Orrorin tugenensis
![]() Stratigrafický výskyt:svrchnímiocén,před 6 miliony let | |
---|---|
![]() | |
Vědecká klasifikace | |
Říše | živočichové(Animalia) |
Kmen | strunatci(Chordata) |
Třída | savci(Mammalia) |
Řád | primáti(Primates) |
Čeleď | hominidi(Hominidae) |
Podčeleď | hominini(Homininae) |
Tribus | Hominini? |
Rod | Orrorin Senutet al.,2001 |
Binomické jméno | |
Orrorin tugenensis Senutet al.,2001 | |
Některá data mohou pocházet zdatové položky. |
Orrorin tugenensisje druh vyhynulýchhominidů,žijící ve svrchnímmiocénu(asi před 6,1 – 5,7 miliony let) na území dnešníKenivevýchodní Africe.Vývojově stojí velmi blízkoposlednímu společnému předkumoderníchšimpanzůalidía možná již patří přímo k lidské vývojové linii (subtribusHominina). Pokud je tomu tak, je po roduSahelanthropusdruhým nejstarším zástupce této větve. Předchází mladším homininům, jako jsouArdipithecusaAustralopithecus.
RodOrrorinje v současnosti zastoupen jedinýmdruhem,pojmenovanýmOrrorin tugenensis.Orrorin(množné čísloOrroriek) znamená v lokálním keňském jazyceTugen„prvotní (původní) muž “. Druhový přívlastek je odvozen z místa nálezu v pohoří Tugen Hills. První odhalené ostatky získaly přezdívku „Millenium man “nebo „Millenium ancestor “(česky Předek milénia), protože byl zachyceny na počátku novéhotisíciletí.
Objevy
[editovat|editovat zdroj]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/Orrorin_localities.jpg/220px-Orrorin_localities.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/57/Martin_Pickford_at_Senckenberg.jpg/220px-Martin_Pickford_at_Senckenberg.jpg)
Ostatky rodu Orrorin byly objeveny teprve v roce2000.Zachytila je francouzsko-keňská expediceKenya Paleontology Expedition,kterou vedli paleoantropologovéMartin PickfordaBrigitte Senut.[1]Místem objevu je pohoříTugen Hills,západně od jezeraBaringona západěKeni,asi 250 km severozápadně od hlavního městaNairobi.
Všechny čtyři známé lokality – Cheboit, Aragai, Kapsomin a Kapcheberek – jsou součástí souvrstvíLukeino.Drtivá většina nálezů pochází z lokality Kapsomin. Zde takéKiptalam Cheboidne15. října2000zachytil vůbec první exemplář. V následujících měsících byly objeveny další zlomky patřící nejméně pěti jedincům. Zahrnují zuby, části lebky i horních a dolních končetin.[2]S těmito nálezy se shoduje také spodnístolička,kterou Martin Pickford objevil na lokalitě Cheboit již v roce1974.[3]
Do roku2007bylo identifikováno celkem 20 zlomků kostí připisovaných rodu Orrorin:[4]
|
Popis
[editovat|editovat zdroj]Podle nalezených ostatků lze předpokládat, že Orrorin dosahovalvýšky115–125 cm ahmotnosti30–50 kg. Svojí velikostí se tedy přibližně vyrovnal samici moderníhošimpanze.[5]
Veškeré nálezy jsou velmi zlomkovité a poskytují poměrně málo kompletní informace. Nebyla zachycena žádná větší část tváře nebo mozkovny a také obě dostupnéčelistijsou silně poškozené. Pro srovnání se staršími i mladšími rody hominidů tak z lebky zbývají prakticky jen jednotlivé zuby.[6]Ani ty ovšem nepředstavují kompletnější vzorekchrupujednoho nebo dvou konkrétních jedinců, ale pocházejí z různých individuí i lokalit a mírně se liší také svým stářím.[7]
Zuby
[editovat|editovat zdroj]Chrup nese směs primitivních i moderních znaků, ale celkově se mnohem více podobá lidoopům než australopitékům nebo lidem.[2]Zuby (zejménastoličky) jsou opatřené silnou vrstvouskloviny.Odpovídají rostlinné stravě, nejspíše ovoci. Pouze v méně příznivých obdobích roku se Orrorin mohl uchylovat ke konzumaci tužších plodů, jako jsousemenanebohlízy.[7]
- Řezákyjsou velké, robustní, čímž se blíží spíše lidoopům (nalezen byl pouze jeden exemplář).[1]
