Vés al contingut

Enterobàcter

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
(S'ha redirigit des de:Enterobacter)
Infotaula d'ésser viuEnterobàcter
EnterobacterModifica el valor a Wikidata

Enterobacter cloacaeModifica el valor a Wikidata
Dades
Tinció de GramgramnegatiuModifica el valor a Wikidata
Mida del genoma4,5 - 5,5 Mb
Taxonomia
RegnePseudomonadati
FílumPseudomonadota
ClasseGammaproteobacteria
OrdreEnterobacterales
FamíliaEnterobacteriaceae
GènereEnterobacterModifica el valor a Wikidata
Tipus taxonòmicEnterobacter cloacaeModifica el valor a Wikidata
Espècies

Elsenterobàcters(Enterobacter) són un gènere de bacteris(eubacteris)gramnegatiuspertanyents a la família de lesEnterobacteriaceae.Tenen un metabolisme facultativamentanaeròbici són ubics, és a dir, estan estesos arreu del món. Aquest gènere inclou tant espècies que viuen de manera independent al medi ambient com d'altres que formen part de lamicrobiota intestinald'animals.[1][2][3]

La paraulaEnterobacterprové del terme grec ἔντερον (enter[o]) que significa «intestí» i βακτήρ (baktēr) que vol dir «bastonet».[4]Tot i aquesta etimologia, no tots els enterobàcters es troben al tracte intestinal d'éssers vius. És a dir, la principal característica compartida entre tots els membres del gènereEnterobacterés el seumetabolisme,no l'hàbitat intestinal.[5]

El nombre i la classificació de les espècies dins el gènereEnterobacterha anat variant a causa dels estudis taxonòmics, però, actualment, s'hi descriuen 22 espècies pertanyents a aquest gènere. Aquestes espècies s'han descrit com apatògens oportunistesenplantes,humansi altresanimals.[6]Aquests bacteris nocius causen infeccions en personesimmunodeficients,generalment hospitalitzades i predominantment amb ventilació mecànica. Els enterobàcters desencadenen preferentment infeccions a l'aparell urinarii alsistema respiratori.Alguns exemples de les espècies clínicament més importants i estudiades d'aquest gènere són:[7][8]

Altres espècies d'Enterobacterd'elevada importància i menor patogenicitat són:[3]

Caracterització i identificació

[modifica]
Enterobacter aerogenes(tinció de Gram)

Els bacteris del gènereEnterobactersónbacilsamb marges arrodonits, mesuren entre 0,3 i 1 µm d'ample i entre 3 i 6 µm de llargada, i no tenen tendència a agregar-se entre ells. A més, no formenesporesni presententinció acidoresistent.Poden presentarflagels perítricsque els proporcionen certamotilitato ser cèl·lules immòbils. No tenencàpsula.[2][3][9]En ser bacteris gramnegatius, després de fer latinció de Gram,es veuen de color vermell-rosat durant la seva observació microscòpica. Això és perquè, com que tenen una capa depeptidoglicàprima i una membrana externa addicional a la seva paret cel·lular, es tenyeixen d'aquest color rosat quan s'afegeixsafraninaa la tinció de gram. D'aquesta manera es poden observar correctament, ja que sinó, serien incolors.[10]

Els microorganismes del gènereEnterobactersón membres del grup debacteris coliformes totals.Aquest grup fa referència a un conjunt de bacteris bacil·lars gramnegatius que fermenten la lactosa en pre sắc ncia de sals biliars amb producció de gas a 35-37 ºC dins les primeres 48 hores de cultiu. El grup dels bacteris coliformes totals inclou altres gèneres, a part d'Enterobacter,com araEscherichia,KlebsiellaoCitrobacter.Tanmateix, les espècies del gènereEnterobacterno pertanyen al grup debacteris coliformes fecals(o també anomenats bacteris coliformes termotolerants), ja que, a diferència d'altres bacteris comEscherichia coli,no poden créixer a temperatura 44,5 ºC en pre sắc ncia de sals biliars. Aquests microorganismes solen usar-se com a indicadors de contaminació fecal en aigua i aliments, preferentmentE. coli.Tot i que no tots els bacteris coliformes són patògens, la majoria ho poden ser i la seva pre sắc ncia en aliments de consum humà suposa un risc, essent essencial el control de la qualitat i laseguretat alimentàriarelacionada amb les bones pràctiques higièniques.[11][12]

