Cetacis
Cetacea | |
|---|---|
 1.Balena de Groenlàndia2.Orca3.Balena franca4.Catxalot5.Narval6.Rorqual blau7.Rorqual comú8.Beluga | |
| Dades | |
| Principal font d'alimentació | zooplàncton |
| Font de | oli de balena |
| Hàbitat | cos d'aigua |
| Període | |
| Taxonomia | |
| Super-regne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Chordata |
| Classe | Mammalia |
| Ordre | Artiodactyla |
| Infraordre | Cetacea Brisson,1762 |
| Subordres | |
Elscetacis(Cetacea) són uninfraordredemamíferseuterisde l'ordredelsartiodàctilscompletament adaptats a la vida aquàtica. El nom «cetaci» deriva delgrecκῆτος,kētos,que significa ‘balena’ o ‘monstre marí’, i fou encunyat perAristòtilper referir-se alsanimalsaquàtics derespiraciópulmonar.El seu cos fusiforme, semblant al delspeixos,éshidrodinàmic.Lespotesanteriors s'han transformat enaletes,mentre que les posteriors han desaparegut com a tals, malgrat que en queden algunsossosvestigials, no units a lapelvisi ocults dins del cos. L'aleta caudalés horitzontal i es divideix en dos lòbuls. Generalment, manquen depèli tenen una gruixuda capa degreixque els serveix d'aïllament tèrmic.
L'infraordre dels cetacis conté una norantena d'espècies,gairebé totesmarines,excepte cinc espècies dedofinsd'aigua dolça.Els cetacis vivents se subdivideixen en dossubordres,el delsmisticetsi el delsodontocets.Un tercer subordre, els delsarqueocets,només conté espèciesextintes.Els misticets inclouen els animals més grossos del món. Elrorqual blau,en concret, és l'animalmés gros que ha existit mai, més, fins i tot, que els cèlebresdinosaures.En canvi, entre els odontocets hi ha els dofins i lesorques,sovint criats i ensinistrats endelfinaris.
La branca de labiologiaque s'encarrega de l'estudi d'aquests animals és lacetologia.
Evolució i taxonomia
[modifica]La teoria tradicional de l'evoluciódels cetacis sostenia que derivaven delsmesoníquids,un grup d'ungulatscarnívors semblants allops,dotats depeüllesi propers alsartiodàctils.Aquests animals teniendentstriangulars semblants a les dels cetacisfòssilsi per això els científics cregueren durant molt de temps que les balenes i dofins derivaven d'aquest grup.
A partir de principis de ladècada del 1990,anàlisis molecularssobre una gran quantitat deproteïnesi seqüències d'ADNindicaren que els cetacis havien de ser inclosos dins l'ordredels artiodàctils, molt propersfilogenèticamentalshipopotàmids.Així, doncs, es proposà la creació delcladedelscetartiodàctils,que reuneix els artiodàctils i els cetacis.[2]Tanmateix, poc després començà a sorgir un consens en el sentit que redefinir Artiodactyla perquè inclogués els cetacis era preferible a crear un clade de bell nou, i es recuperà l'ús d'Artiodactyla, aquesta vegada amb el mateix significat que Cetartiodactyla («artiodàctils tradicionals» + cetacis).[3][4][5][6][7]Així, doncs, segons el punt de vista més estès, els cetacis formen part del grup dels artiodàctils, que actualment es consideramonofilètic.[7]
Un estudi del 2001 confirmà, basant-se en dades moleculars, que els cetacis no deriven dels mesoníquids, sinó que pertanyen al grup dels artiodàctils.[8]
Es considera que el primer avantpassat dels cetacis ésPakicetus,un artiodàctil primitiu que visqué a l'Eocè,fa aproximadament 35 milions d'anys. Aquest animal mantenia alguns aspectes dels primers artiodàctils, com ara la pre sắc ncia de les dents triangulars que han perdut els artiodàctils moderns. L'enllaç entrePakicetusi els cetacis és l'estructura delsossosde l'orella.A més, les dents dePakicetusrecorden les de les balenesfòssils.[9]
Ambulocetusfou el primer avantpassat dels cetacis a tenir una vida amfíbia i tenia potes més adaptades a la natació que no pas a moure's per terra. En canvi, un dels primers cetacis a ser completament aquàtic fou elbasilosaure,que visqué fa aproximadament 38 milions d'anys. Els primers misticets, elscetotèrids,aparegueren en l'Oligocè,igual que els primers odontocets, elscentriodòntids.
Els cetacis vivents estan subdividits en dos subordres:
- elsmisticets,dotats debarbes.Les barbes són estructures presents almaxil·lar superiorque serveixen degarbelli estan compostes deceratina.Aquesta estructura permet filtrar elplànctonde l'aigua. Comprenen lesfamíliessegüents:
- elsodontocets,dotats dedents.S'alimenten principalment depeixosi/ocalamars.Aquests cetacis tenen una capacitat excepcional per a la percepció del medi que els envolta mitjançant l'ecolocalització.Comprenen les famílies següents:
Descripció
[modifica]Havent evolucionat d'avantpassats terrestres, els cetacis han hagut de desenvoluparadaptacionsanatòmiquesifisiològiquesper poder tenir una vida completament aquàtica.
- el cos és fusiforme i ha pres una forma hidrodinàmica semblant a la d'unpeix;
- s'ha desenvolupat una aleta dorsal a l'esquena, formada perteixit conjuntiu;
- lespotesanteriors s'han transformat en aletes pectorals i han pres forma derem;
- l'extrem de lacuaés pla i està format per dos lòbuls;
- les potes posteriors estan absents i només en queden petitsossosocults a l'interior del cos;
- a dalt del cap hi ha unespiracle;
- els pèls desapareixen completament després dels primers mesos de vida;
- elspavellons auricularsestan absents;
- elsgenitals externsestan ocults a l'interior de butxaques.
Forma del cos i dimensions
[modifica]La forma del cos dels cetacis recorda molt la delspeixos.De fet, perevolució convergenthan desenvolupat una forma de fus, hidrodinàmica, que els permet moure's amb agilitat al medi aquàtic reduint lafriccióamb l'aigua. Els misticets tenen el cos més compacte que els odontocets, que són capaços de nedar a una velocitat superior.
L'infraordre dels cetacis inclou els animals més grossos que han existit mai a la Terra. Sobretot entre els misticets, les dimensions corporals són considerables; elrorqual blaupot assolir els 30 metres de llarg i és considerat l'animal més gros de tots els temps.[10]Entre els odontocets, és elcatxalotel que assoleix la mida més gran i arriba a una llargada d'uns 20 metres en els mascles[11]En canvi, el cetaci més petit de tots és lamarsopa de Califòrnia,unamarsopaque pot tenir una llargada d'aproximadament 140 centímetres.[12]El misticet més petit és labalena franca pigmea,que fa uns sis metres.[13]
La taula 1 resumeix la llargada màxima i elpesque assoleixen alguns cetacis.
| Espècie | Llargada (m) | Pes (kg) | Notes |
|---|---|---|---|
| Marsopa de Califòrnia | 1,2-1,5 | 30-55 | Cetaci més petit |
| Dofí comú | 2,4 | 70-110 | |
| Dofí mular | 3,7 | 150-650 | |
| Narval | 5 | 800-1.600 | |
| Balena franca pigmea | 6,5 | 3.000-3.500 | Misticet més petit |
| Orca | 9,7 | 2.600-9.000 | Delfínidmés gros |
| Iubarta | 13,7-15,2 | 25.000-40.000 | |
| Catxalot | 14,9-20 | 13.000-14.000 | Odontocet més gros |
| Rorqual blau | 30 | 110.000 | Animal més gros de tots |
Pell
[modifica]Com en tots els mamífers, lapelldels cetacis es compon d'epidermis,dermisihipodermis.
L'epidermis està constituïda per unepiteli pavimentós pluriestratificat,és entre deu i vint vegades més gruixuda que la dels mamífers terrestres i la seva capa més externa es renova unes dotze vegades al dia.[14]
La dermis està constituïda perteixit conjuntiu fibrósi manca defol·licles pilososiglàndules sebàcies.
La hipodermis forma la capa adiposa i està constituïda perteixit conjuntiu laxric enadipòcitsi fibres decol·lagen.La seva funció és evitar la dispersió de lacalori servir com a substància de reserva.[15]
La superfície de la pell d'alguns odontocets presenta algunes «crestes cutànies», sovint visibles fins i tot a ull nu i distribuïdes arreu del cos, tret delcapi, en algunes espècies, la regió ventral. La seva funció encara no és clara; es creu que podrien estar implicades en la recepció d'estímuls tàctils,que podrien tenir una funció hidrodinàmica, o totes dues coses.[16]
La pell del cap i de les aletes pectorals de moltes balenes està colonitzada per una sắc rie deparàsitscutanis, sobretotciàmids,coneguts com a polls de balena, i paràsitstoràcicsdels gèneresCoronula,Cryptolepas,Conchoderma,XenobalanusiTubicinella.Mentre que els «polls» poden interferir amb elsreceptors sensorialsde les balenes i alimentar-se de la seva pell, no sembla que els toràcics causin cap mal als cetacis.[17]
Aletes
[modifica]Aleta dorsal
[modifica]
Gairebé tots els cetacis presenten a l'esquena unaaleta dorsalformada perteixit conjuntiu.La seva funció és donar estabilitat a la natació per a evitar que l'animal pugui bolcar-se durant els desplaçaments laterals veloços. Aquesta aleta està absent en els animals que viuen a lesregions polars,com elsnarvals,lesbeluguesi lesbalenes de Groenlàndia,car no els permetria nedar àgilment sota elglaç.
L'aleta dorsal presenta formes i mides diverses en les diferents espècies de cetaci: pot ser amb forma de falç, triangular o arrodonida. Aquesta característica és útil per identificar les espècies. A més, com que l'aleta sovint està coberta de rascades, talls icicatrius,és utilitzada pels investigadors per a la fotoidentificació, una tècnica que permet reconèixer els individus d'una espècie mitjançant lesfotografiesde característiques anatòmiques.
Aleta caudal
[modifica]Lacuadels cetacis està formada per dos lòbuls de teixit connectiu, anomenatsflukes,que formen l'aleta caudal.A diferència de la dels peixos, en els cetacis aquesta aleta és horitzontal i es mou de dalt a baix. Aquesta característica permet distingir a primera vista un cetaci d'un peix. La cua serveix com a mitjà de propulsió gràcies al seu moviment vertical.
També en aquest aspecte les mides varien entre les diferents espècies, de manera que aquesta característica es pot fer servir per identificar espècies, sobretot les de grans dimensions.
Aletes pectorals
[modifica]
En els cetacis, les potes anteriors s'han convertit enaletes pectorals.A diferència de les aletes dorsal i caudal, les aletes pectorals són sostingudes perossoshomòlegsals de les potes anteriors dels mamífers terrestres. La funció d'aquestes aletes és proporcionar estabilitat a la natació i permetre els desplaçaments laterals.