- Špičákyjsou menší než u většiny lidoopů, přesto zůstávají ještě poměrně dlouhé a špičaté a značně připomínají špičáky samic moderních šimpanzů.[1]Morfologiekorunkypak zcela odpovídá utváření korunky u lidoopů.[2]Je na ní zachován žlábek, který je ušimpanzůagorilsoučástí ostřícího komplexu. Tento komplex ovšem u lidí a jejich předků (Ardipithecus,Australopithecus) spolu se zmenšením špičáků vymizel.[7]
- Třenové zubymají dva kořeny a utváření korunky se rovněž podobá zubům goril a šimpanzů.[8]
- Stoličkyjsou v poměru k velikosti těla poměrně malé, na rozdíl od všech zástupců roduAustralopithecus,kteří se vyznačovali megadoncií, tedy výrazně zvětšeným chrupem.[1]Stoličky rodu Orrorin mají nízké, zaoblené hrbolky, nízkou korunku a dlouhé kořeny. Stejně jako lidské zuby postrádají zesílený lem skloviny při dásni (cingulum), typický pro vyhynulé i žijícílidoopy.[8]
Horní končetina
[editovat|editovat zdroj]Z horní končetiny byl v roce2000nalezen pouze jeden článekprstua silně poškozenápažní kost.[7]Oba tyto nálezy se podobají kostem moderníhošimpanzei australopitéků. Pažní kost nese výraznou hranu proúponvřetenního svalu(musculus brachioradialis) a článek prstu je z bočního pohledu zřetelně prohnutý.[1]Silný vřetenní sval je spojován se schopností efektivního šplhu, zatímco prohnuté články prstů umožňují pevný úchop ruky. Utváření obou kostí tudíž naznačuje, že Orrorin byl velmi dobře vybaven pro pohyb v korunách stromů podobně jako moderní lidoopi, ale také zástupci roduAustralopithecus.[3]
Dalšími výzkumy byl nalezen ještě koncový článek palce, který se podobá utváření stejné kosti učlověka.[9]Podle jeho značné délky a také podle stop po úponech svalů byl Orrorin schopný tzv.precizního gripu.To znamená, že mohl pevně spojit ukazovák a palec bříšky k sobě, což mu umožnilo obratně manipulovat i s drobnými předměty.[10]Účel této schopnosti ovšem není zcela jasný. Tradičně se předpokládá, že se vyvinula až u prvních lidí díky výrobě a používání nástrojů.[11]Není však pravděpodobné, že by Orrorin vyráběl nástroje, takže úprava jeho ruky musela mít jiný důvod. Podobně uspořádanou ruku má ale kromě lidí taképavián dželada,který díky preciznímu gripu může snadno sbírat potravu.[11]Podle Brigitte Senutové může dlouhý palec souviset i s udržováním rovnováhy a potřebou přesného úchopu při lezení po stromech.[9]
-
Precizní gesto lidské ruky
-
Kosti při precizním gestu
-
Srovnání koncových článků palců různých hominidů
-
Trojrozměrná modelace nalezeného článku palce
Dolní končetina
[editovat|editovat zdroj]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Femur_head.png/220px-Femur_head.png)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/77/Gray247.png/220px-Gray247.png)
Z dolní končetiny rodu Orrorin je dosud známá pouzestehenní kost(femur), doložená třemi zlomkovitými exempláři.[7]Lépe zachován je ovšem jen fragment levé stehenní kosti označený kódem BAR 1002´00. Z dalších dvou nálezů nemohou být kvůli špatnému stavu dochování získány téměř žádné informace.[12]
Nález BAR 1002´00 představuje zhruba horní dvě třetiny stehenní kosti, jejíž distální konec – část při kolenním kloubu – chybí. Byl objeven rozlomený na tři kusy a částečně ohryzaný masožravou šelmou. Stejně jako další dva nalezené femury postrádá téměř celývelký chocholík(trochanter major). Přesto je možné pozorovat množství jiných znaků, z nichž Martin Pickford a Brigitte Senutová usuzují, že se Orrorin pohyboval vzpřímenou dvojnohou chůzí.[4][12]
- Hlavice(caput femoris) je téměř kulová, natočená mírně dopředu.
- Krček(collum femoris) je poměrně dlouhý a v průřezu oválný.