Alguns bacteris d'aquest gènere poden comunicar-se entre ells mitjançant el mecanisme depercepció de quòrum.Aquest sistema permet als bacteris coordinar l'expressió de gens en funció de la densitat poblacional. En el cas d'Enterobacter,permet regular el comportament col·lectiu en processos com ara la formació debiofilms,la producció defactors de virulènciai laresistència a antibiòtics.La comunicació entre bacteris es fa a mitjançant l'alliberació al medi extern demolècules senyalitzadoresanomenadesautoinductors.Aquestes molècules són detectades per la resta de bacteris a través dels receptors de membrana i quan la densitat bacteriana assoleix un valor crític es genera una resposta fixada genèticament. Els enterobàcters secreten el tipus d'autoinductor més comú, l'N-acil homoserina lactona(AHL). A part de respondre a la percepció de quòrum, els enterobàcters també interaccionen entre ells per a coordinar-se en latransmissió de gensa través de laconjugació bacteriana,un mecanisme de transferència horitzontal de gens.[13]

Anàlisis bioquímiques

[modifica]

Els cultius d'Enterobacterals laboratoris es fan generalment en medis convencionals com l'agar sang,l'agar MacConckeyo agar eosina blau de metilè (EMB, de l'anglèseosin methylene blue) i la seva identificació es pot dur a terme a través de lesproves bioquímiqueshabituals. Aquests microorganismes proliferen amb facilitat en medis simples, comunament amb una sola font de carboni, ja que són poc exigents nutricionalment. A més, són prou resistents a agents ambientals i tenen una elevada capacitat de variar genotípicament, cosa que els permet adaptar-se als ambients amb facilitat. Les espècies d'Enterobacterfermenten la glucosa, sóncatalasapositius ioxidasanegatius, donen negatiu a laprova d'indol,positiu a laprova del citrati sónureasavariables. Per exemple,E. cloacaedona positiu a la prova de la ureasa, peròE. aerogenesdona negatiu. A més, tenen la capacitat de reduir els nitrats (NO₃⁻) a nitrits (NO₂⁻), és a dir, donen positiu a laprova de reducció de nitrats.[1][2][9]

Les colònies enplaques de Petritípiques dels enterobàcters poden variar segons l'espècie determinada i el tipus de medi de cultiu utilitzat. En l'agar MacConckey (medi selectiu i diferencial) es formen unes colònies arrodonides de mida mitjana i de color vermell-rosat. En l'agar sang (medi selectiu), les colònies solen ser més grans (2-3 mm), d'aspecte mucós i humit, i de color gris o blanquinós. No produeixenhemòlisi(els enterobàcters són γ-hemolítics), és a dir, no tenen la capacitat de lisar els glòbuls vermells i no generen un halo ni canvis en el medi del voltant de les colònies a diferència dels bacteris α-hemolítics i β-hemolítics.[14][15]

Esquema de proves bioquímiques per a la identificació d'enterobàcters

També es poden usarmedis cromogènicsque contenen substrats hidrolitzables per laβ-galactosidasa,un enzim present en els bacteris del gènereEnterobacter,que permet diferenciar-los d'Escherichia coli.El resultat d'aquests medis de cultiu ajuda a escollir les proves adients per a la identificació final. Una altra possibilitat és usar l'agar CLED (amb cisteïna, lactosa i deficient en electrolits).[3]

També es recomana analitzar la seqüència de gens addicionals que codifiquin proteïnes. L'anàlisi de seqüència multilocus(MLSA, de l'anglèsmultilocus sequence analysis) basat en gensrecN(recombinació i reparació de proteïnes),rpoA(subunitat α de l'ARN polimerasa) ithdF(oxidació de tiofè i furà) sembla ser una alternativa útil per tal d'obtenir una correcta assignació de les espècies. El conjunt de resultats de totes aquestes proves permet procedir a l'aïllament, detecció i identificació de les espècies de bacteris del gènere d'Enterobàcter.[16][17]

Ecologia i ambient

[modifica]

El gènereEnterobacterés un grup molt heterogeni que es troba distribuït en múltiples ambients naturals, incloent sòls, aigües dolces i residuals i a la femta.[1][3][18]A més, algunes espècies d'aquest gènere es poden localitzar altracte gastrointestinald'éssers humans i altres animals, així com a les seves superfíciesepitelials.[19]

A l'intestíhumà s'hi allotgen aproximadament 1014microorganismes, d'entre els quals la famíliaEnterobacteriaceaeconstitueix menys d'un 1 per cent, sent el gènereEnterobacterun dels contribuents minoritaris.[20]Aquests darrers poden ser tantcomensalscom patògens.[19]

Patogenicitat i virulència

[modifica]

Tot i que no totes les espècies d'Enterobactersón responsables de malalties, algunes poden serpatògenesi causarinfeccions oportunistesinosocomials,és a dir, aquelles que afecten pacients immunodeprimits o que es presenten durant el procés d'assistència de salut, especialment en pacients hospitalitzats.[21][22]En humans,Enterobacterés el tercer patogen més freqüent delsistema respiratori,el quart en ferides quirúrgiques i el cinquè en l'aparell urinariitorrent sanguini.[23]