Les aletes pectorals també varien en forma i mida, i l'habilitat nedadora de les diferents espècies depèn d'aquesta característica. Les espècies amb aletes petites en relació amb la superfície corporal, com els rorquals blaus, s'especialitzen a nedar lentament en mar oberta, mentre que les espècies amb aletes més grans són capaces de nedar més ràpidament i de maniobrar amb més agilitat.[18]Les aletes més grans són les de laiubarta,que assoleixen una llargada igual a un terç, aproximadament, de la llargada de l'animal.[19]Les grans dimensions d'aquestes aletes ajuden l'animal a fer maniobres acrobàtiques per capturar preses.[20]
Potes posteriors
[modifica]Totes les espècies de cetaci manquen de potes posteriors, de les quals només queden petits ossos vestigials a l'interior del cos que no estan units a lacolumna vertebral.Durant el desenvolupamentembrionari,però, tots els cetacis presenten es Boss os d'aquestes potes, la regressió posterior de les quals es deu a causes encara desconegudes.[21]
El 2006, pescadorsjaponesoscapturaren undofí mularque presentava un parell d'aletes situades a la regió caudal. Els investigadors pensen que representen una prova més del fet que els cetacis evolucionaren d'avantpassats terrestres i que l'evolucióhavia fet desaparèixer les potes posteriors. En aquest dofí mular, unamutaciófeu reemergir un caràcter perdut fa milions d'anys.[22]
Rostre
[modifica]Lamandíbulai lamaxil·lasón allargades i formen una estructura semblant a unbec,anomenada musell, que és bastant visible en els delfínids, mentre que en els misticets és pràcticament invisible.
En els odontocets, sobretot en elszífids,el musell està format per ossos més aviat compactes. Es creu que aquesta característica serveix per augmentar la força del musell i evitar fractures durant els combats entre els mascles per les femelles.[23]En canvi, segons altres investigadors, no obstant l'alta mineralització dels ossos, el musell és una estructura més aviat fràgil que té un paper en la recepció de lesones sonoresi que, per tant, és important en l'ecolocalització.[24]
En els misticets, el musell té una forma arquejada per permetre l'allargament de lesbarbes,que s'uneixen directament a l'os maxil·lar. L'arqueig més gran es produeix en elsbalènids,en què les barbes són excepcionalment llargues.[25]
Fisiologia
[modifica]Sistema nerviós
[modifica]Els cetacis tenen uncervellmolt desenvolupat, amb una mida comparable a la delsprimatsantropomorfs,incloent-hi l'home.
L'escorça cerebraldel cervell dels cetacis presenta un elevat nombre de circumvolucions, sobretot en el cas dels odontocets, que tenen un nombre de circumvolucions superior al del cervell humà, tot i que el gruix de l'escorça és menor.[26]
Hi ha un intens debat sobre com són d'intel·ligentsels cetacis en general i els dofins en particular. Segons alguns, aquests animals serien potencialment capaços de comunicar-se amb unllenguatge,[27]mentre que, segons altres, la mida del cervell podria ser deguda a la pre sắc ncia d'unaàrea acústica primàriamolt ben desenvolupada.[28]No obstant això, són evidents les grans capacitatscognitivesd'aquests animals. Per exemple, els dofins mulars són els únics animals, juntament amb els humans i els simis antropomorfs, que es poden reconèixer a si mateixos davant d'unmirall,[29]i demostren tenir habilitats aritmètiques.[30]
Lamedul·la espinalté una forma cilíndrica i la seva llargada depèn principalment de la mida corporal. La relació entre la longitud corporal i la de la medul·la és aproximadament igual a la dels humans.[31]A la regió cervical, en correspondència amb les aletes pectorals, hi ha un engruiximent de la medul·la, mentre que, a la regió lumbar, l'engruiximent és menys evident a causa de la falta de membres posteriors.
Hi ha entre 40 i 44nervisespinals, en els quals les arrels posteriors estan menys desenvolupades que les anteriors. Aquesta característica es deu al major desenvolupament de lamusculaturaventral dels cetacis respecte a la dorsal i a l'escassa pre sắc ncia dereceptors sensorialsperifèrics.[31]
Òrgans sensorials
[modifica]Elsullsdels cetacis tenen una forma aplanada i elcristal·líés esfèric. Lapupil·lad'aquests animals els permet veure-hi tant sota l'aigua com a l'aire, malgrat la important diferència de densitat que hi ha entre els dos ambients.[32]Els ulls estan situats lateralment al cap, i, mentre que en alguns cetacis la visió ésbinocular,en els delfínids els ulls es mouen independentment l'un de l'altre, tot i que en elsdofins mularss'ha demostrat la pre sắc ncia d'algunes zones d'encavalcament.[33]
Darrere laretinahi ha una zona altament vascularitzada, eltapetum lucidum,que, gràcies a una capa de cèl·lules reflectores, augmenta la quantitat de llum que arriba a la retina. Com que la retina té tantsconscombastonets,s'ha suggerit que els cetacis poden distingir elscolors.Tanmateix, és un tema encara molt controvertit.[32]Els cons només representen un 1% delsfotoreceptorspresents a l'ull i manquen de sensibilitat a lesllargades d'onabaixes, per la qual cosa es creu que aquests animals només poden distingir els colors en condicions de bona il·luminació.[33]Alguns autors argumenten que la pre sắc ncia dels dos tipus de fotoreceptors ajuda els animals a identificar millor els objectes.[32]
Tot i que lesglàndules lacrimalsestan absents, molts cetacis tenen glàndules a laconjuntivaque secreten un líquid que serveix per protegir lacòrniade la sal present a l'aigua marina.[33]
El sentit de l'olfacteestà molt reduït en els misticets i completament absent en els odontocets. En els misticets hi ha elsnervis olfactius,però, al lòbul frontal deltelencèfal,hi manca el bulb olfactiu, que només està present en l'estadifetal.En els odontocets, en canvi, no hi ha ni nervis ni bulb.[34]
Els cetacis tenenpapil·les gustativesa lallengua,tot i que en un nombre reduït en comparació amb els mamífers terrestres. Els cetacis són capaços de reconèixer el sabor de diverses substàncies. Els dofins mulars presenten una sensibilitat pel gust àcid unes set vegades superior a la dels humans, mentre que la sensibilitat pel dolç i pel salat és unes deu vegades superior.[34]La gran sensibilitat pel gust salat podria ajudar els animals a orientar-se, gràcies a les variacions desalinitatde les aigües marines.
El sentit deltacteés mitjançat permecanoreceptorsque cobreixen tota la superfície corporal però que s'allotgen principalment al cap i a prop de les aletes pectorals i els òrgans genitals. A més dels mecanoreceptors, molts misticets tenen sobre els maxil·lars i les mandíbules unes subtilíssimesvibrissesque també serveixen per rebre estímuls tàctils. En els odontocets, d'aquestes estructures, només en quedenfol·licles pilososvestigials. L'única espècie que té vibrisses ben desenvolupades és eltucuxi,si bé es tracta de receptors que perceben la direcció del corrent d'aigua.[35]
L'oïdaés el sentit més desenvolupat dels cetacis, que són capaços de determinar sota l'aigua de quina direcció prové el so, una capacitat que no tenen els mamífers terrestres. Això és possible perquè els ossos de l'orella interna d'aquests animals estan ben separats de la resta del crani, que podria interferir en la recepció dels estímuls acústics. Aquesta separació encara és més evident en els odontocets que en els misticets.[36]Per aconseguir una major hidrodinàmica, els cetacis manquen depavellons auriculars,mentre que l'orella mitjanai l'orella internasón semblants en estructura a les dels altres mamífers. En els odontocets, les ones sonores són rebudes per una substància oliosa present a la mandíbula, des d'on són transferides a l'orella mitjana, on arriben altimpà.En els misticets no s'ha demostrat la transmissió del so a través de la mandíbula i probablement la recepció es fa directament a través delconducte auditiu.[37]
Aparell respiratori
[modifica]
Els cetacis, com tots els mamífers,respirenaireper mitjà depulmons.Per aquest motiu, necessiten pujar regularment a la superfície del mar per expulsar elCO₂i inspirarO₂.
Elsnariuss'han mogut vers el cim del cap i constitueixen elsespiracles.Aquesta solució permet als cetacis romandre gairebé completament immersos durant la respiració. Mentre que en els misticets l'espiracle es compon de dos orificis, en els odontocets només n'hi ha un. L'obertura de l'espiracle es produeix per l'acció de músculs voluntaris, per la qual cosa, a diferència de la resta de mamífers, els cetacis han de decidir quan respiren.
L'aire expirat, escalfat pels pulmons, quan entra en contacte amb l'exterior, escondensai forma un raig visible des de gran distància. Com que la forma, direcció i altura del raig varien entre espècies, es pot identificar els cetacis a distància utilitzant aquesta característica.
Latràqueaestà constituïda per una sắc rie d'anellscartilaginososunits els uns als altres. En els misticets, els anells són oberts i col·lapsables, a diferència dels odontocets, en què els anells estan tancats.[38]
Els pulmons tenen forma de sac, no són lobulats i, en contra del que es podria pensar, no són més grossos que els de la resta de mamífers. El pulmó dret sol ser més gran i llarg que l'esquerre per poder acollir elcora l'interior de lacaixa toràcica.Elvolum pulmonarés més baix que el dels mamífers terrestres per evitar la formació d'èmbols gasososdurant l'ascensió després d'immersions profundes. De fet, a grans fondàries, lapressióprem els òrgans interns contra eldiafragma,cosa que fa que els pulmons, que tenen un volum reduït, es buidin gairebé completament.[39]Elsalvèolsestan altament vascularitzats i permeten absorbir gairebé tot l'oxigen present a l'aire respirat. Eldofí mularés capaç d'absorbir aproximadament el 90% de l'oxigen present als pulmons, mentre que els humans només n'absorbeixen el 20%.[40]Els pulmons dels cetacis tenen la capacitat de col·lapsar-se gairebé completament amb l'augment de la profunditat, i, en la majoria, el col·lapse complet es produeix a una fondària d'uns cent metres.[41]Aquesta característica permet als cetacis evitar acumulacions perilloses denitrogena l'interior de la sang, que podria causarsíndrome de descompressióonarcosi de nitrogen,accidents ben coneguts pelsbussos.Amb l'augment de la pressió, també s'incrementa lasolubilitatdel nitrogen present a l'aire inspirat; durant l'ascensió, amb la disminució de la pressió, el nitrogen torna a la forma gasosa i podria formar bombolles perilloses a la sang. El col·lapse dels pulmons evita aquest problema enviant l'aire a les vies aèries superiors (bronquisi tràquea), on no entra en contacte amb la sang.
Els cetacis són capaços de mantenir-se sota l'aigua sense respirar durant períodes molt més llargs que els altres mamífers. Algunes espècies, com elcatxalot,es poden estar sota l'aigua fins a poc més de dues hores amb una única inspiració d'aire. A la taula següent es comparen els temps d'immersiói les profunditats màximes que assoleixen alguns cetacis.
| Espècie | Temps (min.) | Profunditat (metres) |
|---|---|---|
| Dofí de flancs blancs del Pacífic | 5 | 210 |
| Dofí mular | 10 | 535 |
| Orca | 15 | 250 |
| Narval | 20 | 1000 |
| Iubarta | 20 | 150 |
| Balena grisa | 25 | 170 |
| Rorqual comú | 30 | 500 |
| Rorqual blau | 50 | 100 |
| Balena de Groenlàndia | 80 | 300 |
| Zífid cap d'olla | 120 | 1.000 |
| Catxalot | 140 | 3.000 |
Aparell circulatori
[modifica]L'aparell circulatoridels cetacis no difereix gaire del dels mamífers terrestres. Lasangno oxigenada és bombada delcorcap a lacirculació pulmonarper mitjà de l'artèria pulmonar,que arriba als pulmons. Allí, la sang s'oxigena i, a través de lavena pulmonar,torna al cor, on és enviada a lacirculació sistèmica,per després retornar al cor mitjançant lavena cava.
