Hemicordats

Hemicordats

Hemichordata
Unenteropneust
Període
Cambrià-recent
Taxonomia
Super-regne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Hemichordata William Bateson,1885
Classes
Enteropneusta Planctosphaeroidea Pterobranchia Graptolithina†

Elshemicordats(Hemichordata) constitueixen unembrancamentd'invertebrats marins amb forma de cuc, que inclou 132espèciesconegudes.

Pertanyen alsuperembrancamentdelsdeuteròstoms,com elsvertebrats, car, en el seu desenvolupamentembrionari,la boca es forma de manera secundària, i no a partir delblastòpor(la primera obertura creada durant un dels primers estadis embrionaris, lagastrulació). El seunom científicsignifica 'mig cordats',cosa que reflecteix la concepció tradicional d'aquests animals com a formes originals delscordats,el grup al qual pertanyen elsvertebrats.

Tanmateix, la classificaciósistemàticadels hemicordats és discutida: els seus parentsfilogenèticsmés propers són elscordatsi elsequinoderms,que inclouen per exemple lesestrelles de maroeriçons de mar.De fet, cada cop sembla més probable que els hemicordats no formin un grupmonofilètic,és a dir, que no incloguin tots els descendents d'un mateixavantpassat.

Anatomia

Els hemicordats tenen un cos tou en forma de cuc però no segmentat internament, des del punt de vista típic de les tres divisions encap,tòraxiabdomen.Com tots elsbilaterals,presenten una simetria bilateral, i per tant es basen en tres eixos corporals clarament definits. Existeixen en diferents colors, des del blanc fins al violat clar, i poden fer fins a 250 centímetres de llargada,tot i que també n'hi ha que fan uns mil·límetres.La configuració del seu cos en tres parts és característica:la part frontal és elprosoma,que en laclassedelspterobranquisté forma d'escut i per tant pot ser denominat escut del cap o escut rostral. El prosoma consisteix en una mena de probòscide. La segona part és una mena de collar, elmesosoma,on se situa l'obertura de la boca. La tercera part és un llarg tronc, conegut com ametasoma.Aquesta divisió bàsica del cos en tres parts també concerneix la cavitat corporal, elceloma,que queda dividit en proceloma, mesoceloma i metaceloma, situats a la secció corresponent del cos.

La part troncal, especialment en la classe delsenteropneusts,inclou fins a cent feneduresbranquials,per mitjà de les qualsrespirenaquests animals i per les quals pot sortir l'aigua absorbida per la boca durant la ingestió de partícules d'aliment. La primera part de l'intestí,denominada «intestí branquial», es connecta amb el món exterior. En elspterobranquis,en canvi, només hi ha un parell de brànquies, o fins i tot no n'hi ha cap.

En els enteropneusts existeix una altra estructura característica, un diverticle de l'estómacque arriba a la cavitat oral, anomenatestomocordi.En el passat se'l considerà un possible precursor delnotocordi,és a dir, l'estructura de suport elàstica en forma de barra que caracteritza elscordats.Com que aquesta estructura no presenta cap semblança essencial amb el notocordi, i com que en cap moment no fa la funció d'esquelethidroestàtic, aquest punt de vista ha estat pràcticament abandonat entre els científics.

Elsistema cardiovascularobert dels hemicordats té una configuració bastant primitiva; els seus dos únicsvasos sanguinisautèntics se situen al prosoma i el mesosoma. Al prosoma també se situa el «cor» molt rudimentari, que es compon d'un únic vas sanguini contràctil i que bomba lasangque arriba des del darrere vers el vas sanguini ventral. Així doncs, el flux sanguini és unidireccional.

L'expulsió de residus líquids té lloc principalment a través de lapell;a més, també existeix un sistema demembranesanomenat glomèrul,en què la sang que surt del cos és filtrada repetidament. L'orinaresultant és portada a la cavitat corporal del prosoma i des d'allí és expulsada a l'exterior per un porus.

Elsistema nervióses compon essencialment d'unnervia la regió ventral i un altre a la regió dorsal, que queden units en forma d'anell i s'enllacen al prosoma i al voltant de l'intestí, i que envien terminacions nervioses a la capa exterior de la pell (epidermis). En els enteropneusts, el nervi dorsal passa per un plec especial del mesosoma. Aquest tub neural buit, la «marca del collar» dels enteropneusts, és d'especial interès pel fet que pot representar l'homòleg en el desenvolupament embrionari de lamedul·la espinaldels cordats; es podria tractar d'una estructura desenvolupada a partir d'una característica del seu avantpassat comú.