La patogenicitat i virulència d'Enterobacterés poc clara a causa de la quantitat limitada d'investigacions que se n'han fet. Tanmateix, se sap que comparteix algunes característiques amb altresenterobacteris,com ara la pre sắc ncia de flagels, els quals a més de participar en la motilitat, també contribueixen a la formació debiopel·lícules,exportació de proteïnes i adhesió. A més, produeixenendotoxines.[6]

S'han trobat altres mecanismes de patogenicitat enEnterobactercom ara elsistema de secreció de tipus III(TTSS), present en alguns bacteris gramnegatius, o l'adquisició delplasmidi pQC,el qual conté gens de virulència i resistència, per part d'E. cloacae.[6]

Patogenicitat d'Enterobacter cloacae

[modifica]

EnEnterobacter cloacaes'ha demostrat l'adhesió i penetració a cèl·lules epitelials, provocant la inducció d'apoptosi.[24]La sevaplasticitat genòmicava quedar clarament demostrada quan es va produir un brot a Holanda causat per una soca que tenia diversos mecanismes devirulènciacodificats tant per gens constitutius com per elements adquirits.[25]

Enterobacter cloacaes'ha identificat com unpatogenque pot formar biopel·lícules i, per tant, adherir-se a superfícies biològiques i dispositius mèdics, afavorint la seva persistència i també dificultant l'erradicació mitjançantantibiòticso pel propisistema immunitari.La seva capacitat de diversificació i adaptació a diferents ambients així com latransferència horitzontalde gens de resistència, fan que destaqui com apatogenemergent.[26]

A més,Enterobacter cloacaepresenta en la seva membrana externa el lípid-A dellipopolisacàrid(també conegut com aendotoxina), que provoca sắc psia. El lípid-A fa que hi hagi un alliberament decitocines,les quals poden causar que les toxines vagin al teixit o al torrent sanguini.[27]

Resistència a agents antimicrobians

[modifica]

El gènereEnterobacterpertany a un grup de bacteris que s'anomena ESKAPE, de les inicials dels gèneres que l'integren (Enterococcus faecium,Staphylococcus aureus,Klebsiella pneumoniae,Acinetobacter baumannii,Pseudomonas aeruginosaiEnterobacterspp) i que són els principals bacteris causant d'infeccions hospitalàries i poden desenvolupar i difondre resistència als antibiòtics.[28]Es va descriure per primera vegada l'any 1960, i aquest membre del grup ha demostrat ser més complex a causa de l'evolució exponencial de mètodes fenotípics i genotípics.[6]

Respecte a la resistència alsantibiòtics,Enterobacter cloacaedisposa de diversos mecanismes de resistència mitjançantgens reguladorslocals i globals, així com la modulació de l'expressió de diferents proteïnes, incloent-hienzims(com les β-lactamases) otransportadors de membrana,com les porines i les bombes d'eflux.[6]La capacitat que tenen els membres del gènere de portarplasmidisque codifiquin una resistència a nombrosos antimicrobians és un factor de gran rellevància relacionat amb infeccions nosocomials.[29]

En algunes espècies, com araEnterobacter aerogenesoE. cloacae,s'han observat canvis en les porines expressades a la membrana, identificant mutacions en la seva estructura i afectant-ne la funció. Aleshores, es produeixen canvis en la permeabilitat de la membrana que, juntament amb la pre sắc ncia d'enzims com β-lactamases, donen lloc a una pèrdua significativa de susceptibilitat a antibiòtics, generant un fenomen de resistència aβ-lactàmicspreocupant.[6]

La producció de β-lactamases és el mecanisme més important responsable de la resistència a antimicrobians en la majoria d'Enterobacter.Aquests enzims s'indueixen enfrontβ-lactàmicsi generen resistència acefalosporinesde tercera generació (C3G), però és més important encara la hiperproducció demonofosfat d'adenosina cíclic(AmpC) per mutants desreprimits. Aquest mecanisme confereix resistència a cefalosporines de tercera generació, monobactames, carboxi i ureidopenicil·lines i també combinacions amb inhibidors com l'àcid clavulànicosulbactama.Tant enEnterobactercom en altres grups d'enterobacteris, s'ha observat un augment considerable de la resistència aβ-lactàmics,aminoglucòsids,trimetoprimi-sulfametoxazoliquinolones.[30]