En els mamífers terrestres, la sang arriba alcervella través de lescaròtides,mentre que en els cetacis és l'artèria espinal anteriorla que arriba al cap i irriga el cervell.[42]
Com en tots els mamífers, el cor dels cetacis presenta quatre cavitats, duesaurículesi dosventricles.Durant la immersió, el cor entra enbradicàrdia,és a dir, es redueix lafreqüència cardíaca.Sovint, la bradicàrdia comença poc després que l'animal s'immergeixi, i, poc abans que torni a sortir a la superfície, augmenta la freqüència (taquicàrdia). En el dofí mular, la freqüència cardíaca a la superfície és d'unes 110ppmi baixa a aproximadament 37 ppm durant una immersió d'uns quatre minuts; en l'orca, la freqüència a la superfície és d'unes 60 ppm i disminueix a 30 ppm després de 15 segons d'immersió.[43]La bradicàrdia va acompanyada d'una reducció del flux sanguini cap a l'intestí,els músculs i la pell, que permet a lapressió sanguíniaromandre gairebé constant i fa que els òrgans vitals, com el cervell, elsronyons,elfetgei el cor, estiguin ben irrigats.[44]Els músculs, per assegurar-se un bon subministrament d'oxigen durant les immersions, presenten concentracions demioglobinaentre tres i deu vegades superiors a les dels mamífers terrestres. La distribució de la mioglobina no és uniforme en tots els músculs de l'organisme; és més abundant en els músculs dorsals propers a la cua i a la part dels músculs que està en contacte més estret amb les vèrtebres. A més, els cetacis capaços de fer immersions profundes presenten concentracions de mioglobina més elevades que no pas les dels que viuen a prop de la costa i fan immersions a menor profunditat i de menys durada.[45]
La sang dels cetacis té una alta concentració d'hemoglobina,que assegura un transport eficient de l'oxigen durant les immersions. Els mamífers terrestres presenten valors d'hemoglobina a la sang que van dels 11 als 14g/hL,mentre que els cetacis capaços de fer immersions profundes tenen valors de 21-25 g/hL.[46]
Esquelet
[modifica]
Com que no estan destinats a sostenir el pes del cos, elsossosdels cetacis són relativament lleugers i esponjosos. Tenen una altra concentració degreix,que contribueix a laflotabilitat.
Lacolumna vertebrales compon de quatre regions:cervical,toràcica,lumbaricaudal.Com que lacintura pelvianaés absent, no hi ha regiósacra.Lesvèrtebresdelcoll,que són sempre set en nombre,[47]estan fusionades en la major part dels cetacis, proporcionant estabilitat durant la natació a canvi d'una menor flexibilitat. En el dofí mular només estan fusionades les dues primeres vèrtebres, mentre que en unzífid comúestan fusionades les quatre primeres.[42] Les vèrtebres toràciques varien en nombre entre les diferents espècies i fins i tot entre individus d'una mateixa espècie; les vèrtebres de la regió lumbar són molt més nombroses que en els mamífers terrestres.[42]Lamarsopa de Dallté 29-30 vèrtebres lumbars, sent el cetaci que més en té, mentre que elcatxalot nan,amb només dues vèrtebres, és l'espècie que menys en té;[48]el nombre de vèrtebres de la regió caudal també varia entre espècies. Labalena franca pigmeaen té 13, mentre que el zífid comú en té 49.[48]El nombre total de vèrtebres varia entre 41 i 98.[47]La regió toràcicolumbar és més aviàt rígida per la pre sắc ncia de teixit conjuntiu subdèrmic, mentre que la columna vertebral és més flexible que a la cua i al cap, permetent els moviments dorsoventrals responsables de la natació.[49]
Lacaixa toràcicaes compon d'un nombre variable decostellesi és molt flexible, per tal de permetre el col·lapse dels pulmons durant les immersions profundes i evitar l'acumulació denitrogena lasang.[42]
Elcraniés telescòpic i asimètric; els ossosmaxil·larsi mandibulars estan allargats anteriorment per formar el musell i en els odontocets s'allarguen posteriorment per acollir elmeló,una massa deteixit adipósque es creu que té un paper en l'ecolocalització; també en els odontocets, els ossos de la banda dreta del crani sempre són més llargs que els de la banda esquerra. Es tracta d'una conseqüència del fet que la banda dreta s'ha especialitzat en la producció del so i l'esquerra en la respiració.[50]
Havent derivat de la dels mamífers terrestres, la pota posterior dels cetacis es compon dels mateixos ossos: l'húmer,elradii elcúbit.Tanmateix, aquests ossos són més curts i més plans que en els mamífers terrestres i el cúbit i el radi són més llargs que l'húmer.[51]Tots els cetacis presenten un cert grau d'hiperfalàngia,[52]especialment en elsditscentrals. El nombre més gran defalangeses dona en elscaps d'olla negres,que en tenen entre 3 i 4 al primer dit, entre 9 i 14 al segon i entre 9 i 11 al tercer.[53]
Aparell digestiu
[modifica]L'extraordinària llargada deltracte digestiudels cetacis pot ser deguda a la gran mida d'aquests animals o al fet que els ajuda a mantenir l'equilibri hídric. No hi ha correlació entre la llargada de l'aparell digestiu i el tipus de preses a digerir.[54]
L'esòfagés una estructura tubular, llarga i de parets gruixudes, on hi hacèl·lules caliciformesque secreten un líquid lubricant, elmoc,per facilitar el pas de l'aliment.
L'estómacse subdivideix en diverses cambres, com en elsremugants.Mentre que els remugants en tenen quatre, en els cetacis n'hi ha tres:
- estómac anterior o preestómac,homòlegalrumen,reticleillibretdels remugants;
- estómac principal, homòleg alquall;
- estómac posterior o pilòric, equivalent a la regió pilòrica del quall.
L'estómac anterior, que no presentaglàndules,està dotat d'una musculatura robusta i conté ossos i petites pedres per moldre l'aliment. També hi ha presentsbacterisanaeròbicsque ajuden l'animal a digerir el menjar mitjançant lafermentació,igual que passa al rumen. L'estómac mitjà presenta glàndules gàstriques que secretenpepsina,lipasesiàcid clorhídric.La digestió gàstrica continua a l'estómac posterior, les parets del qual són riques en cèl·lules caliciformes. El bol alimentari passa a través delpíloralduodè,la primera part de l'intestí,on s'efectua l'absorció de les substàncies nutritives.
Els cetacis manquen d'apèndixi la seva funció de filtratge podria ser efectuada per un complex d'òrganslimfàticsconeguts com a amígdales anals. Encara no és clar si aquestes amígdales existeixen en tots els cetacis, tot i que estan molt desenvolupades en els dofins mulars.[55]
Elfetgepot ser bilobulat o trilobulat i no hi havesícula biliar.Elpàncreesté una forma allargada, està enllaçat a l'intestí a través delconducte pancreàtici generalment és més gran en les femelles.[56]
Dents i barbes
[modifica]
La característica principal que distingeix els odontocets dels misticets és la pre sắc ncia dedentsen els primers i debarbesen els segons.
La forma, nombre i mida de les dents dels odontocets varien d'una espècie a l'altra, però totes caracteritzen per ser homodontes i monofiodontes.[57]El nombre de dents també pot variar en el si d'una mateixa espècie: en elscatxalots,elsdofins comunsi elscaps d'olla negres,el nombre de dents varia entre 6 i 18.[58]Alguns odontocets, com els catxalots, només tenen dents a lamandíbula,mentre que algunszífidspresenten una única dent a cada hemimandíbula. La forma de les dents també varia entre les famílies. Elsdelfínids,per exemple, presenten dents còniques i arquejades, mentre que en lesmarsopesles dents són planes. Els mascles denarvalsón ben coneguts per tenir unullalgirat enespiralen sentit esquerre, que possiblement donà origen al mite de l'unicorn.La seva funció no és ben coneguda, però es pensa que els mascles l'utilitzen per combats intraespecífics per les femelles.[54]
Les barbes són estructures filamentoses deceratinaque s'estenen de la maxil·la dels misticets. Creixen de la seva part basal i són erosionats constantment per l'acció de lallenguai per l'abrasió causada per les preses. Són utilitzades perbalenoptèridsibalènidscom a filtre per atrapar petitspeixos,organismes planctònicsikrill.La llargada de les barbes varia entre espècies. Els més llargs són els de lesbalenes franques,en què poden assolir una llargada de tres metres, mentre que els més curts són els de labalena grisa,en què no superen els 50 centímetres.[59]
Aparell genital i reproducció
[modifica]
L'aparell genitaldels cetacis no difereix gaire de l'estructura típica del dels mamífers terrestres, però tenen adaptacions que concerneixen principalment els genitals exteriors i lesglàndules mamàries,amagats a l'interior de «butxaques genitals» per afavorir la hidrodinamicitat.
En les femelles, elsovarissón a l'interior de la cavitatabdominal.En els misticets són ovalats, allargats i enrevessats, mentre que en els odontocets són esfèrics i llisos. En els misticets és possible determinar el nombre d'ovulacionsproduïdes en el passat observant i comptant elscossos albicantsde lescicatriusque queden a l'ovari després de la degeneració delcos lutisi l'òvulno ésfecundat.En els mamífers terrestres aquestes cicatrius no són persistents, però en els misticets són permanents. En els odontocets, l'ovari esquerre és més desenvolupat i funcional que el dret, mentre que en els misticets ambdós ovaris funcionen plenament. Lavaginaés llarga i està oculta a l'interior d'una butxaca genital, que també oculta l'orifici anal.Les glàndules mamàries, llargues i aplanades, també estan amagades a l'interior de butxaques, anomenades «fenedures mamàries» i situades als costats de la vagina.
A diferència dels mamífers terrestres, elstesticlesdels mascles no són a l'exterior, sinó a l'interior de la cavitat abdominal, a prop dels ronyons. Tenen forma cilíndrica i, observats en secció transversal, són ovalats o circulars. El pes d'aquests òrgans en comparació amb el pes corporal total és el més elevat de tot el regne animal. La suma del pes dels dos testicles de les balenes franques pot assolir 900 quilograms, és a dir, el 10% de la massa corporal de l'animal.[60]Elpenis,quan no està erecte, està completament ocult a l'interior de la butxaca genital. L'erecció es deu a la musculatura i no a la vasodilatació dels vasos sanguinis delscossos cavernososcom en tots els altres mamífers. El penis dels misticets més grans pot assolir una llargària d'aproximadament tres metres i undiàmetrede 30 cm.[60]Generalment, la copulació es produeix panxa contra panxa i és molt ràpida.
En els odontocets, lagestaciódura entre 7 i 17 mesos i hi ha una correlació entre la mida de l'animal i la durada de la gestació, la velocitat de creixement delfetusi el pes de la cria en néixer. Els odontocets grans, com les orques i els caps d'olla negres, tenen un període de gestació més llarg.[61]En molts misticets, malgrat la seva gran mida, els períodes de gestació són inferiors als de molts odontocets. Així doncs, l'embaràs dura entre 10 i 13 mesos.[62]Això s'explica per les llargues migracions anuals que fan els misticets des de les àrees on s'alimenten fins a les àrees en què es reprodueixen, difícilment compatibles amb una gestació de més d'un any.
Termoregulació
[modifica]Com tots els mamífers, els cetacis són animalshomeotermsi, per tant, tenen la necessitat de mantenir constant la sevatemperatura corporal.