- Průměr hlavice je zřetelně větší než průměr krčku.
- Tuberositas glutaea(úpon provelký sval hýžďový) je výrazný, protáhlý ve směru dlouhé osy stehenní kosti.
- Je přítomnálinea intertrochanterica(uchycení pro jeden zvazůkyčelního kloubu), která je sice velmi nevýrazná, ale u lidoopů na rozdíl od lidí a australopitéků zcela chybí.
- Fossa trochanterica(jamka pro úpony svalů na vnitřní straně velkého chocholíku) je poměrně mělká.
- Na krčku je zřetelnýžlábek promusculus obturatorius externus,který je spojován s plně vzpřímeným postojem, kdy jsou nohy a trup v jedné linii. U lidoopů tento znak chybí, ale vyskytuje se upliocénníchipleistocénníchpředků člověka, kteří již chodili po dvou.
Využitíbipední chůzenasvědčuje i rozložení hutné kostní tkáně atrámčiny,které bylo studováno pomocípočítačové tomografie.Podobně jako u moderních lidí je u Orrorina hutná kost na spodní části krčku silnější než na jeho horní hraně.[6]
Celkově tedy Orrorin vypadal spíše jakolidoopnež jako člověk, pouze stehenní kosti naznačují, že na zemi mohl chodit po dvou. Články prstů a pažní kost však zároveň ukazují, že byl ještě alespoň částečně vybavený pro obratné šplhání v korunách stromů,[1]které pro něj stále neztrácely na významu. Využíval je nejen k hledání potravy, ale také k ochraně před dravci a ke stavění úkrytů na noc.[13]
Byl vysloven názor, že s bipedií může souviset i stavba ruky umožňující jemnou manipulaci. Schopnost dvojnohé chůze mohla znamenat, že Orrorin trávil méně času v korunách stromů a častěji se pohyboval přímo po zemi. Pro šplhání, které bylo pouze občasné (například při hledání úkrytu) již nebyla tolik potřebná ruka s velmi pevným úchopem. Díky tomu se její stavba mohla přizpůsobit tak, aby více vyhovovala manipulaci s potravou a jinými předměty.[11]
Životní prostředí
[editovat|editovat zdroj]Orrorin žil v blízkostipaleojezerLukeinoaMabaget.[14]Ostatky zvířat, nalezených ve stejnýchsedimentechukazují, že celou oblast pokrývala v závěrumiocénumozaikovitá krajina, v níž se střídaly otevřené travnaté plochy s malými i rozsáhlejšími úseky křovin a lesních porostů.[14]Husté, ale místy i světlejšílesyse zřejmě rozkládaly zejména v okolí řek a na březích jezer, kde byl dostatek vody.[3]Zde je také doplňovaly vlhké mokřady s bohatým podrostem.[7]
Zajímavé je, že podobné prostředí bylo rekonstruováno i na místech nálezu dalších časných homininů (Sahelanthropus,Ardipithecus).[14]Naopak se značně lišilo od otevřenésavany,kterou vpliocénuapleistocénuobývaly rodyAustralopithecusaHomo.[7]Uvažuje se, že právě mozaikovitá krajina mohla hrát klíčovou roli v přechodu kbipední chůzi.[14]
Stopy zubů na některých nálezech naznačují, že koncentraci koster na lokalitěKapsominzpůsobil velkýmasožravec,pravděpodobněkočkovitá šelma.Rovněž Orrorin se zřejmě stal její obětí.[3]
Fylogeneze
[editovat|editovat zdroj]Orrorin může být jedním z nejstarších zástupcůlidské vývojové linie,žijící těsně po oddělení předků člověka a šimpanze. V současnosti jej stářím předčí pouze rodSahelanthropuszČadu.Fylogenetická pozicerodu Orrorin ale zatím není jistá a zařazení mezi lidské předky nelze bez dalších nálezů potvrdit ani vyvrátit. Podobně jako Sahelanthropus je tudíž Orrorin často klasifikován jako blíže neurčenýhominin(Hominini incertae sedis).[15][16]
Zásadním argumentem pro zařazení Orrorina mezi lidské předky je předpokládaná schopnostbipední chůze.Pro tu sice díky nálezustehenních kostíexistují pádnější doklady než u Sahelanthropa, moderněji utvářené kosti končetin ale doprovázejí zuby s mnohem starobylejším vzhledem (pravděpodobně chybí zmenšené špičáky, ale nechybí ostřící komplex). Ačkoliv primitivní znaky se ještě mohly u prvních zástupců lidské linie vyskytovat, možnost bipedie u Orrorina je sama o sobě již od oznámení nálezu v roce2000hojně diskutovaným až kontroverzním tématem.[17]
Námitky proti bipedii u rodu Orrorin:
- Žádný z předložených dokladů není zcela přesvědčivý, velká část důležitých znaků bipedie na nalezených kostech chybí nebo jsou málo zřetelné a navíc nekvalitně publikované.[16][18]
- Poměr velikosti hlavice a krčku stehenní kosti se blíží vyhynulým lidoopům i moderním šimpanzům, délka krčku stehenní kosti je u člověka i šimpanze téměř stejná, stejně jako úhel svíraný hlavicí (krčkem) a tělem kosti – tyto znaky proto nelze použít jako jednoznačné doklady bipedie.