Hi ha espècies d'Enterobacterque són productores de β-lactamases plasmídiques d'espectre estès (BLEE), enzims que fenotípicament es caracteritzen per conferir resistència a lapenicil.linai lacefalosporina.Cal destacar epidemiològicament la creixent pre sắc ncia de BLEE en enterobacteris productors de β-lactamases cromosòmiques AmpC. La soca en la qual s'ha documentat major disseminació és una soca d'Enterobacter aerogenesproductora de TEM-24, un tipus de BLEE.[31]

Pre sắc ncia en aliments

[modifica]

Hi ha certes espècies del gènereEnterobacterque es troben en una gran varietat d'aliments. Se'n poden trobar enfruitesi verdures (siguin fresques, congelades o cuites),espèciesculinàries, aliments secs per a animals,carnsipeixos,productes làcticsi derivats (llet, llet en pols formatges, iogurts, etc.),fruits secs,cerealsillavors,farina,pasta,begudes,aigua,etc., a més d'altres productes alimentaris d'ús quotidià. Algunes de les principals espècies que es poden trobar en aliments són:E. aerogenes, E. cloacaesubsp.cloacae, E. cloacaesubsp.dissolvens, E. kobei, E. ludwigii, E. nimipressuralis,E. pulveris, E.radicincitansiE.helveticus.[21]

Pre sắc ncia en productes làctics

[modifica]

Enterobacter cloacaeés un dels contaminants principals de productes làctics. Tot i que durant el procés depasteuritzaciós'eliminaEnterobacter,la seva detecció en productes pasteuritzats com la llet o derivats indica una contaminació posterior al procés, sigui durant l'envasament o per contacte amb equips o ingredients no estèrils. Les espècies d'enterobàcters més comunes en productes làctics sónE. cloacae,Cronobacter, E. agglomerans, E. pulverisiE. helveticus.[3][21]

La contaminació sol donar-se un cop finalitzada l'etapa d'assecament dels aliments en pols. Pot ser deguda a ingredients crus o aigües contaminades, que poden introduir els bacteris en els productes, per contaminació humana, o a causa de partícules presents a l'ambient.[21]

Algunes espècies, comCronobacteriE. pulveris(present majoritàriament en la llet en pols) són resistents a ladessecació,de manera que poden sobreviure en ambients secs i en productes en pols durant llargs períodes de temps.[3][21]Cronobacter sakazakiipreocupa especialment per la seva pre sắc ncia en aliments en pols per a infants (llet i cereals), suposant un risc per a la salut dels lactants. Pot causar malalties ennadons prematursinounats,podent-se aïllar com a patogen en casos debacterièmia,meningitisisepticèmia.[32]

Pre sắc ncia en productes carnis

[modifica]

Són indicadors decontaminaciófecal del producte analitzat, ja que normalment es troben en el conducte intestinal dels animals. El seu recompte s'utilitza per a comprovar laqualitat sanitàriadels productes carnis, que ve propiciada per lescondicions higièniquesi de neteja de les superfícies de treball (cintes, màquines de llescat, etc.) en contacte directe amb el producte. La prova, però, té un valor limitat, ja que no diu específicament quins bacteris fecals es troben a la mostra. Per tal d'esbrinar els bacteris concrets cal fer proves específiques per a identificar-ne cadascun.[33]

Coliforms totals com a indicadors de contaminació fecal
[modifica]

Aquest grup es defineix com a bacteris gramnegatius de morfologia bacil·lar que fermenten la lactosa a temperatura de 35 a 37ºC i que produeixen tant àcid com gas (CO₂) en 24 hores. També són aerobis o anaerobis facultatius, oxidasa negatius, no són formadors d'espores i presenten activitat de laβ-D-galactosidasa.[34]

El gènereEnterobacter,per tant, pertany al grup d'indicadors de coliforms totals, conjuntament ambEscherichia coli,CitrobacteriKlebsiella.La prova més rellevant per a la determinació de coliforms és la hidròlisi delactosamitjançant l'enzimβ-D-galactosidasa.Tot i això, actualment, no es recomana per a la avaluació de qualitat d'aigües, ja que molts dels membres d'aquest grup poden trobar-se de forma natural en aigües, sòls o vegetació.[34]

Símptomes

[modifica]

Hi ha una gran varietat de manifestacions clíniques degudes a infeccions perEnterobacter.Les més comunes inclouenbacterièmia,infeccions en eltracte respiratori inferior(pneumònia), infeccions en l'aparell urinari (UTIs), infeccions quirúrgiques i infeccions associades a dispositius intravasculars (sondes icatèters). En menor proporció, es presenten infeccions nosocomials com arameningitis,sinusitisoosteomielitis.[35]

Complicacions associades

[modifica]