L'aigua té unaconductivitat tèrmicaelevada, que es tradueix en una velocitat de transferència de lacalorunes 24 vegades superior a la de l'aire,[63]que juntament amb la manca de pèls fa que aquests animals hagin hagut de desenvolupar mecanismes eficaços per assegurar latermoregulació.Un paper important és el de l'espessa capa de greix i teixit connectiu present sota la pell, al nivell de la hipodermis. Aquesta capa adiposa actua com aaïllant tèrmicque evita la dispersió de la calor de manera molt eficient. En alguns odontocets, com els delfínids i les marsopes, aquesta capa de greix presenta variacions estacionals en el seu gruix. Durant l'estació càlida, quan augmenta la temperatura de l'aigua, la capa perd volum, mentre que a les estacions fredes en guanya. La quantitat i el tipus de lípids presents determinen la capacitat aïllant de la capa. La protecció de lamarsopa comunaes compon en un 80% de greixos, mentre que en eldofí tacat de l'Atlànticnomés n'hi ha un 55%. Aquesta diferència fa que la capa adiposa de la marsopa tingui una capacitat d'aïllament quatre vegades superior a la del dofí tacat.[64]
A l'aleta dorsal i als lòbuls de l'aleta caudal hi ha una densa xarxa superficial decapil·larsanomenadarete mirabile,que contribueix significativament a la termoregulació actuant com aintercanviador de calorcontra corrent.La calor passa de les artèries, que transporten sang més calenta provinent de l'interior del cos, als capil·lars venosos de la xarxa que l'envolten, on flueix en el sentit oposat la sang que ha estat refredada per l'aigua externa.[65]
Osmoregulació
[modifica]Vivint en un medihiperosmòtic,és a dir, amb una concentració d'ionssuperior a la dels líquids corporals, els cetacis (tret delsplatanistoïdeus) han d'evitar la deshidratació deguda al fenomen de l'osmosi.
Els principals òrgans encarregats de l'equilibri hídric són elsronyons.En els cetacis, aquests òrgans estan constituïts per una munió de petits lòbuls, anomenats «renicles» i són semblants als ronyons delsossosiotàrids.Cada renicle es compon d'una regió medul·lar i una decortical.Tot i que l'anatomia del ronyó d'un cetaci pot consentir-li produir unaorinamolt concentrada, s'ha demostrat que això no passa. L'orina d'aquests animals és només lleugerament més concentrada que la produïda per la majoria de mamífers terrestres.[66]S'ha hipotitzat que la deshidratació estimula l'augment de la producció metabòlica de l'aigua per mitjà de l'oxidaciódels greixos i que l'aigua excessiva és expulsada pels ronyons, diluint l'orina.
Alguns delfínids, com elsdofins comunsi els dofins mulars, són capaços de beure aigua de mar, però són excepcions. De fet, els cetacis generalment no beuen, sinó que absorbeixen l'aigua present a l'aliment o l'obtenen mitjançant lesrutes metabòliquesde degradació deglúcids,proteïnesi lípids.[67]
Longevitat
[modifica]La major part dels cetacis pot viure uns 20-30 anys, però alguns superen de llarg aquesta edat. Unrorqual comúassolí l'edat de 116 anys,[68]mentre que un estudi del 1999 descriu com diversos individus debalena de Groenlàndiaassoleixen i superen els 100 anys,[69]i es va arribar en almenys un cas als 216.[70]
Distribució i hàbitat
[modifica]Els cetacis viuen a tots els mars i oceans del món i algunes espècies viuen en llacs i rius deNord-amèrica,Sud-amèricaiÀsia.Algunes espècies, com ara l'orca, són cosmopolites, d'altres tenen una àmplia distribució geogràfica però no estan presents a totes les aigües del món i d'altres viuen en zones encara més limitades. És el cas, per exemple, de lamarsopa de Califòrnia,endèmicade la part septentrional delgolf de Califòrnia.[71]
Alguns cetacis viuen a prop de lescostes,en el que s'anomenazona nerítica,d'altres viuen a mar oberta, a lazona oceànicai algunes espècies, com el dofí mular, tenen poblacions diferents que viuen en una zona o l'altra. A més, alguns cetacis viuen a prop d'estuaris fluvials i d'altres neden enaigua dolça.
Comportament
[modifica]Migracions
[modifica]Molts misticetsmigrende les zones en què s'alimenten a zones en què es reprodueixen. És el cas de lesiubartes,que a l'estiu neden i s'alimenten als mars de lesregions polars,abundants enkrill,per després migrar vers l'equadora l'hivern, on es produeixen l'aparellament i el part de les femelles embarassades.[72]Segons Corkeron i Connor, els misticets migren, a més de per buscar aliments i donar a llum en aigües tranquil·les, també per protegir les cries de l'atac de les orques. Aquests depredadors són més abundants a les latituds altes i no segueixen les balenes en les seves migracions perquè s'allunyarien massa de les seves preses principals, elspinnípedes.[73]
Entre els odontocets, les espècies més petites, com eldofí ratllat,fan migracions petites, movent-se de la costa al mar a la cerca d'aliment, mentre que les espècies més grosses, com elscatxalots,són capaces d'efectuar migracions més importants.
Encara no es coneixen bé els mecanismes mitjançant els quals els cetacis segueixen les rutes migratòries. Es creu que es poden basar en elcamp geomagnètic,la posició delSol,elscorrents marinso la localització de la provinència desonsde molt baixafreqüència.[74]
Alimentació
[modifica]Tots els cetacis sóndepredadorsi es troben al cim de lacadena tròfica.Tenen pocs enemics naturals i el més perillós és sens dubte l'ésser humà.Els misticets es nodreixen generalment de petits organismes planctònics i petits peixos, mentre que els odontocets es mengen organismes de mida més gran, comcefalòpodes(sobretotcalamars) i peixos. Les orques, cas únic entre els cetacis, també s'alimenten de mamífers marins, comotàridso marsopes. D'aquí deriva un dels noms comuns que se li dona, «balena assassina».
Estratègies alimentàries dels misticets
[modifica]
Els misticets tenen tres tipus diferents d'estratègies alimentàries. Els balènids i la balena franca pigmea s'alimenten nedant lentament a les aigües superficials mantenint labocaoberta. D'aquesta manera filtren una gran quantitat d'aigua i ingents quantitats de petitscopèpodesqueden atrapats a les llargues barbes. Elsbalenoptèridspresenten una gran obertura bucal i un gran nombre de plecs a la regió ventral de la boca i lagola,que serveixen per augmentar elvolumd'aigua que els cetacis poden mantenir dins la boca. La boca del rorqual blau pot contenir fins a setanta tones d'aigua, equivalents a aproximadament el 70% del pes corporal de l'animal.[75]Els moviments de la llengua creen una pressió negativa que xucla l'aigua i les preses que conté vers l'interior de la boca. Aleshores, la boca es tanca i la llengua expulsa l'aigua i les preses, principalmentkrill,vers les barbes. L'aigua és expulsada a l'exterior, mentre que les preses es queden atrapades i després són ingerides. Lesiubartessovint formen grups per caçar i utilitzen un sistema de caça particular, anomenatbubble-feeding.Quan cacen petits peixos gregaris com araarengs,un membre del grup forma una sắc rie de bombolles produïdes per l'aire expirat per l'espiracle. Les altres balenes neden per sota el banc de peixos i els empenyen vers les bombolles, que formen una mena de xarxa. Sembla que aquesta xarxa confon les preses, que es compacten per formar una estructura esfèrica que fa que siguin més fàcils de capturar. En aquest moment, les balenes ataquen els peixos des d'avall, ingerint-ne grans quantitats. Per facilitat l'execució d'aquestes maniobres i coordinar-se una amb l'altra, les iubartes es comuniquen entre elles emetent una sắc rie de crides. Lesbalenes griseses nodreixen de petitscrustacisque viuen a l'interior dels sediments del fons marí. Aquestes balenes neden amb l'esquena girada cap avall i utilitzen la llengua per «dragar» el fons, ingerint aigua i sediments, que després són empesos per la llengua vers les barbes i expulsats, mentre que les preses queden atrapades i després són ingerides.
Estratègies alimentàries dels odontocets i ecolocalització
[modifica]Els odontocets s'alimenten de preses més grosses que les dels misticets i utilitzen el sistema de l'ecolocalitzacióper detectar-les. Aquests animals produeixen una sắc rie de sons d'alta freqüència, anomenats «clics», que es dirigeixen vers la direcció a la qual apunta el cap. Quan les ones sonores dels clics xoquen amb una presa, reboten i tornen enrere. L'ecode retorn és rebut per lamandíbula,que transmet les vibracions a l'orellaper mitjà d'una substància oliosa. Els clics són generats per tres sacs aeris situats al cap de l'animal i són amplificats pelmeló.
Els sons també serveixen per estordir les preses, sobretot els peixosclupeidscom elsarengs,que han desenvolupat la capacitat de percebre elsultrasonsi per tant són capaços d'evitar la captura fugint dels sons de l'ecolocalització. Per evitar això, alguns odontocets emeten sons anomenatsbangs,que poden assolir 256dBi que desorienten i atordeixen els peixos. Elsbangssón produïts mitjançant el mateix mecanisme que l'ecolocalització, però algunes espècies també els emeten mitjançant el tancament ràpid de les maxil·les.[76]Mentre que els misticets s'alimenten principalment en aigües superficials, molts odontocets descendeixen a majors profunditats. Els catxalots i els zífids se submergeixen a profunditats molt grans per caçar i menjar-se calamars i els primers són coneguts per caçar calamars gegants (Architeuthis sp.).[77]Les orques són capaces de caçar animals molt més grossos que elles, utilitzant tàctiques que consisteixen a envoltar la presa i dividir la feina entre els diferents membres del grup durant l'atac. Les orques que viuen a laPatagòniautilitzen un mètode de caça, anomenat «varada voluntària», que consisteix a caçar els otàrids que són directament a la platja, i han desenvolupat una tècnica eficaç per tornar al mar. Aquesta tècnica no és innata, sinó que les mares l'ensenyen a les seves cries. Alguns dofins mulars que viuen aShark Bay(Austràlia) utilitzen una tècnica de caça semblant per capturar els peixos dels quals s'alimenten: envolten els peixos i els empenyen vers la costa fins que hi queden varats, de manera que són més fàcils de capturar.[78]
Comportaments socials
[modifica]Formació de grups
[modifica]
Molts cetacis s'associen i formen grups constituïts per un nombre variable d'individus. Les associacions es poden formar amb finalitats defensives o per dur a terme tècniques de caça més eficients, però sobretot per motius reproductius.
Els misticets generalment no formen grups nombrosos i sovint el màxim nivell d'organització social està constituït per l'associació temporal d'una femella amb la seva cria. En són una excepció les iubartes, que, com s'ha descrit anteriorment, poden formar associacions per caçar mitjançant la tècnica delbubble feeding.
