Přeskočit na obsah

Živočichové

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
(přesměrováno zMetazoa)
Tento článek je o biologickém pojetí. O filosofickém a právním pojetí pojednává článekzvíře.
Jak číst taxoboxŽivočichové
alternativní popis obrázku chybí
Rozmanití živočichové
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nezařazeno)Opisthokonta
Říšeživočichové(Metazoa)
Haeckel,1874
Kmeny
  • mnoho, viz text
Některá data mohou pocházet zdatové položky.

Živočichové(Metazoa, Animalia[pozn. 1]) jeříšemnohobuněčnýchheterotrofníchorganismů,které se již nabuněčnéúrovni odlišují odrostlinahub.Jejich buňky nemajíplastidyanibuněčnou stěnu.Jsou dnes řazeni do skupinyOpisthokontaspolu s houbami a některýmiprvoky.Říše živočichů je v dnešním pojetí totožná se svou bývalou podříší „mnohobuněční “(Metazoa), nezahrnuje tedy žádné prvoky. SkupinaMyxozoaje jednobuněčná sekundárně v důsledku parazitického způsobu života, patří ale do pravých Metazoa – předpokládá se její příbuznost sžahavci.

Jako živočichové v širším slova smyslu (Holozoa) je označována skupina Metazoa, o které pojednává tento článek, rozšířená o její některé jednobuněčné příbuzné (konkrétně oparafyletickouskupinutrubének(Choanozoa). Tvarová diverzita (rozmanitost tělních plánů) metazoí se vyvinula relativně velmi brzy v jejich evoluci.[2]

Jakoheterotrofníorganismy jsou živočichové závislí naautotrofníchorganismech, především narostlinách.Někteří živočichové žijí vsymbiózes autotrofními jednobuněčnými organismy, které jim poskytují potravu. Přibližně třetinakmenůparazitickézástupce, některé kmeny jsou výhradně parazitické.

V živočišném těle často dochází ke značné specializaci jednotlivých částí (tkáně,orgány).Houbovci(Porifera) avločkovci(Placozoa) pravé tkáně nemají a jejich buňky jsou do jisté míry schopné autonomie, to však neznamená, že jsou fylogeneticky nejpůvodnější. Stavba těla houbovců připomíná v mnoha aspektechkolonieněkterých trubének. Tkáně a orgány živočichů lze pak přiřadit dvěma základnímzárodečným listům– vnějšímuektodermua vnitřníhoentodermu;u vývojově pokročilejších bilaterií k nim přibývá střednímezoderm(může mít ektodermální nebo entodermální původ) a některé studie považují za další zárodečný list obratlovcůneurální lištu(s ektodermálním původem).

Je známo přes 35 kmenů mnohobuněčných. Zhruba polovina je výhradně mořských, všechny kmeny kromědrápkovců(Onychophora) mají i vodní zástupce. Všechny kmeny, včetně drápkovců, však vznikly v moři.

Podlefosilníchzáznamů existujítrojlistíživočichové (Bilateria) naZemijiž přinejmenším 585 miliónů let.[3][4]V případě, že by se prokázala příslušnost částiediakarské„fauny “k trojlistým živočichům, existují i fosilní záznamy staré přibližně 610 miliónů let. U dvojlistých živočichů je problém s fosilizací (neexistence pevných schránek, neexistence stop pohybu po dně moří) a přiřazení fosílií je spekulativnější. Úplně nejstarší známý nález fosilií, které by mohly být řazeny k živočichům (konkrétně k primitivnímhoubovcům) pochází z hornin 665 miliónů let starých.[5]Mohli se však už formovat před 800 milióny let.[6]Tou dobou také vzrostla koncentracemědi,která je důležitým článkem v procesu dýchání (cytochrom c oxidáza).[7]

Největším známým živočichem (z hlediska hmotnosti) je kytovecplejtvák obrovský(dosahující hmotnosti i přes 170 tun), ze suchozemských živočichů pak někteřísauropodní dinosauři,jako byl například asi 37 metrů dlouhý a kolem 75 tun vážící druhArgentinosaurushuinculensis.[8]

Systém živočichů

[editovat|editovat zdroj]
Podrobnější informace naleznete v článkuKlasifikace živočichů.
  • Systém živočichů je zpracován podle knihyJana ZrzavéhoFylogeneze živočišné říše[9]a upraven podle pozdějších objevů.
  • Taxonkmense v následujícím přehledu používá zpravidla v tradičním smyslu; některé studie se mohou lišit v tom, že za kmen považují nadřazené úrovně, uvedené bez taxonomického ranku.
  • Neuvádí se kmenSalinely(Monoblastozoa),považovaný dnes za hypotetický, neboť jediného popsaného zástupce se nepodařilo nikdy opakovaně nalézt.