LaSắc psiai elxoc sắc pticsón complicacions greus associades a aquestes infeccions. En el cas de la pneumònia, poden sorgir complicacions comabscessos pulmonars,vessament pleural parapneumònicosíndrome del destret respiratori agut(ARDS, de l'anglèsacute respiratory distress syndrome).[23]

Tractament

[modifica]

Laresistència a antibiòticsplanteja una preocupació creixent en el tractament de les infeccions causades perEnterobacter.Les opcions terapèutiques inclouen diversos antibiòtics, entre els quals hi ha elsβ-lactàmics,carbapenems,fluoroquinolones,aminoglicòsidsi la combinació desulfametoxazol/trimetoprim.[23]

Lescefalosporinesde primera i segona generació no mostren efectivitat contra els enterobàcters; tanmateix, les de tercera generació poden ser útils en determinades soques. No obstant això, el seu ús pot afavorir l’aparició d’infeccions multiresistents.[23]

Els carbapenems són considerats els agents més eficaços contra infeccions d’Enterobactermultiresistents. En particular, elmeropenemiimipenemsón actius contraE. cloacaeiE. aerogenes,si bé la resistència a aquests agents és una tendència a l’alça.[36]

Infeccions urinàries CRE (carbapenem-resistantEnterobacteriaceae)

[modifica]

En pacients no crítics, elsaminoglicòsidsi lafosfomicinaes recomanen com a monoteràpia en funció de la sensibilitat de la soca. No obstant això, la fosfomicina no es recomana per al tractament de lapielonefritis,en cas de baixa disponibilitat oral. Latigeciclinai lacolistinatampoc són recomanades en infeccions urinàries causades per enterobacteris resistents als carbapenem (CRE, de l'anglèscarbapenem-resistantEnterobacteriaceae), a causa d'unaexcreció urinàriareduïda.[23]

En pacients crítics, la teràpia combinada de carbapenem, juntament amb colistina o unaminoglicòsid,és una opció terapèutica adequada. Un cop el pacient mostra una millora, es pot canviar d’antibiòtics intravenosos a orals, i finalitzar el tractament ambfluoroquinoloneso sulfametoxazol/trimetoprim.[23]

El tractament de les infeccions urinàries CRE és molt complex, i requereix una àmplia variabilitat de combinacions farmacològiques. S’estan estudiant diversosfàrmacsexperimentals per fer front a la resistència persistent.[23]

Relació amb l'obesitat

[modifica]

En molts casos de pacients ambsobrepèsoobesitats'ha observat una alteració de la microbiota intestinal.[20]Un estudi de l'any 2012 va demostrar que la pre sắc ncia d'Enterobacter cloacaeB29 a l'intestí d'una persona que patiaobesitat mòrbidapodria haver contribuït a la seva obesitat.[37]Es va observar que un 35 per cent de la composició bacteriana de lamicrobiota intestinaldel pacient era d'espècies del gènereEnterobacter.Després d'una dieta específica, la pre sắc ncia d'Enterobacterva desaparèixer gairebé completament.[20]

La disminució de la quantitat del bacteri en l'intestí del pacient, passant del 35 per cent deE. cloacaeB29 a nivells indetectables, es va poder relacionar amb una reducció paral·lela de lesendotoxines(lipopolisacàrids) i una disminució notable del pes de la persona. A més, la mateixa soca aïllada del pacient, va provocar obesitat i resistència a la insulina en ratolins C57BL/6J sensemicrobiota intestinal,els quals van ser alimentats amb una dieta rica engreixos.L'estudi conclou queE. cloacaeB29 podria contribuir a l'obesitat en humans mitjançant un mecanisme d'inflamació induïda perendotoxines.[37]

Aplicacions biotecnològiques

[modifica]

Enterobacterinclou una diversitat àmplia d'espècies amb gran potencial biotecnològic. Gràcies a la seva capacitat de produir compostos i l'habilitat de participar en processos de bioremediació, tenen un paper essencial en la transició a processos industrials sostenibles.[38]

Exemples d'aplicacions biotecnològiques i bioremediació per part d'Enterobacter:
Espècie Aplicació Productes Exemples d'ús
E. aerogenes Producció debiocombustiblesi conversió de residus enbiopolímers Biohidrogen i PHA (polihidroxialcanoats) Substitució decombustibles fòssils.

Producció deplàstics biodegradables.[39]

E. asburiae Fixació de nitrogen Amonii compostos nitrogenats Adobsnaturals (agricultura sostenible).[40]
E. cloacae Producció d'enzims industrials Àcid succíniciacetoïna Síntesi de bioplàstics.

