdelCarbonífer superior,quan els primers rèptils evolucionaren des d'avançatslabierintodontsreptiliomorf.

L'animal més antic conegut que es pugui considerar com el primer amniota va ser elCasineria(tot i que podria haver estat un amfibitemnospòdil).Els seus indicis són una sèrie de petjades dels estratsfòssilsdeNova Escòcia,de 315 milions d'anys d'antiguitat.

ElHylonomus,és considerat el primer rèptil inqüestionable.Era un petit animal semblant a una sargantana, de 20-30 cm de llargada, amb nombroses dents afilades que indiquen que tenia una dietainsectívora.Altres exemples sónWestlothiana(que actualment es considera que és més proper als amfibis que alsamniotes)iPaleothyris,ambdós amb una constitució similar i un estil de vida presumiblement semblant.

L'auge dels rèptils

Els primers rèptils es trobaven en gran manera a l'ombra d'amfibislabirintodontsmés grans, com ara elcocleosaure,i continuaren sent una part petita i a penes visible de la fauna fins després delcol·lapse del boscos tropicals del Carbonífer.Aquest col·lapse va afectar diversos grups grans d'animals. Els amfibis va ser especialment afectats, mentre que els rèptils, més ben adaptats als ambients secs van poder seguir desenvolupant-se. Els amfibis van haver de tornar a l'aigua per pondre els ous mentre que els rèptils, que els tenen recoberts per una closca més dura, van poder adaptar-se millor a aquest nou medi. Els rèptils van adquirir nous nínxols molt més ràpid que abans, així com noves estratègies alimentàries, com ara l'herbivorismei elcarnivorisme(abans només hi havia l'insectivorismei elpiscívorisme).A partir de llavors, els rèptils van començar a dominar diferents territoris a costa dels amfibis, començant d'aquesta manera elMesozoic,conegut popularment com l'era dels rèptils.

Anàpsids, sinàpsids i sauròpsids

A = Anàpsid, B = Sinàpsid, C = Diàpsid

Els primers rèptils són classificats com aanàpsids,dotats d'un crani sòlid que només te fosses pel nas, els ulls, la medul·la òssia, etc.Alguns consideren que les tortugues són anàpsids supervivents, car també tenen aquesta estructura cranial, però últimament aquest punt ha estat objecte de debat, i alguns argumenten que les tortugues retornaren a aquest estat primitiu per tal de millorar la seva armadura (vegeupararèptil). Estudis filogenètics morfològics posteriors han reafirmat que les tortugues són definitivament dins els diàpsids.Tots els estudis moleculars han defensat enèrgicament la col·locació de les tortugues dins diàpsids, més comunament com un grup germà existent delsarcosaures.

Molt poc després que apareguessin els primers rèptils, dues branques divergiren.Una d'elles conduí alssinàpsids( "rèptils mamiferoides"o" mamífers basals "), amb dues obertures al sostre cranial darrere els ulls; l'altre grup, elsdiàpsids,tenien un parell de fosses al crani darrere els ulls, i un segon parell situat més amunt del crani. La funció de les fosses en ambdós grups era alleugerir el crani i fer espai perquè es moguessin els músculs de la mandíbula, permetent una mossegada més potent.Els diàpsids i anàpsids posteriors són classificats com a rèptils autèntics, osauròpsids.

Rèptils del Permià

A finals delCarbonífer,els rèptils esdevingueren els animalstetràpodesdominants. Mentre que encara existien labirintodontsreptiliomorfsterrestres, els rèptils mamiferoides evolucionaren en la primeramegafaunaterrestre en forma depelicosaurescom l'edafosaureo el carnívorDimetrodon.A mitjans delPermià,el clima esdevingué més sec, provocant un canvi en la fauna. Els primitius pelicosaures foren substituïts pelsteràpsids,més avançats.

Els rèptils anàpsids, amb el seu crani massiu mancat de fosses postorbitals, continuaren i prosperaren durant el Permià. Elspariasauresassoliren una mida gegantesca a finals del Permià, però acabaren desapareixent al final del període (amb les tortugues com a possibles supervivents).

A principis del període, els rèptils diàpsids se separaren en dos llinatges, un dels quals eren elslepidosaures(precursors de les serps, sargantanes ituataresd'avui en dia). Aquest grup mantingué una aparença bastant sargantaniforme i relativament petita i discreta durant tot el període.