Els comportaments socials dels odontocets són més complexos i articulats. Moltes espècies formen associacions a llarg terme, més o menys complexes. Els grups poden reunir milers d'individus i en alguns casos poden compondre's d'associacions entre espècies diferents. Elsdofins ratllats,per exemple, poden formar associacions interespecífiques amb altres odontocets, com elsdofins comunsi elscaps d'olla grisos.[79]
Les estructures socials dels odontocets són generalment dominades per associacions entre individus del sexe femení, que s'uneixen amb els mascles en el moment de la reproducció. No són rars els combats entre mascles per conquerir femelles, com ho demostra la pre sắc ncia de cicatrius deixades a la pell perdents de coespecífics. Sovint, com passa amb els dofins mulars de Shark Bay a Austràlia, els mascles poden formar petites coalicions, anomenades «aliances», que combaten amb altres aliances i poden «raptar» les femelles d'un altre grup i sotmetre-les a un coit forçat.[80]Elsdofins de musell llargs'associen en grups formats per uns cent individus. Dins el grup es formen subassociacions d'uns dotze individus, que neden de manera sincronitzada en una formació en forma de V, semblant a la que s'observa en lesoquesen vol. Els grups de les orques són associacionsmatriarcalsdirigides per la femella madura més vella i constituïdes per almenys un mascle, cries i altres femelles. Els mascles que neixen en el si d'un grup continuen formant-ne part quan es fan grans, però només s'aparellen amb femelles pertanyents a altres grups. Els membres del grup es comuniquen entre ells per mitjà d'undialecteque varia d'una associació a l'altra i que és ensenyat a les noves generacions. Els catxalots formen associacions similars, anomenades «unitats», en què els mascles no romanen amb les femelles i les cries, sinó que a l'edat d'uns cinc anys emprenen un llarg viatge vers latituds més altes, on hi ha més aliment, per completar el seu desenvolupament. A partir d'aleshores, es mouen d'una unitat a l'altra per aparellar-se amb més femelles.[81]
Comunicació
[modifica]El principal mitjà amb què es comuniquen els cetacis és la producció de sons. El llenguatge corporal i les sensacions tàctils també tenen un paper important en la comunicació.
Vocalitzacions
[modifica]
Els odontocets, a més dels clics produïts per l'ecolocalització, també emeten sons de baixa freqüència, els xiulets i els lladrucs, similars al lladruc d'ungos.Aquests sons tenen un paper important en la comunicació. Alguns dofins, com el dofí mular, emeten xiulets característics, anomenats «xiulets signatura», que identifiquen cada individu. A diferència dels altres delfínids, les orques no tenen un xiulet signatura, sinó que emeten xiulets exclusius de cada grup. Aquests cetacis es comuniquen en el si del seu propi grup emetent una sắc rie de crides repetitives que constitueixen un autèntic «dialecte», que és ensenyat a les generacions noves i que fa més eficaces les comunicacions vocals a l'interior del grup. Sovint, aquestes crides són utilitzades per les orques per coordinar-se durant la caça. Els catxalots també utilitzen els clics utilitzats per l'ecolocalització per comunicar-se entre ells, produint una sắc rie de 3-30 clics de durada complexiva d'uns 2 segons, anomenada «cua». Cada individu té la seva pròpia cua característica, de manera que les cues dels clics es poden utilitzar per reconèixer un individu concret.
Els misticets són capaços d'emetre sons de baixa freqüència que es poden sentir a distàncies considerables. Les iubartes emeten sons de freqüència variable, que formen autèntics «cants». Cada cant dura entre set i trenta minuts i després és repetit. No hi ha pausa entre un cant i el següent, de manera que les iubartes poden continuar cantant durant hores.[82] Cada cant està constituït per una sắc rie de temes, sintagmes i sub-sintagmes (vegeufrase (música)) i hi ha diferències entre els cants de les iubertes que viuen a l'Atlànticnord, les delPacíficnord i les de l'hemisferi sud.[83]Els cants de les iubartes tenen un paper important en la reproducció; s'ha demostrat que només canten els mascles adults (de manera similar al que passa en elsocells), que comuniquen mitjançant els cants la seva disponibilitat per aparellar-se en les femelles i la seva posició.[84]A part de les iubartes, també poden cantar altres misticets, però amb cants molt més senzills. Labalena de Groenlàndiaemet cants compostos de pocs sons que es repeteixen diverses vegades.[85]
Comunicació tàctil
[modifica]Els cetacis tenen un gran nombre de terminacions tàctils arreu del cos. Es creu que les parts més sensibles d'aquests animals són les aletes, les zones genitals i el cap, que tenen una sensibilitat comparable a la delsllavishumans.[86]Molts cetacis es freguen o s'acaronen l'un a l'altre, utilitzant les aletes pectorals. Aquest comportament podria servir per reforçar els lligams socials entre els membres d'un mateix grup, de manera que jugaria el mateix paper que l'empolainamenten els primats.
El sexe també podria jugar el mateix paper de reforç dels lligams entre individus. Els cetacis són dels pocs animals que copulen per motius diferents que la reproducció. S'han observat relacions sexuals entre individus no sexualment madurs i les cries intenten aparellar-se amb la seva mare poques setmanes després de néixer.[86]
Llenguatge corporal
[modifica]Tot i no estar tan desenvolupada com l'oïda, la vista també és un sentit molt important pels cetacis. Molts d'ells es comuniquen mitjançant una sắc rie de moviments del cap, batent amb força les maxil·les i obrint la boca, comportaments que generalment indiquen hostilitat davant altres individus. Alguns delfínids produixen bombolles sota l'aigua, expirant aire de l'espiracle alhora que emeten els «xiulets signatura», probablement per ajudar els seus coespecífics a identificar qui està «parlant». La coloració del cos també pot resultar útil per la identificació. Les iubartes tenen una coloració que varia d'un individu a l'altre. Quan neden l'un al costat de l'altre, aquests cetacis es poden reconèixer fàcilment d'un cop d'ull; en els dofins del gènereStenellala coloració canvia amb l'edat, permetent-los determinar l'edat dels seus companys.[87]
Comportaments de superfície
[modifica]
Tots els cetacis efectuen a la superfície de l'aigua una sắc rie d'acrobàcies i salts, el significat dels quals encara no està clar. Alguns d'aquests comportaments podrien ajudar els animals a lliurar-se deparàsits,però no s'exclou que es tracti de jocs o que tinguin un paper en la socialització.
Entre els comportaments principals hi ha:
- Breaching:consisteix a saltar completament o parcial fora de l'aigua. És un dels comportaments més espectaculars.
- Spyhopping:consisteix a mantenir el cap fora de l'aigua fins als ulls i girar sobre si mateix.
- Lobtailing(oTailslapping) iFlipperslapping:consisteixen a batre repetidament la cua i les aletes pectorals contra la superfície de l'aigua, provocant un fort soroll.
- Fluke-up:consisteix a mantenir la cua perpendicular a la superfície del mar. És típic dels catxalots.
- Logging:consisteix a romandre immòbil a la superfície de l'aigua. És utilitzat per reposar o per respirar abans d'una immersió profunda.
- Bowriding:és típic dels dofins i consisteix a «cavalcar» les ones que deixen lesproesde les embarcacions o de les grans balenes quan neden a la superfície.
- Porpoising:també típic dels dofins, consisteix a efectuar salts llargs i baixos fora de l'aigua mentre neden veloçment.
- Tailspinning:consisteix a «caminar» amb la cua sobre l'aigua al darrere. És molt utilitzat als dofinaris.
Relació amb els humans
[modifica]
Pelsgrecs,els dofins estaven relacionats amb el culte d'Apol·loi l'Oracle de Delfosdeu el seu nom a aquest animal; després d'haver complert penitència ambAdmetper haver mortPitó,el guardià de l'oracle, Apol·lo tornà a Delfos en forma de dofí. També a Grècia, eren moltes les ciutats que encunyavenmonedessobre les quals figuraven dofins, comTarant,fundada segons la mitologia per Tarant, que arribà a la ciutat a cavall d'un dofí. Plini explica com els dofins vigilaven des de la riba als banyistes per evitar que s'ofeguessin i que a prop deNemausus,a laProvença,els dofins acudien a la crida d'ajut dels pescadors per tal d'ajudar-los en la pesca. Aquests dos mites podrien tenir un fons de veritat. Avui en dia també són conegudes històries de dofins que salvaren éssers humans d'ofegar-se[88]i alguns dofins mulars de prop deLaguna,alBrasil,cooperen amb els pescadors per capturar peixos i ambdues espècies treuen profit d'aquesta interacció.[89]
Els cetacis han estat sovint protagonistes d'obresliteràries,pel·lículesiSắc ries de televisió.És celebèrrima lanovel·ladeHerman MelvilleMoby Dick,que narra el viatge delbalenerPequod a la recerca d'una «balena blanca» que en realitat és un catxalot. També és cèlebreFlipper,un dofí mular protagonista de pel·lícules i sắc ries de televisió, així comAllibereu Willy,una pel·lícula del 1993 que narra la història de l'amistat d'un nen amb una orca, presa als seus pares i ensinistrada pels dofinaris.
Al llarg dels últims anys s'està difonent cada vegada més l'activitat de l'observació de cetacisen la naturalesa. Aquesta activitat és important pelturisme,per la investigació científica i per la conservació d'aquests animals. S'estima que, des del 1991, el nombre de persones que hi participen ha crescut en aproximadament un 12% anual i es creu que aquest percentatge podria continuar creixent en el futur.[90]Tot i que l'observació de cetacis es pot organitzar a títol individual, es tracta principalment d'una activitat comercial que implica uns 87 països i que genera un volum de negocis d'aproximadament 1.000 milions de dòlars a l'any.[91]Al Mediterrani s'observen els dofins mulars, els dofins ratllats, els caps d'olla grisos, els caps d'olla negres d'aleta llarga, els rorquals d'aleta blanca, els catxalots i els zífids. També al Mediterrani, l'observació de cetacis ha contribuït a la firma d'un acord entreFrança,ItàliaiMònacoper la creació delsantuari Pelagos,una àrea marina protegida, a la zona marina compresa entre laLigúria,laToscana,CòrsegaiFrança.[92]
Estat de conservació
[modifica]Segons la Llista Vermella de laUICN,catorze espècies de cetaci estan greument amenaçades d'extinció.[93]D'aquestes, dues són classificades com en perill crític: eldofí de riu xinès[94]i lamarsopa de Califòrnia.[95]Tot i que la UICN encara considera el dofí de riu xinès com a en perill crític, una expedició de recerca al riuIang-Tséa laXinaal desembre del 2006 dugué un grup d'investigadors a declarar aquesta espècie com funcionalment extinta. Segons aquests investigadors, es tractaria de la primera extinció total d'un cetaci i de la primera extinció d'un animal de pes superior a 100 kg produïda als últims 50 anys.[96]Tanmateix, l'agost del 2007, un turista filmà un gran dofí que nedava a les aigües del Iang-Tsé. Els experts determinaren que es tractava d'un dofí de riu xinès, fet que donà noves esperances per a la supervivència de l'espècie, que tanmateix continuaria en una situació crítica.[97]
Segons elCITES,l'Apèndix I inclou totes les espècies protegides per la moratòria de lacaça de balenesde laCBIdel 1986. Per consegüent, queden prohibits el comerç i la captura d'aquestes espècies. Tots els altres cetacis estan recollits a l'Apèndix II, de manera que el seu comerç i captura només es permeten si són compatibles amb la supervivència dels animals.[98]
Les principals amenaces pels cetacis són lacaça,les captures accidentals, lacontaminacióde les aigües, la competència amb elspescadors,les col·lisions amb embarcacions grans, lesmalalties,les captures perdofinarisizoològicsaquàtics i ladestrucció del seu hàbitat
Al Mediterrani i elmar Negre,els cetacis estan protegits per l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua (ACCOBAMS),[99]promulgat a Espanya com a suplement delBOEel 2 de juliol del 2001 com a «Instrument de ratificació de l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua, fet a Mònaco el 24 de novembre de 1996».[100]
Caça
[modifica]
La caça de cetacis, sobretot els de gran mida, té orígens molt antics. Ja alneolític,fa uns 6.000 anys, algunes poblacions del nord d'Europa caçaven i s'alimentaven d'aquests animals. Als seglesxviixixhi hagué un gran augment del nombre d'exemplars caçats. Entre els productes recuperats de les balenes, els més importants des d'un punt de vista comercial eren elgreix,convertit en oli per les làmpades; lesbarbes,utilitzades per la fabricació de cotilles; o l'espermacetidel catxalot, utilitzat per elaborarperfums.Actualment, l'ús principal dels cetacis és la seva carn, molt preuada aIslàndia,Noruegai elJapó.