Indústria alimentària: additius alimentaris per a la millora del gust i textura.[41]

E. hormaechei Producció deprebiòtics Oligosacàridsfuncionals (xilooligosacàrids) Indústria alimentària: productes probiòtics i suplements alimentaris.[42]
E. kobei Bioremediació Degradació d'hidrocarburs Tractament de sòls i aigües contaminades per petroli.[43]
E. ludwigiiiE. tabaci Biorremediació demetalls pesants Precipitació i acumulació de metalls Extracció d'arsenic,cadmiimercurien aigües contaminades.[44]

Referències bibliogràfiques

[modifica]
  1. 1,01,11,2Silva,Francisco;Martínez O.,Pabla. «Complejo Enterobacter cloacae» (en castellà). Servicio de Laboratorio Clínico, Hospital Clínico Universidad de Chile. [Consulta: 9 octubre 2024].
  2. 2,02,12,2Kenneth J. Ryan; C. George Ray. «Capítol 33: Enterobacterias». A:Sherris: Microbiología Médica(en castellà). Sexta edición. McGraw-Hill, 2017.ISBN 9786071514127.
  3. 3,03,13,23,33,43,53,63,7HORACIO A. LOPARDO; SILVIA C. PREDARI; CARLOS VAY «Bacterias de Importancia Clínica».MANUAL DE MICROBIOLOGÍA CLÍNICA DE LA ASOCIACIÓN ARGENTINA DE MICROBIOLOGÍA Volumen I,pàg. 102.
  4. «Dicciomed: Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico» (en castellà). [Consulta: 13 desembre 2024].
  5. Ingraham, Ingraham,John L. i Catherine A..Introducció a la MICROBIOLOGIA.Barcelona: Reverté, S.A, p. 254-255.ISBN 84-291-1864-0.
  6. 6,06,16,26,36,46,5Davin-Regli,Anne;Lavigne,Jean-Philippe;Pagès,Jean-Marie «Enterobacter spp.: Update on Taxonomy, Clinical Aspects, and Emerging Antimicrobial Resistance» (en anglès).Clinical Microbiology Reviews,32, 4, 18-09-2019.DOI:10.1128/CMR.00002-19.ISSN:0893-8512.
  7. «Enterobacter» (en castellà). slideshare: a Scribd company, 06-03-2013. [Consulta: 28 octubre 2024].
  8. «Enterobacter cloacae». [Consulta: 12 novembre 2024].
  9. 9,09,1«DICCIONARIO MÉDICO: Enterobacter» (en castellà). CLÍNICA UNIVERSIDAD DE NAVARRA 2024. [Consulta: 16 octubre 2024].
  10. A. Rodríguez,Patricia;Arenas,Roberto «Hans Christian Gram y su tinción».Sección de Micología, Hospital General Manuel Gea González,vol. 16 (Dermatología Cosmética, Médica y Quirúrgica), abril-junio 2018, pàg. 166-167.
  11. Cabral,João P. S. «Water Microbiology. Bacterial Pathogens and Water» (en anglès).International Journal of Environmental Research and Public Health,7, 10, 15-10-2010, pàg. 3657–3703.DOI:10.3390/ijerph7103657.ISSN:1660-4601.PMC:PMC2996186.PMID:21139855.
  12. «Capítol 156: Diseases Caused by Gram-Negative Enteric Bacilli». A:Harrison's Principles of Internal Medicine(en anglès). 20ena. Mc GrawHill Education.
  13. Tan,Wen-Si;Yunos,Nina;Tan,Pui-Wan;Mohamad,Nur;Adrian,Tan-Guan-Sheng «Freshwater-Borne Bacteria Isolated from a Malaysian Rainforest Waterfall Exhibiting Quorum Sensing Properties» (en anglès).Sensors,14, 6, 13-06-2014, pàg. 10527–10537.DOI:10.3390/s140610527.ISSN:1424-8220.PMC:PMC4118381.PMID:24932870.
  14. Ana Fernández Olmos; Celia García de la Fuente; Juan Antonio Saéz Nieto; Sylvia Valdezate Ramos. «Capítulo 37: Metodos de identificación bacteriana en el laboratorio de microbiología». A:Procedimientos en Microbiología Clínica(tesi) (en castellà).ISBN 978-84-614-7932-0.
  15. Studio,Polilla. «Edulab Blog detalle». [Consulta: 12 novembre 2024].
  16. «CLSI Guideline Addresses Identification of Bacteria and Fungi Using DNA Target Sequencing».Laboratory Medicine,41, 2, 2-2010, pàg. 116–117.DOI:10.1309/lmp7hxymieyyomg8.ISSN:0007-5027.
