Přeskočit na obsah

Hepatocyt

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Řez lidskými játry pod světelným mikroskopem: pravidelné červené buňky jsou hepatocyty

Hepatocyt,nebolijaterní buňka,jebuňkatvořící základ jaterní tkáně, která je zodpovědná za většinumetabolických pochodů,která probíhají vjátrech.Tvoří 78 % objemu jater a 60 % všech buněk tohoto orgánu.[1][2]V každém miligramu lidských jater se nachází asi 171×103hepatocytů.[1]Je to epitelová buňka, pro kterou je typická těsná vazba s ostatními buňkami a přítomnost keratinů.

Vzhled[editovat|editovat zdroj]

Snímek z elektronového mikroskopu: mikroklky hepatocytů v Dysseho prostoru okolo fenestrované krevní kapiláry

Hepatocyty jsou polyedrické, asi 30 µm velké[1]buňkyse světlým, kulatýmjádrema jedním nebo dvěma výraznýmijadérky.[3]Většinou mají pouze jedno jádro,[1][3]ale dvoujaderné hepatocyty jsou časté.[3]

Hepatocyty nenasedají na žádnoubazální membránu.[1]Jednou stranou směřují směrem kekrevní vlásečnicia boky se dotýkají ostatních hepatocytů. V místech, kde na sebe těsně naléhají jednotlivé hepatocyty, je jejich okraj hladký a jednotlivé buňky jsou spojenébuněčnými spoji,desmozomy.[4]Výjimku tvoří místa, kde dva sousedící hepatocyty vytváří žlučovou kapiláru, kam je produkovánažluč.Zde dva k sobě přiléhající hepatocyty vytvoří prostor vchlípenímcytoplazmya jeho utěsněním dalšími buněčnými spoji, kromě desmozomů takétěsnými spoji(tight junction) avodivými spoji(gap junction).[4]Cytoplazmatická membránasměřující dovnitř žlučové kapiláry se vychyluje v pravidelnémikroklky.[4]

Strana směřující ke krevní vlásečnici je rovněž vybavena mikroklky, které jsou ale nepravidelné.[4]Mikroklky směřují do tzv.Disseho prostoru,což je 0,2-0,5 μm široký prostor meziendotelovoubuňkou vlásečnice, neboli sinusoidy, a hepatocytem.[5]

Organely hepatocytu a jejich funkce[editovat|editovat zdroj]

Jádrohepatocytu je kulaté a tvoří 5–10 % objemu buňky.[6]Vesvětelném mikroskopuse jeví světle, protože většinachromatinuje tzv. euchromatin, s aktivní transkipcí genů.[6]Asi 25 % hepatocytů má dvě jádra.[6]Vzácností není ani zvýšenáploidiejader, která je přímo úměrná velikosti jádra.[6]Mohou být tetraploidní, se čtyřmichromozomovými sadami,a od dvaceti let věku člověka se objevují i oktoploidní jádra.[4]Velké množství chromozomových sad v jádrech hepatocytů je však považováno za prekancerózní změny.[4]Časté jsou jaderné inkluze tvořenéglykogenovýmizrny či tukovými kapénkami.[6]

Endoplazmatické retikulum, bohatě rozvinutá organela hepatocytů

Bohatě rozvinuté jeendoplazmatické retikulum.Je to soustava cisteren a kanálků tvořených membránou, která se napojuje na buněčné jádro. Tvoří 15–20 % objemu buňky[7]a jeho celkový povrch je 63000 μm2,což je asi 38× víc než povrch cytoplazmatické membrány celé buňky.[7]Při metabolickém stresu se dokáže ještě zvětšit.[7]60 procent endoplazmatického retikula hepatocytu je tvořeno drsným endoplazmatickým retikulem, na jehož membráně jsou přítomnéribozomy.[7]