Alimentació, hàbitat i distribució

Els hemicordats es poden alimentar de dues maneres diferents: o bé s'enterren dins dels sediments del fons marí, és a dir, agafen fangbentònici n'absorbeixen elsnutrientsque conté, més o menys com ho fan elscucs de terra;o bé filtren partícules de nutrients que floten lliurement en l'aigua, més o menys a l'estil de lesesponges.Viuen principalment a la zona demareeso per sota d'ella. També poden viure al fons del mar (bentos), en part a profunditats de fins a 5.000 metres, on construeixen caus amb forma deuper mitjà de l'acció peristàltica de la seva probòscide. Revesteixen aquests caus amb una secreció mucosa.Només unes poques espècies viuen en mar oberta.Els hemicordats tenen una distribució cosmopolita, és a dir, viuen en tots els mars, des delstròpicsfins a lesregions polars.

Reproducció

Els hemicordats tenen gèneres diferenciats, que gairebé no es poden distingir en l'aparença exterior. Delsousfertilitzats es desenvolupen larves ciliades, que s'assemblen a les larves delsequinodermsi a partir de les quals es desenvolupen els animals adults. Abans de la metamorfosi, passen una part del seu cicle vital entre elplàncton,on s'alimenten de fines partícules de nutrients, que queden atrapades als cilis de les larves i que són transportades des d'allí a la boca. En aquesta etapa, se'ls pot descriure com a planctòtrofs. En algunes espècies, el desenvolupament és directe, és a dir, no existeix una etapa larvària intermèdia.

A més de lareproducció sexual,també presenten una forma dereproducció asexual:en un procés anomenatgemmació,una cria se separa del seu parentgenèticamentidèntic. També pot passar que un individu quedi tallat en dues parts, i que després cadascuna d'elles continuï independentment de l'altra.

Fòssils

Les primeres restesfòssilsd'hemicordats provenen probablement delsesquists de BurgessdelCanadà,que data delperíode geològicdelCambrià.Tanmateix, els primers fòssils pertanyents sense cap mena de dubte a la classe delspterobranquisdaten del períodeOrdovicià.Un grup actualment extingit d'hemicordats, elsgraptòlits,sónfòssils directorsde gran importància per l'Ordoviciài elSilurià.

Sistemàtica

La sistemàtica clàssica diferencia tresclassesvivents d'hemicordats,juntament amb els graptòlits, que estan extints.

• ClasseEnteropneusta

Elsenteropneustsinclouen poc més d'un centenar d'espècies.Viuen com a animals solitaris i, a diferència dels pterobranquis, no estan dotats detentacles.La seva mida varia entre 2,5 i 250 centímetres.

• ClassePterobranchia

Les aproximadament vint espècies depterobranquistenen una forma de gerro, tenen tentacles i assoleixen una mida màxima d'uns centímetres. A diferència dels enteropneusts, viuen en colònies, en què els animals individuals queden units entre ells per unes protuberàncies tubulars, anomenadesestolons.Aquestes colònies solen estar envoltades per un col·lagen provinent d'unes cavitats.

• ClassePlanctosphaeroidea

Elsplanctosferoïdeusinclouen una única espècie,Planctosphaera pelagica,de la qual només es coneix la característica forma larvària rodona, que viu en l'oceà obert i que pot mesurar fins a un centímetre.Formalment se la classifica dins la famíliaPlanctosphaeridae.

• ClasseGraptolithina†

Elsgraptòlitssón un grup important d'hemicordats extints; els seusfòssilssemblen petites dents de serra en forma d'espiral. S'assumeix que això representava una adaptació al seu mode de vida de flotar en aigües obertes.

Filogènesi

Els punts de vista sobre les possibles relacions filogenètiques dins del grups dels hemicordats varien significativament. Les fenedures branquials i el tub neural dorsal donen suport a un agrupament amb els cordats, mentre que la manca d'una segmentació interna (del tipus mencionat més amunt) i d'unacuadarrere l'anussembla indicar el contrari. En canvi, les seves formes larvàries són el que sembla més unir els hemicordats amb els equinoderms; les investigacionsgenètiquesmoleculars també apunten cap a una relació decladesgermans entre aquests dos grups.

També es discuteix si les diferents classes d'hemicordats representen grups naturals; després d'investigacions genètiques moleculars recents, els enteropneusts ja no són consideratsmonofilètics.Això es deu alguns dels seus subgrups estan relacionats de manera més propera amb els pterobranquis que amb la resta d'enteropneusts. Si aquest punt de vista fos confirmat, això significaria que la forma original dels hemicordats (i, per tant, probablement dels cordats) no fou un organisme filtrador, sinó més aviat un ésser viu semblant a uncuc.