Mnohobuněčné živočichy můžeme zjednodušeně rozdělit na dvě skupiny – „dvojlisté “a trojlisté. Trojlistí jsou pak tvořeni živočichy s dvoustrannou symetrií a proto v současnosti nazýváni spíše Bilateria.

„Dvojlistí “

[editovat|editovat zdroj]

Skupina dvojlistých živočichů je nepřirozená (parafyletická), neboť zahrnuje různé postupně se odvětvující vývojové linie, nemající společného předka, který by zároveň nebyl předkem trojlistých.

„Dvojlistí “[pozn. 2](Diblastica syn. Diploblasta, též Radiata),syn.láčkovci[pozn. 3]

  • Kmen:Žebernatky(Ctenophora)
  • Kmen:Houbovci(Porifera)
  • Parahoxozoa
    • Kmen:Vločkovci(Placozoa)
    • Kmen:Žahavci(Cnidaria) (včetně druhotně zjednodušenýchvýtrusenek(Myxozoa), dříve považovaných za samostatný kmen)
    • (+ Bilateria / trojlistí (viz níže))

Současné představy o fylogenezi

[editovat|editovat zdroj]

Dlouhou dobu byli za fylogeneticky nejbazálnější skupinu živočichů považovánihoubovci(Porifera), též zvaní (živočišné) houby. Bylo to kvůli primitivní stavbě jejich těl, připomínající často pouhou kolonii a nepravoutkáň.Zbylé skupiny živočichů (s výjimkouvločkovcis nejistým postavením, často řazených s houbovci do skupiny Parazoa) pak byly považovány za přirozenou skupinu a nazývány tkáňovci (Eumetazoači Histozoa).

Pozdější analýzy nejprve ukázalynepřirozenosthoubovců. S revolučním zjištěním pak přišly některé studie po r. 2008, které na základě molekulární analýzy označily za nejbazálnější skupinu živočichů žebernatky.[10][11]To znamenalo ztrátu přirozenosti tkáňovců. Ačkoli se objevily i studie potvrzující bazálnost houbovců[12][13](jedna z nich dokonce rehabilitovala jako přirozené celé „dvojlisté “[14]), poslední studie publikované v prestižních recenzovaných odborných časopisech potvrzují bazální postavenížebernatek,ba naznačují i možnost, ženeuronya dokonce i některé typicky mezodermální buňky (svalové buňky) mohly mít fylogenetický základ již u nejpůvodnějších živočichů a u některých skupin (houbovci, vločkovci) mohly být druhotně ztraceny (variantou je nezávislý vznik jejich obdoby u žebernatek). Proto je také název „dvojlistí “uváděn v uvozovkách.[15][16]Poslední studie se shodují i na tom, že po žebernatkách se odštěpili houbovci (možná v několika větvích), poté vločkovci a až následně se oddělily linie žahavců a bilaterií.[15][16][17]

Bilateria / trojlistí

[editovat|editovat zdroj]

Trojlistí(Bilateriasyn.Bilateralia, zast. Triblasticasyn.Triploblastica)[pozn. 4]se dělí na dvě velké linie –prvoústé(Protostomia) adruhoústé(Deuterostomia).[pozn. 5]

Prvoústí (Protostomia)

[editovat|editovat zdroj]

Prvoústíse dělí na dvě velké přirozené skupiny –LophotrochozoaaEcdysozoa,pouzemechovcijsou bazální skupina.

Lophotrochozoasyn.Spiralia[pozn. 6]

Ecdysozoa

Je pravděpodobné, že na bázi všechdruhoústýchživočichů (Deuterostomia) jsoustrunatci.Zbytek tvoří linie vedoucí k praploštěncům a mlžojedům a její sesterská skupinaAmbulacraria,která se dělí na polostrunatce a ostnokožce.

Živočichové a člověk

[editovat|editovat zdroj]

Člověkje kategorizován jako živočich. Rozdíly jakosebeuvědoměníči schopnost se vcítit[25]nejsou totiž výhradně lidské vlastnosti. I další živočichové mají rituály.[26]

Slovoživočichje užívané převážně v odborném stylu. V obecné mluvě se pro živočichy, vyjma člověka, obvykle užívá slovozvíře,případnězvířátko,jako hromadné jméno pro zvířectvo se užívá též pojemfauna.Obsah těchto slov není ostře vymezen, běžně se jím označují větší živočichové, zpravidlaobratlovci,někdy jím bývá označen i napříkladhmyz.Některé druhy větších savců a ptáků žijící ve volnépříroděse označují také slovemzvěř[27].