  17. Stackebrandt,Erko;Frederiksen,Wilhelm;Garrity,George M;Grimont,Patrick A D;Kämpfer,Peter «Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology.».International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology,52, 3, 01-05-2002, pàg. 1043–1047.DOI:10.1099/00207713-52-3-1043.ISSN:1466-5026.
  18. Silva,Francisco;Martínez O.,TM. Pabla «Complejo Enterobacter cloacae» (en anglès).Revista chilena de infectología,35, 3, 2018, pàg. 297–298.DOI:10.4067/s0716-10182018000300297.ISSN:0716-1018.
  19. 19,019,1Hupe,Meghan «StatPearls».Journal of Electronic Resources in Medical Libraries,21, 3, 02-07-2024, pàg. 147–152.DOI:10.1080/15424065.2024.2389325.ISSN:1542-4065.
  20. 20,020,120,2Moreira de Gouveia,Maria Ines;Bernalier-Donadille,Annick;Jubelin,Gregory «Enterobacteriaceae in the Human Gut: Dynamics and Ecological Roles in Health and Disease» (en anglès).Biology,13, 3, 3-2024, pàg. 142.DOI:10.3390/biology13030142.ISSN:2079-7737.PMC:PMC10967970.PMID:38534413.
  21. 21,021,121,221,321,4«Enterobacter - an overview | ScienceDirect Topics». [Consulta: 29 octubre 2024].
  22. «La infecció nosocomial». [Consulta: 30 octubre 2024].
  23. 23,023,123,223,323,423,523,6Ramirez,Darnelle;Giron,Mariana.Enterobacter Infections.Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2024.
  24. Krzymińska,Sylwia;Koczura,Ryszard;Mokracka,Joanna;Puton,Tomasz;Kaznowski,Adam «Isolates of the Enterobacter cloacae complex induce apoptosis of human intestinal epithelial cells».Microbial Pathogenesis,49, 3, 9-2010, pàg. 83–89.DOI:10.1016/j.micpath.2010.04.003.ISSN:0882-4010.
  25. Paauw,Armand;Caspers,Martien P. M.;Leverstein-van Hall,Maurine A.;Schuren,Frank H. J.;Montijn,Roy C. «Identification of resistance and virulence factors in an epidemic Enterobacter hormaechei outbreak strain».Microbiology,155, 5, 01-05-2009, pàg. 1478–1488.DOI:10.1099/mic.0.024828-0.ISSN:1350-0872.
  26. Davin-Regli,Anne;Pagès,Jean-Marie «Enterobacter aerogenes and Enterobacter cloacae; versatile bacterial pathogens confronting antibiotic treatment».Frontiers in Microbiology,6, 18-05-2015.DOI:10.3389/fmicb.2015.00392.ISSN:1664-302X.
  27. Hopley, Ven. Arthur, (17 Oct. 1906–25 Sept. 1981), Archdeacon Emeritus of the Diocese of Bath and Wells, since 1977(en anglès). Oxford University Press, 2007-12-01.DOI10.1093/ww/9780199540884.013.u165457.
  28. Khasapane,Ntelekwane George;Nkhebenyane,Sebolelo Jane;Lekota,Kgaugelo;Thekisoe,Oriel;Ramatla,Tsepo «“One Health” Perspective on Prevalence of ESKAPE Pathogens in Africa: A Systematic Review and Meta-Analysis» (en anglès).Pathogens,13, 9, 9-2024, pàg. 787.DOI:10.3390/pathogens13090787.ISSN:2076-0817[Consulta: 12 desembre 2024].
  29. Mokracka,Joanna;Koczura,Ryszard;Pawłowski,Konrad;Kaznowski,Adam «Resistance patterns and integron cassette arrays of Enterobacter cloacae complex strains of human origin».Journal of Medical Microbiology,60, 6, 01-06-2011, pàg. 737–743.DOI:10.1099/jmm.0.027979-0.ISSN:0022-2615.
  30. Sievert,Dawn M.;Ricks,Philip;Edwards,Jonathan R.;Schneider,Amy;Patel,Jean «Antimicrobial-Resistant Pathogens Associated with Healthcare-Associated Infections Summary of Data Reported to the National Healthcare Safety Network at the Centers for Disease Control and Prevention, 2009–2010».Infection Control & Hospital Epidemiology,34, 1, 1-2013, pàg. 1–14.DOI:10.1086/668770.ISSN:0899-823X.
  31. Antonio Oliver y Rafael Cantón«[https:// seimc.org/contenidos/ccs/revisionestematicas/bacteriologia/blees.pdfENTEROBACTERIAS PRODUCTORAS DE β-LACTAMASAS PLASMÍDICAS DE ESPECTRO EXTENDIDO]».ENTEROBACTERIAS PRODUCTORAS DE β-LACTAMASAS PLASMÍDICAS DE ESPECTRO EXTENDIDO.