La caça ha provocat al llarg dels anys una dràstica reducció del nombre de poblacions. Les primeres espècies a ser amenaçades foren les més fàcils de capturar, com els catxalots, les iubartes, les balenes grises i les balenes franques; més tard, amb el desenvolupament d'arpons cada vegada més eficients, també foren amenaçats els rorquals blaus, elsrorquals borealsi elsrorquals comuns.
Els cetacis de menors dimensions, com els dofins, també han estat objecte de caça. Al Japó es duen a terme autèntiques matances que, a més de suscitar la indignació de l'opinió pública occidental,[101]han provocat un ràpid declivi de les poblacions dedofins ratllats,portant l'atenció dels pescadors locals vers les orques, els dofins mulars i els caps d'olla grisos.[102]
Avui en dia, la caça de cetacis de gran mida és regulada per la Comissió Balenera Internacional (CBI), que el 1986 aprovà una moratòria sobre la caça que encara continua en vigor. Tanmateix, cada any els països membres de la comissió es reuneixen per decidir si convé retirar alguna espècie de la moratòria.[103]
Captura accidental
[modifica]
Un gran nombre de cetacis, sobretot delfínids, moren perofegamentdesprés de quedar atrapats accidentalment enxarxes de pescar.Aquest problema només ha estat reconegut com a tal a les últimes tres o quatre dècades.[104]Es creu que la captura principal en xarxes és una de les principals amenaces per a la supervivència de la marsopa de Califòrnia. AItàliaiEspanya,les captures accidentals són degudes principalment a les xarxes per pescarpeixos espasa.[104]Les captures accidentals també representen un problema pels pescadors, que perden temps en treure els cadàvers dels mamífers de les xarxes, que sovint resulten danyades i queden inservibles i els pescadors no obtenen cap profit econòmic dels cetacis capturats.
A part de les xarxes, els dofins sovint són morts durant la matança detonyines;com que sovint neden ensems amb aquests peixos, a vegades són envoltats per les barques dels pescadors juntament amb les tonyines. Molts moren a causa del seu comportament imprevisible o a causa d'errors humans.[105]
Competència amb els pescadors
[modifica]Alguns pescadors creuen que els cetacis competeixen amb ells per la captura dels peixos i per això els maten expressament. Al llarg dels últims anys aquest problema s'ha fet notar especialment al Mediterrani, on s'intenta mantenir els dofins lluny de l'àrea de pesca utilitzant instruments que emeten sons que els repel·len. Tanmateix, aquest sistema podria danyar l'oïda dels animals.[106]
El problema de la competició amb els pescadors és utilitzat pels països favorables a la represa de la caça de balenes, com el Japó o Noruega, per afirmar que la caça és necessària per evitar danys a l'aprovisionament de peixos pels humans,[107]tenint en compte el fet que, segons laFAO,aproximadament un milió de persones al món s'alimenten principalment de peixos.[108]Altres sostenen que els majors competidors dels pescadors són segurament els peixos depredadors i no hi ha prou dades científiques per quantificar la contribució dels cetacis.[109]
Col·lisions amb naus
[modifica]Diversos cetacis de gran mida són morts per col·lisions amb embarcacions grans, sobretot quan reposen a la superfície de l'aigua i no tenen temps de fugir. Aquest problema ha augmentat considerablement amb l'augment del trànsit marítim. Al Mediterrani, els cetacis que topen més sovint amb les naus són els catxalots i els rorquals d'aleta blanca. La pre sắc ncia de cicatrius a la pell d'alguns animals demostra que en alguns casos aconsegueixen sobreviure a l'accident.[110]
Contaminació química i acústica
[modifica]S'ha demostrat que alsteixitsde molts odontocets hi ha concentracions elevades dePCBi demetalls pesants.Les concentracions d'aquestes substàncies superiors a 100 mg/kg interfereixen amb elsistema endocríi elsistema immunitaridels animals, fent que siguin més vulnerables a les malalties i provocant anomalies en la reproducció. Sembla que els misticets són menys sensibles que els odontocets als efectes d'aquestes substàncies. Un altre perill deriva dels vessaments depetrolial mar, que pot causar danys si és ingerit i pot deixar inservibles les barbes dels misticets.
Els sorolls submarins produïts pels humans poden interferir amb les activitats dels cetacis, que basen gran part dels seus comportaments reproductius i alimentaris en senyals acústics. Els sorolls marins principals són els causats per proves sísmiques, dragatge del fons marí, perforacions submarines i el trànsit marítim. Sovint, aquests sorolls viatgen quilòmetres per sota l'aigua i poden causar la pèrdua temporal o permanent de l'oïda als cetacis.[111]Un problema d'especial importància concerneix les operacions militars dutes a terme als oceans per part de lamarina.L'ús d'experiments efectuats ambsonaro les proves de nousexplosiuscausen enormes danys als cetacis. S'ha traçat una relació clara entre els encallaments de grups de zífids, que no presentaven cap símptoma aparent a part de danys al sistema auditiu, amb operacions militars que s'estaven duent a terme a la zona on vivien els animals.[111]
Malalties
[modifica]Els cetacis són molt sensibles a les malalties causades permorbil·livirusi a lesneurotoxinesproduïdes per algunsdinoflagel·latsresponsables de les marees roges. A la dècada del 1990, unaepidèmiade morbil·livirus delmà les poblacions mediterrànies de dofins ratllats. Com que els valors de PCB analitzats a l'interior dels teixits d'aquests animals eren molt alts, es creu que la infecció fou afavorida per l'afebliment del seu sistema immunitari.[112]
Captures per als delfinaris
[modifica]Els delfínids són capturats per dur-los a parcs zoològics o per ser ensinistrats i exhibits alsdelfinaris.Els efectes d'aquestes captures, que comporten la retirada d'una certa quantitat d'animals del seu medi natural (incloent-hi els que moren accidentalment durant l'operació), se sumen als de la caça deliberada. Els dofins més capturats són el mular, elcap d'olla de l'Irauadii eldofí d'estuari indopacífic.[113]A la majoria de països, la conservació de dofins en delfinaris està reglamentada per la llei.
Encallaments
[modifica]
Alguns odontocets, especialment els caps d'olla negres d'aleta llarga, els catxalots i els zífids, acaben encallats, és a dir, s'encallen a terra ferma i no aconsegueixen tornat al mar. Molt sovint, els encallaments provoquen la mort de l'animal perdeshidratacióo per asfíxia deguda al col·lapse dels pulmons sota el pes del seu cos. L'encallament pot ser individual, quan es tracta d'un sol individu, o massiu, quan s'encalla un grup sencer. Els encallaments han estat objecte d'un llarg debat entre els investigadors durant dècades, amb l'objectiu de determinar-ne les causes, que encara avui en dia no són ben clares. Es creu que no les provoca una única causa, sinó una combinació d'esdeveniments naturals,biològicsicomportamentals.[114]Els primers inclouen canvis en elscorrents marinsi lesmarees,així com l'ocurrència de tempestes, mentre que els factors biològics inclouen lapredació,les malalties i pertorbacions de l'ecolocalització. Pel que fa als factors comportamentals, en les espècies altament socials és possible que un animal en dificultats per causes individuals sigui seguit fins a terra ferma per altres membres del grup, que s'encallen juntament amb ell.
El 2004, investigadors alemanys associaren els encallaments freqüents de catxalots de lamar del Norda l'activitat solar.Analitzant els encallaments d'aquests cetacis que tingueren lloc entre el 1712 i el 2003, els investigadors s'adonaren que el 97% dels encallaments es produïren en períodes d'activitat solar mínima.[115]
Una altra possible explicació dels encallaments són els exercicis de la marina militar efectuats mitjançant l'ús de sonar a mitjana freqüència, per la detecció desubmarins.El 1996, dotzezífidss'encallaren a les costes deGrèciai les anàlisisautòptiquesrevelaren la pre sắc ncia d'unapatologiacaracteritzada per la pre sắc ncia d'èmbols gasosos a l'interior dels òrgans dels animals. Una vegada els cetacis s'han encallat, aquests èmbols els provoquen la mort a causa dels greus danys causats a l'aparell circulatori. Els encallaments han estat relacionats amb exercicis militars que es dugueren a terme dos dies abans que es produïssin.[116]
El 2002, uns altres catorze zífids que presentaven els mateixos símptomes s'encallaren a lesilles Canàriesi els encallaments començaren només quatre hores després de l'inici d'operacions militars, confirmant l'estreta relació existent entre l'ús del sonar i els encallaments i la posterior mort d'aquests animals.[117]
Història de la cetologia
[modifica]Lacetologiaés la branca de labiologia marinaque s'encarrega d'estudiar els cetacis. Molts dels coneixements que se'n tenen deriven de l'estudi de cadàvers d'animals encallats.
Els cetacis foren estudiats ja perAristòtil,que, referint-se a ells amb el terme κῆτος (que anteriorment tenia el significat de ‘monstre marí’), donà origen al terme actual. Aristòtil distingí clarament els cetacis dels peixos, com a animals vivípars que respiren amb pulmons i alleten les seves cries.[118]Entre les moltes idees transmeses per Aristòtil hi ha la distinció entre els cetacis dotats de barbes i els dotats de dents, així com la descripció de la copulació, que es fa panxa contra panxa.[119]Plini el Vell,que estudià aquests animals a la sevaNaturalis historia,[120]també sabia que respiraven aire per mitjà de pulmons, però els atribuí mides corporals que superaven de llarg les reals i dedicà més espai a anècdotes i creences populars que a la fisiologia.
A l'edat medieval,només alguns estudiososescandinausiislandesoss'ocuparen dels cetacis. A l'obra islandesaSpeculum regalaedel 1240 se'ls presenta de nou com a monstres assassins d'homes i destructors de vaixells.
AlRenaixement,l'estudi es basà en la dissecció d'animals encallats, però encara no s'havia recuperat el coneixement d'Aristòtil; no estava clar, concretament, si els cetacis s'havien de classificar amb els peixos o els mamífers. Pierre Belon, a la sevaHistoire naturelle des éstranges poissons marins,els considerava peixos, mentre que Guillaume Rondelet els definia com a «quadrúpedes aquàtics».
Carl von Linné,a la desena edició del seuSystema Naturaedel 1758, els classificà com a mamífers.
Al llibreRecherches sur les fossils(«Recerques sobre els fòssils») del 1823, elmetgeipaleontòlegGeorges Cuvieranalitzà i descrigué l'esquelet dels cetacis, definint-los com a «mamífers mancats de potes posteriors».