Kromě biologického popisu a třídění jsou živočichové pojmenováváni a popisováni také podle svého vztahu k člověku nebo přírodě, podle svých projevů, funkcí a způsobů využívání. Nutno ovšem říci, že takováto hodnocení zpravidla nelze považovat za objektivní a obecně platná, neboť jsou „nestabilní v čase i prostoru “. Zatímco někde je zvíře užitečné, může být jinde škodlivé, totéž platí i pro jedno místo (oblast) v různých časech. Také závisí na úhlu pohledu – zvíře může být zároveň užitečné, nebezpečné, chovné i neužitkové (např.psalze zařadit do všech těchto kategorií), a to fakticky i dle úhlu pohledu posuzovatele (např.ledňáčekmůže být považován za přirozeného nepřítele plevelných ryb – takže je užitečný, i za příležitostného vykradače sádek – takže je škodlivý).Medvědmůže být shledán efektivním likvidátoremmršin(užitečný), ale též nebezpečnoušelmou(nebezpečný) a vykradačemúlů(škodlivý). Toto dělení tedy vychází z hlediska bezprostřední lidské užitečnosti a je používáno především myslivci, rybáři, zemědělci apod.

Nebezpečná zvířata– zvířata ohrožující přímoživotnebozdraví

Škodlivá zvířata,škůdci– zvířata ohrožující jiné lidské zájmy, např. zájmy hospodářské (snižujízemědělské,lesnickéarybářskévýnosy nebo ničí lidské zásoby či zařízení),ekologické,zdravotní (i když sama nejsou nebezpečná, mohou šířit choroby lidí a užitkových zvířat) apod.

Užitečná zvířata– zvířata, která naopak jiné lidské zájmy (hospodářské, ekologické, emocionální) podporují. U ekologických zájmů jsou to např. zvířata podílející se na redukci škodlivých živočichů a rostlin (např.slunéčko). Významnými skupinami užitečných zvířat jsou:

  1. Animaliabylo označení pro živočichy v širším slova smyslu, zahrnující i mnohá eukaryota, která dnes patří do úplně jiných superskupin, např. doAmoebozoa,ExcavatačiSAR (taxonomie);dnes se často používá jako synonymum k Metazoa, nebo k pouhým „tkáňovcům “(Metazoa bezhoubovcůavločkovců)[1],případně kHolozoa.
  2. Dvojlistí dostali své jméno podle dvouzárodečných listů(ektoderm a endoderm), kterým lze přiřadit buňky jejich těla.
  3. V užším smyslu se jako láčkovci (Coelenterata) označují pouze žahavci a žebernatky, živočichové s radiální symetrií (Radiata). Název je odvozen od pojmenování jejich neprůchozí trávicí dutiny –láčky.Až druhotně byl název rozšířen i na další „dvojlisté “a v současnosti se téměř nepoužívá.
  4. Trojlistí (Triblastica či Triploblastica) dostali své jméno podle tří zárodečných listů (navíc mezoderm). Jedná se vesměs o živočichy s dvoustrannou symetrií, odtud i jejich častěji používané odborné synonymum (Bilateralia, či nověji Bilateria), které je navíc z pohledu posledních fylogenetických analýz bazálních větví živočichů mnohem korektnější.
  5. Názvy vycházejí z původních, dnes již částečně překonaných představ o raném ontogenetickém vývoji zárodku. U prvoústých se budoucí ústní otvor živočicha shodoval s prvotním otvoremgastrulární dutiny,u druhoústých se nově prolamoval na jiném místě těla.
  6. Jménem Spiralia byla označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se jméno příležitostně používat i jako synonymum pro Lophotrochozoa (v širším smyslu), ačkoli dosud není prokázáno, že spirální rýhování je skutečně původní i pro jejich společného předka. Také jméno Lophotrochozoa bylo dříve používáno i v užším smyslu, ve kterém taxon nezahrnoval Gnathifera[18]či celou skupinu Platyzoa.[19]
  7. Přesné postavení lilijicovců dosud není jasné. Podle studie ribozomálních genů a bílkovin by měli být blízcí břichobrvkám, podle mitochondriálních a některých jaderných genů kroužkovcům.[20]
  8. Fylogenetická studie z r. 2014[19]zpochybnila přirozenost skupiny Platyzoa. Ostatní skupiny lofotrochozoí/spiralií v širším smyslu (možná s výjimkou ploutvenek a morulovců, které studie neanalyzovala) se podle ní odvětvují uvnitř platyzoí; z nich se naopak nejbazálněji odvětvují čelistovci a pro zbytek studie navrhuje název Platytrochozoa.
  9. Na rozdíl od studie z r. 2014[19]nepotvrdila novější studie z r. 2015[21]přirozenost Rouphozoa; břichobrvky jsou dle ní sesterskou skupinou k ramenonožcům.
  10. Obratlovci v užším smyslu (Vertebrata), tedy Craniata bez sliznatek (Myxinoida), nemusejí být přirozenou skupinou; spíše se jeví přirozenými kruhoústí (Cyclostomata: mihule + sliznatky) a čelistnatci (Gnathostomata).[9]Proto dávají novější studie, důsledně rozlišující fylogenetické hypotézy, přednost kmeni Craniata.[9][23]
  1. ADL, Sina M.,et al.The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514.Journal of Eukaryotic Microbiology[online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514.Dostupné online.PDF[1].ISSN1550-7408.DOI10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.PMID23020233.(anglicky)
  2. DELINE, Bradley; GREENWOOD, Jennifer M.; CLARK, James W.; PUTTICK, Mark N.; PETERSON, Kevin J.; DONOGHUE, Philip C. J. Evolution of metazoan morphological disparity.Proceedings of the National Academy of Sciences[online]. 2018-09-18. Roč. 115, čís. 38.Dostupné online.ISSN0027-8424.DOI10.1073/pnas.1810575115.(anglicky)
  3. PECOITS, Ernesto; KONHAUSER, Kurt O.; AUBET, Natalie R., HEAMAN Larry M., VEROSLAVSKY Gerardo, STERN Richard A., GINGRAS Murray K. Bilaterian Burrows and Grazing Behavior at >585 Million Years Ago. S. 1693–1696.Science[online]. 29. červen 2012. Svazek 336, čís. 6089, s. 1693–1696.Dostupné online.ISSN1095-9203.DOI10.1126/science.1216295.(anglicky)
  4. University of Alberta. Study resets date of earliest animal life by 30 million years.phys.org[online]. 2012-06-28 [cit. 2023-03-21].Dostupné online.(anglicky)
  5. MALOOF, Adam C.; ROSE, Catherine V.; BEACH, Robert, SAMUELS Bradley M., CALMET Claire C., ERWIN Douglas H., POIRIER Gerald R., YAO Nan, SIMONS Frederik J. Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia. S. 653–659.Nature Geoscience[online]. 17. srpen 2010. Svazek 3, čís. 9, s. 653–659.Dostupné online.ISSN1752-0908.DOI10.1038/ngeo934.(anglicky)
  6. ZIMMER, Carl. Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many.The New York Times[online]. 2016-01-07 [cit. 2023-03-21].Dostupné online.ISSN0362-4331.(anglicky)
  7. University of Aberdeen. A world full of copper helped animals colonise the Earth.phys.org[online]. 2019-03-11 [cit. 2023-03-21].Dostupné online.(anglicky)
  8. SOCHA, Vladimír.Nejdelší obratlovec všech dob?.OSEL.cz[online]. 15. listopadu 2018.Dostupné online.(česky)
  9. abcZRZAVÝ, Jan.Fylogeneze živočišné říše.Ilustrace HOŠEK, Pavel. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 255 s. (Biologie dnes).Dostupné online.ISBN80-86960-08-0.[nedostupný zdroj]