  32. Kandhai,M. Chantal;Reij,Martine W.;Gorris,Leon G. M.;Guillaume-Gentil,Olivier;van Schothorst,Mike «Occurrence of Enterobacter sakazakii in food production environments and households».Lancet (London, England),363, 9402, 03-01-2004, pàg. 39–40.DOI:10.1016/S0140-6736(03)15169-0.ISSN:1474-547X.PMID:14723994.
  33. «How useful are microbiological criteria for fresh meat?».How useful are microbiological criteria for fresh meat?,2-2002.
  34. 34,034,1«[https:// redalyc.org/pdf/1812/181229302004.pdfBacterias indicadoras de contaminación fecal en la evaluación de la calidad de las aguas: revisión de la literatura]».Revista CENIC Ciencias Biológicas, Vol. 44, No. 3,,2013.
  35. Fraser,Susan L «Enterobacter Infections: Practice Essentials, Background, Pathophysiology».Medscape,28-10-2024.
  36. Cai,Shiqi;Quan,Jingjing;Wang,Zhengan;Hu,Huangdu;Han,Xinhong «High prevalence of carbapenem-resistant Enterobacter cloacae complex in a tertiary hospital over a decade» (en anglès).Microbiology Spectrum,30-10-2024.DOI:10.1128/spectrum.00780-24.ISSN:2165-0497.
  37. 37,037,1Fei,Na;Zhao,Liping «An opportunistic pathogen isolated from the gut of an obese human causes obesity in germfree mice» (en anglès).The ISME Journal,7, 4, 01-04-2013, pàg. 880–884.DOI:10.1038/ismej.2012.153.ISSN:1751-7362.
  38. Morhart,Patrick;Gerlach,Roman G.;Kunz,Caroline;Held,Jürgen;Valenza,Giuseppe «Application of Next-Generation Sequencing to Enterobacter Hormaechei Subspecies Analysis during a Neonatal Intensive Care Unit Outbreak» (en anglès).Children,10, 10, 16-10-2023, pàg. 1696.DOI:10.3390/children10101696.ISSN:2227-9067.
  39. Arumugam,A.;Sandhya,M.;Ponnusami,V. «Biohydrogen and polyhydroxyalkanoate co-production by Enterobacter aerogenes and Rhodobacter sphaeroides from Calophyllum inophyllum oil cake» (en anglès).Bioresource Technology,164, 7-2014, pàg. 170–176.DOI:10.1016/j.biortech.2014.04.104.
  40. Singh,Pratiksha;Singh,Rajesh Kumar;Li,Hai-Bi;Guo,Dao-Jun;Sharma,Anjney «Diazotrophic Bacteria Pantoea dispersa and Enterobacter asburiae Promote Sugarcane Growth by Inducing Nitrogen Uptake and Defense-Related Gene Expression».Frontiers in Microbiology,11, 12-01-2021.DOI:10.3389/fmicb.2020.600417.ISSN:1664-302X.PMC:PMC7835727.PMID:33510724.
  41. Su,Hsiang-Yen;Li,Hua-Ying;Xie,Cai-Yun;Fei,Qiang;Cheng,Ke-Ke «Co-production of acetoin and succinic acid by metabolically engineered Enterobacter cloacae» (en anglès).Biotechnology for Biofuels,14, 1, 12-2021.DOI:10.1186/s13068-021-01878-1.ISSN:1754-6834.PMC:PMC7816431.PMID:33468210.
  42. Kumari,Kajal;Nagar,Sushil;Goyal,Sakshi;Maan,Sonu;Sindhu,Meena «Production, Characterization and Prebiotic Potential of Xylooligosaccharides Produced from Wheat Bran using Enterobacter hormaechei KS1 Xylanase» (en anglès).Indian Journal of Microbiology,63, 3, 9-2023, pàg. 352–360.DOI:10.1007/s12088-023-01097-2.ISSN:0046-8991.PMC:PMC10533776.PMID:37781003.
  43. Nawaz,Muhammad Zohaib;Xu,Chunyan;Qaria,Majjid A.;Zeeshan Haider,Syed;Rameez Khalid,Hafiz «Genomic and biotechnological potential of a novel oil-degrading strain Enterobacter kobei DH7 isolated from petroleum-contaminated soil» (en anglès).Chemosphere,340, 11-2023, pàg. 139815.DOI:10.1016/j.chemosphere.2023.139815.
  44. López Villacis,Isabel C.;Santana,Rita C.;Artieda,Jorge R.;Vásquez,Carlos L. «Evaluación del potencial energético de biomasa residual agrícola como recurso energético renovable en Tungurahua, Ecuador».Revista Boliviana de Química,41, 1, 30-04-2024.DOI:10.34098/2078-3949.41.1.3.ISSN:0250-5460.