Entre el seglexixi el seglexx,gran part de les informacions sobre les rutes migratòries i la morfologia provenia dels baleners, que coneixien molt bé els animals que havien de caçar. El 1924, una expedició científica anomenadaDiscovery,que durà gairebé 25 anys, s'encarregà d'estudiar l'ecologia de les regions àrtiques i el comportament reproductiu dels cetacis.[121][122]
La dificultat de lainvestigació científicaés més gran pel fet que els animals només passen una mínima part del seu temps a la superfície. A més, quan neden o se submergeixen, no deixen cap rastre, de manera que també és difícil seguir-ne els moviments. Aquest problema es resol mitjançant el marcatge ambradiotransmissorsper satèl·lit. Els investigadors que estudien aquests animals solen estar equipats ambhidròfonsper escoltar-ne les vocalitzacions,binoclesper observar l'horitzói aparells fotogràfics per la fotoidentificació.
Referències
[modifica]- ↑Entrada «Cetacea» de laPaleobiology Database(en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
- ↑Universitat de Califòrnia a Berkeley «francès Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo».ScienceDaily,07-02-2005 [Consulta: 31 maig 2008].
- ↑P. J. Waddell; N. Okada; M. Hasegawa «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals» (PDF) (en anglès).Systematic Biology,48, 1, 1999, pàg. 1-5.[Enllaç no actiu]
- ↑B. M. Ursing; K. E. Slack; U. Arnason «Subordinal artiodactyl relationships in light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes» (en anglès).Zoologica Scripta,29, 2000, pàg. 83-88.
- ↑J.-R. Boisserie; F. Lihoreau; M. Brunet «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla» (en anglès).Proceedings of the National Academy of Sciences,102, 5, 2005, pàg. 1537-1541. Arxivat de l'originalel 2015-09-24 [Consulta: 18 desembre 2012].
- ↑J.-R. Boisserie; R. E. Fisher; F. Lihoreau; E. M. Weston «Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla)» (resum) (en anglès).Biological Reviews,86, 2011, pàg. 601-625.
- ↑7,07,1M. Spaulding; M. A. O'Leary; J. Gatesy «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution» (en anglès).PLoS ONE,4, 9, 2009, pàg. e7062.DOI:10.1371/publicació.pone.0007062.[Enllaç no actiu]
- ↑Thewissen, J. G.et al.«Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls» (en anglès).Nature,413, 2001, pàg. 277-281.DOI:10.1038/35095005.ISSN:0028-0836.
- ↑J. C. M. Thewissen. «Pakicetidae».Whale origin.The Thewissen Lab. Arxivat de l'originalel 27 d'agost 2005. [Consulta: 31 maig 2008].
- ↑Nowak, pàg. 205
- ↑Nowak, pàg. 183
- ↑Brownell, Robert L. Jr.et al.«External morphology and pigmentation of the vaquita, Phocoena sinus (Cetacea: Mammalia)».Marine Mammal Science,3, 1, 1987, pàg. 22-30.DOI:10.1111/j.1748-7692.1987.tb00149.x.ISSN:0824-0469.
- ↑Kemper, C; Phillip, L. «Estimating body length of pygmy right whales (Caperea marginata) from measurements of the skeleton and baleen».Marine Mammal Science,15, 1999, pàg. 683-700.DOI:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00836.x.ISSN:0824-0469.
- ↑J. R. Geraciet al.. «The epidermis of odontocetes: a view from within». A: M. M. Bryden, R. J. Harrison.Research on dolphins.Oxford University Press, 1986, p. 400.ISBN 0-19-857606-4.
- ↑Bertaet al., 134
- ↑Shoemaker, P. A i Ridgway S. H. «Cutaneous ridges in odontocetes».Marine Mammal Science,7, 1991, pàg. 66-74.DOI:10.1111/j.1748-7692.1991.tb00551.x.ISSN:0824-0469.
- ↑Bertaet al., pàg. 140
- ↑Woodward, B. L.et al.«Morphological specializations of baleen whales associated with hydrodynamic performance and ecological niche».publicació of Morphology,267, 11, 2006, pàg. 1284-1294.DOI:10.1002/jmor.10474.ISSN:0362-2525.
- ↑Frahm, R..The Humpback Whale.Capstone Press, 1999, p. 12-13.ISBN 0-7368-8487-4.
- ↑Edel, R. K; Winn, H. E. «Observations on underwater locomotion and flipper movement of the humpback whale Megaptera novaeangliae».Marine Biology,48, 3, 1978, pàg. 279-287.DOI:10.1007/BF00397155.ISSN:1432-1793.
- ↑Sedmera D.et al.«On the development of cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin (Stenella attenuata)».European publicació of Morphology,35, 1, 1997, pàg. 25-30.DOI:10.1076/ejom.35.1.25.13058.ISSN:0924-3860.
- ↑Hiroko,Tabuchi «Dolphin reveals an extra set of "legs"».MSNBC, Associated Press,06-11-2006 [Consulta: 20 maig 2008].
- ↑Heyning, J. E. «Functional morphology involved in intraspecific fighting of the beaked whale, Mesoplodon carlhubbsi».Can. J. Zool,62, 8, 1984, pàg. 1645-1654.ISSN:1480-3283.|Resum
- ↑De Buffrenil, V; Casinos, A. «Observations on the microstructure of the rostrum of Mesoplodon densirostris (Mammalia, Cetacea, Ziphiidae): the highest density bone known».Annales des sciences naturelles. Zoologie et biologie animale,16, 1995, pàg. 21-32.ISSN:0003-4339.|ResumArxivat2011-11-22 aWayback Machine.
- ↑Bertaet al., pàg. 179-180
- ↑Bertaet al., pàg. 148
- ↑Lilly, J. C..Man and dolphin.Nova York: Doubleday, 1961.iLilly, J. C..The mind of the dolphin: A Nonhuman Intelligence.Nova York: Doubleday, 1967.
- ↑Worthy, Graham A.J.; Hickie, John P. «Relative Brain Size in Marine Mammals».The American Naturalist,128, 4, Octubre 1986, pàg. 445-459.ISSN:0003-0147.|Resum
- ↑Reiss, Diana; Marino, Lori «Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin: A case of cognitive convergence».PNAS,98, 10, Maig 2001, pàg. 5937-5942.DOI:10.1073/pnas.101086398.ISSN:1091-6490.
- ↑Jaakkola, Kelly [et al]. «Understanding of the concept of numerically "less" by Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus)».Journal of Comparative Psychology,119, 3, agost 2005, pàg. 296-303.ISSN:0735-7036.|Resum
- ↑31,031,1Bertaet al., pàg. 150
- ↑32,032,132,2Dehnhardt, pàg. 131
- ↑33,033,133,2Bertaet al., pàg. 154
- ↑34,034,1Dehnhardt i Rus Hoelzel, pàg. 133
- ↑Bertaet al., pàg. 146
- ↑Dehnhardt, pàg. 122-123
- ↑Bertaet al., pàg. 280
- ↑Bertaet al., pàg. 245
- ↑Bertaet al., pàg. 247
- ↑Bertaet al., pàg. 250
- ↑Bertaet al., pàg. 251
- ↑42,042,142,242,3Rommel, S. A. [et al]. «Elements of beaked whale anatomy and diving physiology and some hypothetical causes of sonar-related stranding».J. cetacean res. manage.,7, 3, 2006, pàg. 189-209. Arxivat de l'originalel 2016-03-03.ISSN:1561-0713[Consulta: 16 abril 2009].
- ↑Williams i Graham, pàg. 84
- ↑Bertaet al., pàg. 253
- ↑Polasek L. K.; Davis R. W. «Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species».The publicació of Experimental Biology,204, 2, 2001, pàg. 209-215.ISSN:0022-0949[Consulta: 8 juny 2008].
- ↑Williams i Graham, pàg. 82-83
- ↑47,047,1Rovati.«Caratteristiche generali».Catàleg de l'exposició «Balene e delfini - I giganti del mare ".CIBRA - Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali. [Consulta: 27 maig 2008].
- ↑48,048,1Bertaet al., pàg. 185
- ↑Bertaet al., pàg. 185-186
- ↑Bertaet al., pàg. 179
- ↑Bertaet al., pàg. 188
- ↑La pre sắc ncia d'un nombre particularment elevat defalangesals ossos de la mà; si el nombre de falanges supera la fórmula 4/6/6/6/6 (quatre falanges al primer dit i sis als altres), aleshores hi ha hiperfalàngia. En els mamífers terrestres, la fórmula típica és 2/3/3/3/3.
- ↑Fedak, Tim J.; Hall, Brian K. «Perspectives on hyperphalangy: patterns and processes» (PDF).J. Anat.,204, 3, 2004, pàg. 151-163.DOI:10.1111/j.0021-8782.2004.00278.x.ISSN:0021-8782[Consulta: 27 maig 2008].[Enllaç no actiu]
- ↑54,054,1Berta et. al, pàg. 334
- ↑Cowan, Daniel F.; Smith, Toby L. «Morphology of the lymphoid organs of the bottlenose dolphin, Tursiops truncatus».publicació of Anatomy,194, 4, 1999, pàg. 505-517.DOI:10.1046/j.1469-7580.1999.19440505.x.ISSN:0021-8782[Consulta: 29 maig 2008].[Enllaç no actiu]
- ↑Bertaet al., pàg. 336
- ↑L'homodòncia es dona quan les dents són gairebé totes iguals, no hi ha distinció, per exemple, entredents caninesimolars.La monofiodòncia es dona qua la dentadura dura per tota la vida; no hi hadents de llet.
- ↑Bertaet al., pàg. 333
- ↑Bertaet al., pàg. 326-327
- ↑60,060,1Bertaet al., pàg. 366
- ↑Bertaet al., pàg. 377
- ↑Bertaet al., pàg. 375
- ↑Williams i Graham, pàg. 86
- ↑Williams i Graham, pàg. 89-90
- ↑Williams i Graham, pàg. 87
- ↑Ortiz, Rudy M. «Osmoregulation in Marine Mammals».The publicació of Experimental Biology,204, 2001, pàg. 1831-1844.ISSN:1477-9145[Consulta: 28 maig 2008].
- ↑Berta, pàg. 230
- ↑«Longevity records: life spans of mammals, birds, amphibians, reptiles, and fish». [Consulta: 15 maig 2008].
- ↑George;[et al] «Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization».Can. J. Zool.,77, 1999, pàg. 571-580.DOI:10.1139/cjz-77-4-571.ISSN 0008-4301.
- ↑«Bowhead Whales May Be the World's Oldest Mammals». Arxivat de l'originalel 2009-12-09. [Consulta: 6 maig 2009].
- ↑Nowaket al., pàg. 913
- ↑Craig,A. S.; Herman L.M. «Sex differences in site fidelity and migration of humpback whales (Megaptera novaeangliae) to the Hawaiian Islands».Can. J. Zool.,75, 1997, pàg. 1923. Arxivat de l'originalel 12 de maig 2008.ISSN:0008-4301[Consulta: 15 maig 2008].Arxivat12 de maig 2008 aWayback Machine.
- ↑Corkeron,Peter J.; Connor, Richard C. «Why do baleen whales migrate?».Marine Mammal Science,15, 4, Octubre 1999, pàg. 1228-1245.DOI:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x.ISSN:0824-0469.
- ↑Kennedy,Robert D. [et al]. «Migration and foraging strategies at varying spatial scales in western North Atlantic right whales: a review of hypotheses».J. cetacean res. manage. (special issue),2, 2001, pàg. 253-254. Arxivat de l'originalel 18 de setembre 2006.ISSN:1561-073X[Consulta: 15 maig 2008].Arxivat18 de setembre 2006 aWayback Machine.