El Mesozoic, l'edat dels rèptils

La fi del Permià veié l'extinció massiva més gran coneguda (vegeuextinció del Permià-Triàsic). La majoria de la megafauna anàpsida/sinàpsida anterior desaparegué, deixant la via lliure pels diàpsidsarcosauromorfs.Elsarcosaureses caracteritzaven per unes potes posteriors allargades i una postura erecta; les formes primitives tenien un cert aspecte de cocodrils amb potes llargues. Els arcosaures esdevingueren el grup dominant durant elTriàsic,desenvolupant-se en els conegutsdinosauresipterosaures,així com encocodrilsifitosaures.Alguns dels dinosaures es convertiren en uns dels animals terrestres més grans de tots els temps, fent que el Mesozoic sigui conegut popularment com l' "edat dels rèptils". Els dinosaures també desenvoluparen formes més petites, incloent-hi elsteròpodesmés petits, dotats de plomes. A mitjans delJuràssic,aquests últims donaren origen als primersocells.

Els teràpsids patiren una pressió cada vegada més intensa per part dels dinosaures a principis del Mesozoic, i evolucionaren en formes cada cop més petites i nocturnes; a finals delJuràssic,els primers mamífers eren els únics supervivents del llinatge.

Extinció dels dinosaures

El final delCretaciveié l'extinció de la megafauna reptiliana del Mesozoic (vegeuextinció del Cretaci-Paleogen). Dels grans rèptils marins només en queden lestortugues marines,i dels dinosaures només en sobrevisqueren els petitsteròpodesemplomallats, en forma d'ocells.El llinatge reptilià més important són els lepidosaures, dels quals lesserpssón actualment els representants més nombrosos i estesos. La fi de l' "edat dels rèptils" deixà via lliure a l' "edat dels mamífers".Malgrat això, els rèptils encara són un component principal de la fauna, especialment als climes tropicals. Hi ha unes 8.200 espècies vivents de rèptils (de les quals gairebé la meitat són serps), en comparació amb les 5.400 espècies de mamífers (dels quals dos terços sónrosegadorsiratpenats). El grup actual més nombrós amb arrels reptilianes són elsocells,amb més de 9.000 espècies.

Fisiologia

Sistema circulatori

Molts rèptils tenen circulació tancada amb uncortricameral que consisteix en duesaurículesi unventricleque pot estar partit de diferents formes. Normalment hi ha un parell d'arcs aòrtics. Malgrat això, i a causa de la dinàmica de fluids de la sang dins el cor, hi ha poca mescla de sangoxigenadai sang desoxigenada al cor tricameral. A més, el flux sanguini pot ser alterat per enviar sang desoxigenada al cos o sang oxigenada als pulmons, cosa que dona a l'animal un control més gran sobre el seu flux sanguini, permetent una termoregulació més efectiva i més temps d'immersió per les espècies aquàtiques.

Al·ligator americà jove a Carolina del Sud

Hi ha algunes excepcions interessants entre els rèptils. Per exemple, elscrocodilianstenen un cor tetracameral summament complex,que és capaç de convertir-se en un cor tricameral plenament funcional durant les immersions. També s'ha descobert que algunes espècies de serp i llangardaix tenen cors tricamerals que es converteixen en cors tetracamerals funcionals durant la contracció. Això és possible gràcies a una paret muscular que subdivideix el ventricle durant ladiàstolei que el divideix completament durant lasístole.A causa d'aquesta paret, alguns delsescatosossón capaços de produir diferencials de pressió ventricular que són iguals als dels mamífers i les aus.

Sistema respiratori

Tots els rèptils utilitzen pulmons per a respirar, i normalment no tenen una respiració cutània. Les úniques excepcions a això són lestortuguesaquàtiques. Aquests animals han desenvolupat una pell més permeable, i fins i tot brànquies a la regió anal en algunes espècies (Orenstein, 2001). Fins i tot amb aquestes adaptacions, la respiració no s'aconsegueix mai del tot sense pulmons.

Laventilació pulmonars'aconsegueix de forma diferent en cada grup principal de rèptils. En elssquamata,els pulmons són ventilats quasi exclusivament per mitjà de la musculatura axial. Aquesta és la mateixa musculatura que usen per moure's. A causa d'aquest constrenyiment, molts delssquamataestan forçats a aguantar la respiració durant esforços intensos. Alguns, tanmateix, han trobat una solució.

Els varànids i algunes altres espècies de llangardaix utilitzen la respiració bucal com un complement de la respiració axial. Això permet als animals omplir completament llurs pulmons durant esforços intensos, i per tant són aeròbicament actius durant molt de temps. Els llangardaixostegutenen un protodiafragmaque separa la cavitat pulmonar de la cavitat visceral. Tot i que no és capaç de moure's, permet una major expansió pulmonar, alleugerint el pes visceral dels pulmons.