Zde jsou syntetizoványbílkoviny,a to předevšímalbumin,srážecí faktoryaenzymy,jako jeglukóza-6-fosfatáza.[8]V játrech jsou tvořeny všechny bílkoviny krevní plazmy kromě gama-globulinů, a jejich syntéza probíhá právě na drsném ER. Dále jsou zde tvořenytriacylglyceridyz volných masných kyselin a spojovány s proteiny za vznikulipoproteinů,a tato organela se podílí i na syntéze glykogenu.[8]

Hladké endoplazmatické retikulum je místem, kde probíhá množství biochemických reakcí, na jeho membránách se nachází skupinacytochromů P450,kde dochází k oxidaci substrátů a detoxikaci cizorodých látek, je zde také syntetizováncholesterol,steroidyažlučové kyselinya probíhá zde degradacehemu.[8]

SoustavaGolgiho aparátuslouží k transportu, přechovávání a úpravě látek syntetizovaných buňkou. V hepatocytu se váčky Goldiho aparátu nachází především v blízkosti žlučové kapiláry, podílí se zřejmě významně na produkci žluči.[8]

Mitochondriehepatocytů jsou početné. Nakristáchvnitřní membrány mitochondrií probíhají procesy, které zásobují hepatocyt energií, především pakoxidativní fosforylace.[9]Matrix mitochondrií je místem, kde se odehráváKrebsův cyklus,částečně ibeta-oxidace mastných kyselin,částornitinového cyklu,některé kroky syntézy steroidů a syntéza hemu.[9]

Peroxizomyse nachází především v blízkosti hladkého endoplazmatického retikula a glykogenových inkluzí.[8]Jejich funkce je spojena především s oxidací vyšších karboxylových kyselin aeikosanoidůa syntézouplazmalogenůa cholesterolu. Kromě toho obsahuje také enzymy, jako jeglykolátoxidáza,kataláza,aoxidáza D-aminokyselin.[10]

Lyzozomyse rovněž nachází v blízkosti žlučové kapiláry. Obsahují proteolytické enzymy a slouží též jako zásobárnaželezav podoběferritinu,ukládají takéměď,žlučové pigmentyalipofuscin.[8]

V cytoplazmě hepatocytu jsou přítomné četné inkluze, především glykogenu,[3]dálelipidovékapénky a granula ferritinu.[8]Lipidové kapénky tvoří 0,3-2,1 % objemu buňky.[11]

Plazmatická membrána hepatocytů je vyztužena vláknitými bílkovinami, které tvoří podpůrnýcytoskelet,udržující tvar buňky. Tuto funkci mají zvláštěintermediární filamenta,u hepatocytů se jedná ocytokeratiny.[8][12]Cytokeratinová vlákna se táhnou od perinukleární oblasti k cytoplazmatické membráně, kde jsou ukotvena v pevných buněčných spojích, desmozomech. Udržují tak stabilní tvar buňky a celé tkáně. Lidské hepatocyty obsahují cytokeratiny typu 8 a 18.[12]

S desmozomy jsou asociována takémikrofilamenta,tvořenáaktinem.Jsou kontraktilním elementem, v hepatocytu se vyskytují především pod cytoplazmatickou membránou v blízkosti žlučové kapiláry,[12]kterou tak vyztužují,[8]a pronikají také do mikroklků.[12]Zajišťují tak motilitu kapiláry a proudění žluči.[12][8]

Poslední složkou cytoskeletu hepatocytů jsoumikrotubuly,které slouží jako "koleje" k transportu organel a umožňuje takéjaderné dělenítvorbou dělicího vřeténka.