Fins i tot elmonofiletismedels hemicordats en general és discutit. En el següent model, els enteropneusts són el clade germà dels equinoderms:

Deuteròstoms	Cordats N. N. Pterobranquis N. N. Equinoderms Enteropneusts

Un model de l'any 2001, més recent però basat únicament en dadesmorfològiques,considera els hemicordats com un grup totalment artificial, que només està basat en característiques primitives.Per consegüent, quedarien dissolts no només els hemicordats, sinó també les classes que componen aquest grup, i serien reclassificats. Així doncs, la família de pterobranquis delsrabdoplèuridses constituiria en grup germà d'untàxondenominat Pharyngotremata, compost per la família delscefalodíscidsi el nou tàxon delscirtotrets.Finalment, els enteropneusts quedarien com a grup germà dels cordats. En canvi, un estudi del 2000 dona suport ferm al monofiletisme dels hemicordats i proposa una hipòtesi completament nova per la seva evolució.

Deuteròstoms	Equinoderms Estomocordats Rabdoplèurids Faringotremats Cefalodíscids Cirtotrets Enteropneusts Cordats

Aquesta representació assumeix una evolució gradual de les fenedures branquials, cosa que es contradiu clarament amb les dades genètiques moleculars més recents. Per tant, de moment, les relacions familiars han de ser considerades incertes.

Bibliografia

• Díaz,J.;Santos,T.Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales(en castellà). Editorial Síntesis, 1998.ISBN 84-7738-591-2.
• D. T. Anderson:Invertebrate Zoology.Capítol 17. Oxford University Press, Oxford 2001 (2a edició.), S.418,ISBN 0-19-551368-1
• Richard S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer:The invertebrates - a synthesis.Capítol 7.2. 3a edició., Blackwell, Oxford 2001, S.147,ISBN 0-632-04761-5
• Richard C. Brusca, G. J. Brusca:Invertebrates.Capítol 23. Sinauer, Sunderland Mass 2003 (2a edició), S. 847,ISBN 0-87893-097-3
• A. Goldschmid:Hemichordata (Branchiotremata).a: Wilfried Westheide:Spezielle Zoologie.Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart- Jena 1996, Akademie Verlag, Heidelberg 2004,ISBN 3-8274-1482-2
• E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes:Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach.Capítol 27. Brooks/Cole 2004, S.857,ISBN 0-03-025982-7
• J. van der Land:Hemichordata.a: M. J. Costello u.a. (Hrsg.):European register of marine species - a check-list of the marine species in Europe and a bibliography of guides to their identification.Collection Patrimoines Naturels. Bd 50. Publications scientifiques du M.N.H.N., París 2001, S. 336f,ISBN 2-85653-538-0
• L. D. Bromham, B. M. Degnan:Hemichordates and deuterostome evolution, robust molecular phylogenetic support for a hemichordate plus echinoderm clade.a:Evolution and Development.Blackwell, Malden Mass 1.1999, S.166.ISSN 1520-541X
• J. Castresana, G. Feldmaier-Fuchs, S. Yokobori, N. Satoh, S. Päabo:The mitochondrial genome of the hemichordate Balanoglossus carnosus and the evolution of deuterostome mitochondria.a:Genetics.Bethesda Md 150.1998, S.1115.ISSN 0016-6731
• K. M. Halanych:The phylogenetic position of the pterobranch hemichordates based on 18S rDNA sequence data.a:Molecular Phylogenetics and Evolution.Elsevier, San Diego Ca 4.1995, S.72.ISSN 1055-7903
• J. Q. Henry, K. Tagawa, M. Q. Martindale:Deuterostome evolution, early development in the enteropneust hemichordate. Ptychodera flava.a:Evolution and Development.Blackwell, Malden Mass 3.2001, S.375.ISSN 1520-541X
• Tagawa, Satoh, Humphreys:Molecular studies of hemichordate development: a key to understanding the evolution of bilateral animals and chordates.a:Evolution and Development.Blackwell, Malden Mass 3.2001, 443-454.ISSN 1520-541X
• C. J. Winchell, J. Sullivan, C. B. Cameron, B. J. Swalla, J. Mallatt:Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data.a:Molecular Biology and Evolution.University Press, Oxford 19.2002, S.76.ISSN 0737-4038

Enllaços externs

• Web sobre els graptòlits(anglès)
• Taxonomia dels hemicordatsArxivat2006-09-01 aWayback Machine.(anglès)
• Filogènia dels hemicordats(anglès)
• Imatge del prosoma d'un enteropneustArxivat2007-02-21 aWayback Machine.(anglès)