Elscocodrilianstenen un diafragma muscular que és anàleg al diafragma dels mamífers. Aquí la diferència rau en el fet que fibres d'aquest diafragma actuen movent el pubis (una part de la pelvis que és mòbil en els cocodrilians) cap enrere, cosa que desplaça el fetge cap avall, i així s'allibera un espai necessari per a l'expansió dels pulmons. Aquest tipus d'estructura diafragmàtica ha estat anomenada "pistó hepàtic".

La respiració en les tortugues

Tortuga grega
(nord-est de Turquia)

Hi ha un cas particular que és el de lestortugues.La respiració d'aquests animals ha estat matèria de molts estudis. Fins ara només unes quantes espècies han estat prou estudiades per saber com respiren les tortugues, però els resultats indiquen que les tortugues han trobat una varietat de solucions. El problema és que moltes closques de tortugues són rígides i no permeten l'expansió i contracció que altres amniotes utilitzen per a la ventilació pulmonar.

Algunes tortugues, com per exemple laLissemys punctata,tenen una capa de múscul que envolta els pulmons. Quan es contrau, la tortuga pot exhalar. Quan reposa, les tortugues poden retreure els membres dins la cavitat corporal i forçar l'expulsió de l'aire dels pulmons. Quan tornen a treure els membres, la pressió dins els pulmons baixa i poden xuclar aire.

Els pulmons de les tortugues estan enganxats a l'interior de la part superior de la closca, amb la part de sota dels pulmons adherida per mitjà d'un teixit connector a la resta de les vísceres. Amb una sèrie de músculs especials (més o menys equivalents a un diafragma), les tortugues són capaces de moure llurs vísceres amunt i avall, aconseguint una respiració efectiva. Molts d'aquest músculs tenen punts d'adhesió amb els membres davanters, i molts s'expandeixen per ells durant la contracció.

La respiració durant la locomoció ha estat estudiada en tres espècies i mostren tres patrons diferents:

• Les femelles adultes de les tortugues marines verdes no respiren mentre s'arrosseguen per les platges on ponen ous. Aguanten la respiració durant el desplaçament terrestre i respiren mentre reposen.
• LesBataguridaei lesEmydidaerespiren contínuament durant la locomoció i el seu cicle de ventilació no es correspon amb els moviments dels membres. Probablement utilitzen els seus músculs abdominals per respirar durant la locomoció.
• Les últimes espècies que foren estudiades van ser les tortugues deFlorida,que també respiren durant la locomoció però que respiren menys durant el moviment que en repòs, indicant que hi pot haver interferència mecànica entre els moviments dels membres i l'aparell respiratori. LesEmydidaei lesBataguridaetambé respiren quan es tanquen dins llurs closques.

Respiració i deglució

Molts rèptils no tenenpaladar secundari.Això vol dir que han de contenir la respiració mentre s'empassen quelcom. Els cocodrilians han desenvolupat un paladar secundariossique els permet respirar mentre romanen submergits, i a més protegeixen els seus cervells de possibles danys per part d'una presa. Elsescíncidstambé han desenvolupat un paladar secundari ossi.

Les serps tenen un altre mètode, consistent en allargar latràquea.La seva extensió traqueal sobresurt com una palleta decarn,i permet a aquests animals empassar-se grans preses senseasfixiar-se.

Sistema reproductor

La reproducció és exclusivament sexual; tenensexesdiferenciats i lafertilitzacióés interna. Els ous són amniòtics i són coberts per closques acuirades o calcàries: ellíquid amniòtic,i elsac amniòticsón presents durant la faseembriònica.No hi ha fases larvàries.

La major part de les espècies reptilianes sónovípares(ponen ous), però moltes espècies d'escatosos,tanmateix, són capaces de donar a llum. Això s'aconsegueix per mitjà de l'ovoviviparitat(retenció dels ous) o laviviparitat(cries que neixen sense necessitat d'ous calcificats). Moltes de les espècies vivípares alimenten les seves cries amb diverses formes deplacenta,igual que els mamífers.

Pell

Pota posterior d'unaiguana,mostrant les icòniquesescatesde les iguanes.

La pell reptiliana està coberta per unaepidermiscòrnia que la fa impermeable i permet als rèptils viure a terra ferma, a diferència dels amfibis. En comparació amb els mamífers, la pell reptiliana és més aviat prima, i manca de la capadèrmicagruixuda que produeix elcuiren els mamífers.Les parts exposades dels rèptils estan protegides perescatesoescuts,a vegades amb una base òssia, que formen unaarmadura.En les tortugues, el cos està amagat dins d'una closca dura composta d'escuts fusionats. En elslepidosaures,com les sargantanes i les serps, tota la pell està coberta d'escatesepidèrmiques.Antigament es creia que aquestes escates eren típiques de la classe dels rèptils en general, però en realitat només es troben en els lepidosaures. Les escates de les tortugues i els cocodrils tenen un origendèrmici no pas epidèrmic, i el terme correcte per referir-s'hi és "escuts".