Cytoplazmatická membrána je rozdělena na tři specializované oblasti podle toho, jestli směřuje do Dysseho prostoru, do žlučové kapiláry nebo k jiným hepatocytům. Tyto oblasti se liší jak vlastnostmi samotné membrány, jako je její fluidita, po enzymovou i receptorovou výbavu.[11]

Schema buněčných spojů hepatocytů: vodivý spoj, desmozom a těsný spoj

Část cytoplazmatické membrány, která tvoří žlučovou kapiláru, tvoří asi 15 % povrchu hepatocytu.[11]Transport látek na ní je jednosměrný, z hepatocytu směrem do lumina kapiláry.[11]V membráně jsou umístěné enzymyalkalická fosfomonoesterázaaATP-áza.Ze všech stran je utěsněna těsnými spoji, které zabraňují úniku makromolekul domezibuněčného prostorumezi hepatocyty.[11]Na laterálních plochách hepatocytů jsou pravidelně rozmístěné desmozomy a vodivé spoje, kterými spolu komunikují sousedící buňky.[11]Na membráně přivrácené do Dysseho prostoru je možný oboustranný transport látek.[11]

Enzymatická výbava[editovat|editovat zdroj]

Model enzymu fosfoenolpyruvátkinázy, cytosolového enzymu hepatocytů

Hepatocyty mají enzymatickou výbavu k průběhu většiny metabolických drah v organismu. Játra slouží jiným orgánům a tkáním, které tyto enzymy netvoří. Speciálními enzymy hepatocytů jsou:[13]

V játrech se pro užití v organismu zpracovávají volné mastné kyseliny, laktát, glycerol, fruktóza a aminokyseliny a nezastupitelná je role jater v udržování stálé koncentrace glukózy v krvi.

Uspořádání hepatocytů[editovat|editovat zdroj]

Schema uspořádání jaterního lalůčku

Hepatocyty jsou v jaterní tkáni uspořádány do trámců, které se větví a zase se spojují v pruzích vedoucích od centrální žíly po okraj jaterního lalůčku, který má tvar šestibokého hranolu, s centrální žílou uprostřed. V místech, kde se dotýkají tři sousedící lalůčky, probíhá jaterním parenchymem větevjaterní tepny,portální žílyažlučovod,toto uspořádání tvoří tzv. triádu. Trámce hepatocytů jsou obvykle jeden až dvě buňky tlusté, u novorozenců a dětí jsou však tvořeny dvěma nebo více buňkami.[5]Mezi centrální žílou a triádou se v jedné řadě nachází asi 24 hepatocytů.[5]Mezi trámci hepatocytů se proplétají sinusoidy.

Protože ne všechny hepatocyty se nachází stejně daleko od přívodní jaterní tepny, jsou nestejně zásobené kyslíkem a živinami. Hepatocyty se podle svého umístění vůči krevnímu zásobení liší i morfologicky a odlišná je i jejich enzymatická výbava a hlavní funkce, které vykonávají. Toto zohledňuje popis tzv. primárního jaterního acinu, který se dělí na tři zóny:

  • 1. zóna, periportální, je nejlépe zásobená kyslíkem a živinami. Je tvořena hepatocyty, které se nacházejí nejblíž přívodní jaterní arterioly. Odehrává se v nich předevšímglukoneogeneze,syntézaglutathionua procesy vyžadující energii, jako je syntézamočoviny.Produkcežlučiperiportálními buňkami je závislá nažlučových kyselinách.[14]
  • 2. zóna je zónou přechodnou
  • 3. zóna, periacinární, je nejméně zásobená živinami a kyslíkem. Převládá zde aktivita cytochromu P-450 a detoxikace látek aglykolýza,tvoří se zdeglutaminsyntetázaa sekrece žluči je nezávislá na žlučových kyselinách.[14]

Životní cyklus hepatocytů a jejich regenerace[editovat|editovat zdroj]

Hepatocyty pokusných zvířat žijí asi 150 dní.[1]Staré či poškozené buňky zanikajíapoptózou.[15]Ve zdravé jaterní tkáni vzniká stejně nových buněk, jako jich zaniká.[15]Hepatocyty se obnovují dělením: dle potřeby jsou schopny přejít zG0fázedoG1fáze.Za normálních okolností jemitotický indexjaterní tkáně malý, jen asi 1:104–2,2×103,[6]ale rychlost obnovy jaterní tkáně může rychle stoupnout, například po odnětí části jaterní tkáně.[15]