- ↑Bertaet al.pàg. 327-328
- ↑Bertaet al., pàg. 298-299
- ↑Santos, M. B. [et al]. «Additional notes on stomach contents on Sperm whale Physeter macrocephalus stranded in the north-east Atlantic».publicació of the Marine Biological Association of the UK,82, 3, 2002, pàg. 501-507. Arxivat de l'originalel 21 de febrer 2007.DOI:10.1017/S0025315402005787.ISSN:0025-3154[Consulta: 30 maig 2008].Arxivat21 de febrer 2007 aWayback Machine.
- ↑Sargeant,B. L. [et al]. «Specialization and development of beach hunting, a rare foraging behavior, by wild bottlenose dolphins (Tursiops sp.)» (PDF).Can. J. Zool.,83, 11, 2005, pàg. 1400-1410. Arxivat de l'originalel 27 de setembre 2007.DOI:10.1139/z05-136.ISSN:1480-3283[Consulta: 30 maig 2008].Arxivat27 de setembre 2007 aWayback Machine.
- ↑Frantzis, A.; Herzing, D.L. «Mixed-species associations of striped dolphins (Stenella coeruleoalba), short-beaked common dolphins (Delphinus delphis), and Risso's dolphins (Grampus griseus) in the Gulf of Corinth (Greece, Mediterranean sea)».Aquatic Mammals,28, 2, 2002, pàg. 188-197.ISSN:0167-5427[Consulta: 2 juny 2008].
- ↑Connor, R. C.; Smolker, R. A.; Richards, A. F. «Two levels of alliance formation among male bottlenose dolphins (Tursiops sp.)».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,89, 3, Febrer 1992, pàg. 987-990.ISSN:1091-6490[Consulta: 2 juny 2008].[Enllaç no actiu]
- ↑Bertaet al., pàg. 386-388
- ↑Payne, Roger S.; McVay, Scott «Songs of Humpback Whales».Science,173, 3997, Agost 1971, pàg. 585-597.DOI:10.1126/science.173.3997.585.ISSN:0036-8075.
- ↑«Song of the humpback whale — Population comparisons».Behavioral Ecology and Sociobiology,8, 1, 1981, pàg. 41-46.DOI:10.1007/BF00302842.ISSN:0340-5443.
- ↑Tyack, Peter «Interactions between singing Hawaiian humpback whales and conspecifics nearby».Behavioral Ecology and Sociobiology,8, 2, Abril 1981, pàg. 105-116.DOI:10.1007/BF00300822.ISSN:0340-5443.
- ↑Tyack, pàg. 287
- ↑86,086,1Tyack, pàg. 275
- ↑Tyack, pàg. 277
- ↑Jeff Dudas «Did Dolphins Save Injured Diver? Rescued Diver Tells of Epic 56-hour Struggle to Survive».Underwatertimes,06-09-2006 [Consulta: 7 juny 2008].
- ↑Pryor, K.; Lindbergh, J. «A dolphin-human fishing cooperative in Brazil».Marine Mammal Science,6, 1, 1990, pàg. 77-82.DOI:10.1111/j.1748-7692.1990.tb00228.x.ISSN:0824-0469.
- ↑Hoyt, pàg. 3 i 6
- ↑Hoyt, pàg. 3
- ↑Hoyt, pàg. 90
- ↑2007 IUCN red list. «Table 4a: Red List Category summary for all animal classes and orders».Summary statistics for globally threatened Species.[Consulta: 4 juny 2008].
- ↑Smith, B.D.; Zhou, K.; Wang, D.; Reeves, R.R.; Barlow, J.; Taylor, B.L.; Pitman, R..Lipotes vexillifer.UICN2008.Llista Vermella d'espècies amenaçades de la UICN,edició 2008, consultada el 20-10-2008.
- ↑Rojas-Bracho, L.; Reeves, R.R.; Jaramillo-Legorreta, A; Taylor, B.L. (2007).Phocoena sinus.Llista Vermella d'espècies amenaçades de la UICN,2007.UICN2007. Consultat el 13-09-2007.
- ↑Turvey Samuel T. [et al]. «First human-caused extinction of a cetacean species?».Biology letters,3, 5 octubre. Arxivat de l'originalel 2008-04-25.DOI:10.1098/rsbl.2007.0292.ISSN:1744-9561[Consulta: 11 juny 2008].Arxivat2008-04-25 aWayback Machine.
- ↑«Cina, nuove speranze per il delfino bianco: "Non è estinto: avvistato un esemplare"».La Repubblica[Consulta: 17 juny 2008].
- ↑Reeveset al., pàg. 11
- ↑«Agreement on the Conservation of Cetaceans in the Black Sea, Mediterranean Sea and contiguous Atlantic area». Web institucional. Arxivat de l'originalel 2008-06-02. [Consulta: 6 juny 2008].|Text de l'acord
- ↑«Instrument de ratificació de l'Acord sobre la conservació dels cetacis de la mar Negra, la mar Mediterrània i la zona atlàntica contigua, fet a Mònaco el 24 de novembre de 1996.». [Consulta: 17 maig 2009].[Enllaç no actiu]
- ↑Sala,Alessandro «Caccia ai delfini, Giappone sotto accusa».Corriere della Sera,07-10-2005 [Consulta: 5 juny 2008].
- ↑Reeveset al., pàg. 13
- ↑«IWC information - A general introduction to the IWC with links to more detailed information». Comissió Balenera Internacional. Arxivat de l'originalel 2008-06-14. [Consulta: 5 juny 2008].
- ↑104,0104,1Reeveset al., pàg. 14
- ↑Reeveset al., pàg. 15
- ↑Reeveset al., pàg. 16
- ↑«I cacciatori accusano le balene "Rubano il pesce ai poveri"».La Repubblica,23-06-2008 [Consulta: 23 juny 2008].
- ↑Joint WHO/FAO Expert Consultation on Diet, Nutrition and the Prevention of Chronic Diseases.Diet, nutrition and the prevention of chronic diseases: report of a joint WHO/FAO expert consultation(PDF). Ginebra: WHO technical report series, 2002, p. 916.ISBN 92-4-120916-X[Consulta: 5 juny 2008].
- ↑Eva Plagányi; Douglas S. Butterworth. «Competition with Fisheries». A: W. F. Perrinet al..Encyclopedia of Marine Mammals(PDF). San Diego, Califòrnia: Academic Press, 2002, p. 268-273.ISBN 0-12-551340-2[Consulta: 5 juny 2008].Arxivat2006-09-23 aWayback Machine.
- ↑Scarano Camargo, F; Bellini, C. «Report on the collision between a spinner dolphin and a boat in the Fernando de Noronha Archipelago, Western Equatorial Atlantic, Brazil».Biota Neotropica,7, 1, 2007.DOI:10.1590/S1676-06032007000100024.
- ↑111,0111,1Reveeset al., pàg. 19
- ↑Aguilar,A.; Borrell A «Abnormally high polychlorinated biphenyl levels in Striped dolphins (Stenella coeruleoalba) affected by 1990-1992 Mediterranean epizootic».The Science of the total environment,154, 2-3, 1994, pàg. 237-247.ISSN:0048-9697.Resum
- ↑Reeveset al., pàg. 17
- ↑Cordes D. O. «The causes of whale strandings».New Zealand Veterinary publicació,30, 3, Març 1982, pàg. 21-24.ISSN:0048-0169.|Resum
- ↑Vanselow Klaus Heinrich; Ricklefs Klaus «Are solar activity and sperm whale Physeter macrocephalus strandings around the North Sea related?» (PDF).publicació of Sea Research,53, 4, 2005, pàg. 319-327.DOI:10.1016/j.seares.2004.07.006.ISSN:1385-1101.[Enllaç no actiu]
- ↑Eletta Revelli. «Gli zifidi - una famiglia ancora così misteriosa».Gli articoli di Mondomarino.net.Mondomarino.net. [Consulta: 6 juny 2008].
- ↑Fernández A. [et al]. «Gas and fat embolic syndrome involving a mass stranding of beaked whales (family Ziphiidae) exposed to anthropogenic sonar signals».Vet. Pathol.,42, 4, juliol 2005, pàg. 446-457.ISSN:0300-9858[Consulta: 6 juny 2008].[Enllaç no actiu]
- ↑Aristòtil,Historia animalium,490b, 519a, 521b, 566a-b;De Partibus Animalium,669a7, 697a16
- ↑Aristòtil,Historia animalium,519a, 540b.
- ↑Naturalis historia,llibre IX.
- ↑«Cetologia».International Mediterranean Sea Cetacean Sanctuary.
- ↑«La cetologia».Cetacea.[Consulta: 16 setembre 2008].[Enllaç no actiu]
Bibliografia
[modifica]- Berta, A.et al..Marine Mammals: Evolutionary Biology.3a edició. Academic Press, 2006, p. 547.ISBN 0-12-088552-2.
- Borniotto, L.; Limardo, R..Incontrare i cetacei.Mursia, 1999, p. 150.ISBN 88-425-2565-0.
- Carwardine, M [et al.]..Balene e delfini.Fabbri, 1998, p. 256.ISBN 88-450-5787-9.
- Dehnhardt, G.. «Sensory systems». A: Rus Hoelzel, A..Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach(en anglès). Blackwell Publishing, 2002, p. 116-141.ISBN 0-632-05232-5.
- Hoyt, E..Whale Watching 2001: Worldwide tourism numbers, expenditures, and expanding socioeconomic benefits(en anglès). Yarmouth Port (USA): International Fund for Animal Welfare, 2001, p. vi + 158.ISBN 1-901002-09-8[Consulta: 7 juny 2008].Arxivat2006-09-02 aWayback Machine.
- Notarbartolo di Sciara, G. [et al.]..Guida dei mammiferi marini del Mediterraneo.3a edició. Muzio, 2004, p. 264.ISBN 88-7413-057-0.
- Nowak, R.et al..Walker's Mammals of the World, vol. II.The Johns Hopkins University Press, 1999, p. 2015.ISBN 0-8018-5789-9.
- Reeves, R. R.et al..Dolphins, Whales, and Porpoises: 2002-2010 Conservation Action Plan for the World's Cetaceans(PDF). Gland (Suïssa) i Cambridge (RU): IUCN, 2003, p. ix + 139.ISBN 2-8317-0656-4[Consulta: 17 febrer 2009].Arxivat2007-07-14 aWayback Machine.
- Tyack, P.. «Functional aspects of cetacean communication». A: Mann, J.et al..Cetacean societies: field studies of dolphins and whales(en anglès). University of Chicago Press, 2000, p. 270-307.ISBN 0-226-50341-0.
- Williams, T. M.; Graham A.J. Worthy. «Anatomy and physiology: the challenge of aquatic living». A: Rus Hoelzel, A.Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach(en anglès). Blackwell Publishing, 2002, p. 73-97.ISBN 0-632-05232-5.
- Ellis,E.; A. Poor. «Cetacea» (en anglès).Animal Diversity Web.[Consulta: 15 maig 2008].
- «Guida ai Cetacei del Mediterraneo».Solmar (Sound, Ocean And Living Marine Resources).NATO Undersea Research Centre. Arxivat de l'originalel 2008-05-05. [Consulta: 28 març 2009].
Enllaços externs
[modifica]
- Sons de cetacis i investigació a Catalunya (bioindicadors, senyals acústics, contaminació acústica, trauma acústic)
- Informació sobre els cetacis(en italià)
- Banc de dades nacional sobre els encallaments de cetacis, gestionat per la Universitat de Pavia(italià)