  10. DUNN, Casey W.,et al..Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. S. 745–749.Nature[online]. 5. březen 2008. Svazek 452, čís. 7188, s. 745–749.Dostupné online.ISSN1476-4687.DOI10.1038/nature06614.(anglicky)
  11. HEJNOL, Andreas,et al..Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. S. 4261–4270.Proceedings of the Royal Society B[online]. 16. září 2009. Svazek 276, čís. 1677, s. 4261–4270.Dostupné online.ISSN1471-2954.DOI10.1098/rspb.2009.0896.PMID19759036.(anglicky)
  12. PHILIPPE, Hervé,et al..Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. S. 706–712.Current Biology[online]. 2. duben 2009. Svazek 19, čís. 8, s. 706–712.Dostupné online.DOI10.1016/j.cub.2009.02.052.PMID19345102.(anglicky)
  13. PICK, K. S.; PHILIPPE, H.,et al..Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects Nonbilaterian Relationships. S. 1983–1987.Molecular Biology and Evolution[online]. 8. duben 2010. Svazek 27, čís. 9, s. 1983–1987.Dostupné online.ISSN1537-1719.DOI10.1093/molbev/msq089.PMID20378579.(anglicky)
  14. SCHIERWATER, Bernd, Michael Eitel, Wolfgang Jakob, Hans-Jürgen Osigus, Heike Hadrys, Stephen L. Dellaporta, Sergios-Orestis Kolokotronis, Rob DeSalle. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon” Hypothesis.PLoS Biology.January 2009, roč. 7, čís. 1.Dostupné online.DOI10.1371/journal.pbio.1000020.
  15. abRYAN, Joseph F.,et al..The Genome of the CtenophoreMnemiopsis leidyiand Its Implications for Cell Type Evolution. S. 1–8.Science[online]. 13. prosinec 2013. Svazek 342, čís. 6164:1242592, s. 1–8.Dostupné online.ISSN1095-9203.DOI10.1126/science.1242592.PMID24337300.(anglicky)
  16. abMOROZ, Leonid L.,et al..The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems. S. 109–114.Nature[online]. 21. květen 2014. Svazek 510, čís. 7503, s. 109–114.Dostupné online.ISSN1476-4687.DOI10.1038/nature13400.PMID24847885.(anglicky)
  17. WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 5773–5778.Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS)[online]. 20. duben 2015. Svazek 112, čís. 18, s. 5773–5778.Dostupné online.PDF[2].ISSN1091-6490.DOI10.1073/pnas.1503453112.(anglicky)
  18. PAPS, Jordi; BAGUÑÀ, Jaume; RIUTORT, Marta. Lophotrochozoa internal phylogeny: new insights from an up-to-date analysis of nuclear ribosomal genes. S. 1245–1254.Proceedings of the Royal Society B[online]. 24. únor 2009. Svazek 276, čís. 1660, s. 1245–1254.Dostupné online.PDF[3].ISSN1471-2954.DOI10.1098/rspb.2008.1574.(anglicky)
  19. abcdSTRUCK, Torsten H.,et al..Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. S. 1833–1849.Molecular Biology and Evolution[online]. 18. duben 2014. Svazek 31, čís. 7, s. 1833–1849.Dostupné online.ISSN1537-1719.DOI10.1093/molbev/msu143.PMID24748651.(anglicky)
  20. BLEIDORN, Christoph,et al..On the phylogenetic position of Myzostomida: can 77 genes get it wrong?.BMC Evolutionary Biology[online]. 1. červenec 2009. Svazek 9, čís. 150.Dostupné online.ISSN1471-2148.DOI10.1186/1471-2148-9-150.(anglicky)
  21. abcGOLOMBEK, Anja; TOBERGTE, Sarah; STRUCK, Torsten H. Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes). S. 49–63.Molecular Phylogenetics and Evolution[online]. 18. březen 2015. Svazek 86, s. 49–63.Dostupné online.PDF[4].ISSN1055-7903.DOI10.1016/j.ympev.2015.02.013.(anglicky)
  22. STRUCK, Torsten H.; PAUL, Christiane; HILL, Natascha, Stefanie Hartmann, Christoph Hösel, Michael Kube, Bernhard Lieb, Achim Meyer, Ralph Tiedemann, Günter Purschke Christoph Bleidorn. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution.Nature.2. březen 2011, svazek 471, s. 95–98.DOI10.1038/nature09864.(anglicky)
  23. EDGECOMBE, Gregory D.,et al.Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. S. 151–172.Organisms Diversity & Evolution[online]. 17. březen 2011. Svazek 11, čís. 2, s. 151–172.Dostupné online.PDF[5].ISSN1618-1077.DOI10.1007/s13127-011-0044-4.(anglicky)
  24. PHILIPPE, Hervé; BRINKMANN, Henner; COPLEY, Richard R., Leonid L. Moroz, Hiroaki Nakano, Albert J. Poustka, Andreas Wallberg, Kevin J. Peterson, Maximilian J. Telford. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related toXenoturbella.Nature.10. únor 2011, svazek 470, s. 255–258.DOI10.1038/nature09676.(anglicky)
  25. University of Houston. Researchers find birds can theorize about the minds of others, even those they cannot see.phys.org[online]. 2016-02-02 [cit. 2023-03-21].Dostupné online.(anglicky)
  26. MIHULKA, Stanislav. Co nám posvátné stromy šimpanzů říkají o evoluci náboženství?.osel.cz[online]. [cit. 2023-03-21].Dostupné online.
  27. Zákon č. 449/2001 Sb. o myslivosti,§2, písm. b),c),d)
  • Jonathan Elphick a kolektiv:Encyklopedie živočichů,Slovart, Praha 2001,ISBN80-7209-329-0

Související články

[editovat|editovat zdroj]

Externí odkazy

[editovat|editovat zdroj]