Dojde-li k takovému poškození jaterní tkáně, že přežívající hepatocyty obnovu samy nemohou zvládnout, nastupují na jejich místo takékmenové buňky,které jsou v játrech připravené v blízkosti malých žlučových vývodů, mimo těchto kmenových buněk se v hepatocyt může diferencovat také kmenová buňkakostní dřeně.[15]

Odkazy[editovat|editovat zdroj]

Reference[editovat|editovat zdroj]

  1. ↑abcdefSherlock's Diseases of the Liver and Biliary System.Příprava vydání James S. Dooley, Anna Lok, Andrew K. Burroughs, Jenny Heathcot; autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. 12. vyd. [s.l.]: Wiley-Blackwell, 2011. 792 s.ISBN978-1-4051-3489-7.Kapitola Anatomy and Function, s. 9. (anglicky)
  2. ↑DANCYGIER, Henryk.Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1.Berlín: Springer, 2009. 680 s.ISBN978-3-540-93841-5.Kapitola Microscopic Anatomy, s. 16. (anglicky)
  3. ↑abcdBOWEN, R.Hepatic Histology: Hepatocytes[online]. Colorado State University, 23.6.1998 [cit. 2014-01-01].Dostupné v archivupořízeném dne 2023-05-29. (anglicky)
  4. ↑abcdefSherlock's Diseases of the Liver and Biliary System. autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. Kapitola Anatomy and Function, s. 11. (anglicky)
  5. ↑abcDANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Kapitola Microscopic Anatomy, s. 17.
  6. ↑abcdefDANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Kapitola Microscopic Anatomy, s. 26.
  7. ↑abcdDANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Kapitola Microscopic Anatomy, s. 27.
  8. ↑abcdefghijSherlock's Diseases of the Liver and Biliary System. autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. Kapitola Anatomy and Function, s. 12. (anglicky)
  9. ↑abDANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Kapitola Microscopic Anatomy, s. 31.
  10. ↑Chandoga J., Tomková M., Hlavatá A. PEROXIZÓMOVÉ DEDIÈNÉ OCHORENIA. S. 32–42.Bratislava Medical Journal[online]. [cit. 2014-01-02]. Roč. 1997, čís. 98, s. 32–42.Dostupné v archivupořízeném dne 2007-06-06. (slovensky)
  11. ↑abcdefgDANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Kapitola Microscopic Anatomy, s. 25.
  12. ↑abcdeDANCYGIER, Henryk. Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1. Kapitola Microscopic Anatomy, s. 32.
  13. ↑MURRAY, K.Harperova biochemie.Praha: H & H, 2002. 872 s.ISBN80-7319-013-3.Kapitola Vzájemná souvislost metabolismu a zajištění tkáňového paliva, s. 298.
  14. ↑abSherlock's Diseases of the Liver and Biliary System. autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. Kapitola Anatomy and Function, s. 15.
  15. ↑abcdSherlock's Diseases of the Liver and Biliary System. autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. Kapitola Anatomy and Function, s. 17.

Literatura[editovat|editovat zdroj]

  • Sherlock's Diseases of the Liver and Biliary System.Příprava vydání James S. Dooley, Anna Lok, Andrew K. Burroughs, Jenny Heathcot; autor kapitoly: Jay H. Lefkowitch. 12. vyd. [s.l.]: Wiley-Blackwell, 2011. 792 s.ISBN978-1-4051-3489-7.(anglicky)
  • DANCYGIER, Henryk.Clinical Hepatology: Principles and Practice of Hepatobiliary Diseases: Volume 1.Berlín: Springer, 2009. 680 s.ISBN978-3-540-93841-5.(anglicky)

Externí odkazy[editovat|editovat zdroj]

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Hepatocyt&oldid=23974872“