Vista

La majoria de rèptils són animalsdiürns.Lavistatípicament està adaptada a condicions de dia, ambvisió en colori una percepció de profunditat visual avançada en comparació amb els amfibis i la majoria demamífers.En algunes espècies, la vista està reduïda, com per exemple en elsescolecofidis.Algunes serps tenen conjunts addicionals d'òrgans visuals (en el sentit més ample de la paraula) en forma de porus sensibles a la radiacióinfraroja(calor). Aquests porus sensibles a la calor estan especialment desenvolupats en elscrotalins,però també es donen en lesboesi lespitons.Això permet a lesserpsdetectar la calor corporal d'ocellsimamífers,fent que siguin capaces de caçarrosegadorsa la foscor.

Mecanismes de defensa

Els rèptils petits, llangardaixos i serps que viuen a la terra o a l'aigua, són vulnerables a una gran quantitat de carnívors, motiu pel qual l'evasió és la tècnica més comuna de supervivència entre els rèptils.Al primer senyal de perill els llangardaixos i les serps s'amaguen entre la fullaraca o en escletxes entre les roques, i les tortugues i cocodrils s'introdueixen dins l'aigua.

Camuflatge

UnPhelsuma deubiaocult en una branca de palmera.

Molts rèptils tendeixen a evitar la confrontació a través del camuflatge. Hi ha dos grans grups de depredadors, aus i altres rèptils, els dos amb un gran sentit de la vista. D'aquesta manera la pell de molts rèptils és similar al color del medi on habiten.Aquesta habilitat combinada amb el fet que solen romandre moltes hores immòbils ha provocat que moltes persones i mascotes hagin sigut atacades accidentalment per rèptils que se sentien assetjats quan aquells no s'havien assabentat de la seva presència.

Control de la temperatura corporal

Les espècies modernes de rèptils no generen prou calor corporal per mantenir una temperatura corporal constant (vegeuDermochelys coriaceaper una excepció a la norma). En canvi, agafen i perden temperatura de l'ambient per regular llur temperatura interna, movent-se entre sol i ombra, o per mitjà de circulació sanguínia preferencial (movent la sang calenta cap al nucli corporal i empenyent la sang freda cap a la perifèria). En els seus hàbitats naturals, moltes espècies són expertes en això, i poden mantenir paràmetres de les temperatures corporals equivalents als delsmamíferso als delsocells,amb un espectre bastant reduït.

Mentre que aquesta manca de calor interna imposa costos pel fet que exigeix regulació per mitjà del comportament, també dona un gran benefici permetent un ús més eficient de l'aliment. Un rèptil pot sobreviure amb molts menys aliments que mamífers o ocells de dimensions semblants, que gasten la major part dels nutrients en calor.

Bibliografia

• Colbert,Edwin H.Evolution of the Vertebrates.2a edició. Nova York: John Wiley and Sons Inc., 1969.ISBN 0471164666.
• Klein,Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven «Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)».Journal of Morphology,258, 2, 2003, pàg. 151-157.DOI:10.1002/jmor.10136.«no»
• Landberg,Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth «Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina».Journal of Experimental Biology,206, 19, 2003, pàg. 3391–3404.DOI:10.1242/jeb.00553.PMID:12939371.«no»
• Laurin, Michel and Gauthier, Jacques A.:Diapsida. Lizards,Sphenodon,crocodylians, birds, and their extinct relatives,versió del22 de junydel2000;part deThe Tree of Life Web Project
• Orenstein,Ronald.Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor.Firefly Books, 2001.ISBN 1-55209-605-X.
• Pianka,Eric; Vitt, Laurie.Lizards Windows to the Evolution of Diversity.University of California Press, 2003, p. 116-118.ISBN 0-520-23401-4.
• Pough,Harvey; Janis, Christine; Heiser, John.Vertebrate Life.Pearson Prentice Hall, 2005.ISBN 0-13-145310-6.

Vegeu també

• Centre de Recuperació d'Amfibis i Rèptils de Catalunya
• Llista d'amfibis i rèptils de Catalunya

Enllaços externs

• Els rèptils a TOLweb(anglès)
• The Reptile Database(anglès)
• Filogènesi dels rèptils(anglès)
• World Reptile Amphibian Information Center(anglès)
• Imatges de rèptils(anglès)