- Žlábek promusculus obturatorius externus,jeden z nejpádnějších dokladů dvojnohé chůze u rodu Orrorin se sice nevyskytuje ulidoopů,ale objevuje se u jinýchprimátů(pavián,chápan,hulman). Ti ovšem bipedii používají jen v malé míře a navíc se nejedná o chůzi shodnou s chůzí lidskou.[19][20]
- Studie vnitřní stavby stehenní kosti pomocí počítačové tomografie je nejednoznačná, protože snímky jsou nekvalitní, špatně čitelné a snímání bylo provedeno ze špatného úhlu.[21]
- Rozložení hutné kostní tkáně stehenní kosti není zcela shodné s lidmi ani s australopitéky (není tolikasymetrické), ale podobné schéma je možné pozorovat i u kvadrupedních primátů, napříkladpaviánů.[22]
Velká část badatelů souhlasí s tím, že Orrorin byl schopný určitého druhu dvojnohé chůze, i když není možné určit, jak často a jak efektivně ji využíval (šimpanzi také dokáží krátce chodit po dvou). Jeho způsob chůze také mohl být zcela svébytný, odlišný od člověka.[21]Téměř všichni odborníci se shodují v názoru, že v současnosti neexistuje dostatek podkladů pro určení převažujícího způsobu pohybu rodu Orrorin.[7]
Navíc i kdyby Orrorin chodil po dvou, ještě to nutně neznamená, že patřil ke skupině Hominina. Se stejným způsobem pohybu mohli v pozdním miocénu „experimentovat “i lidoopi, kteří vyhynuli bez potomků – o bipední chůzi se uvažuje například u roduOreopithecus.Ani jako hominin nemusí být Orrorin předkem moderních lidí, ale pouze slepou vývojovou větví, jejíž příslušníci započatou cestu ke vzniku roduHomonedokončili. O tom však při současném stavu poznání nelze rozhodnout.
Kontroverzní teorii o postavení rodu Orrorin prosazují jeho objevitelé. Ti uvádějí, že stavba stehenní kosti a tudíž i způsob bipední chůze se nápadně liší od roduAustralopithecus,který je většinoupaleoantropologůpokládán za přímého předka lidí. Popisují množství znaků, kterými se Orrorin mnohem víc blíží člověku.[12]Na základě tohoto pozorování předpokládají, že Orrorin je přímým předkem rodu Homo, zatímco Australopithecus byl jen slepou vývojovou větví.[3]Spojnicí mezi Orrorinem a prvními lidmi, které nyní dělí velká časová mezera zhruba 3,5 milionů let, má být dosud neobjevený rodPraeanthropus.[3]Další kandidáty na lidské předky považují za předchůdce moderních lidoopů -Ardipithecusbyl součástí vývojové linie šimpanzů, zatímcoSahelanthropuspatřil ke gorilám. Z dosud objevenýchhomininůby tak mezi předky člověka patřil pouze rod Orrorin.[4]
Tuto hypotézu ovšem nepotvrdily dvě rozsáhlé srovnávací studiemorfologiestehenních kostí. Ty s pomocístatistických metodhodnotily několik stovek vzorků žijících i vyhynulýchhominoidůa výsledky ukazují, že femur rodu Orrorin se mnohem víc podobá kostem rodůArdipithecusaAustralopithecusnež kostem člověka. To znamená, že Orrorin měl k australopitékům velmi blízko. Je možné, že patřil do skupiny Hominina a chodil po dvou. Australopithecus ale může být i nadále považován za lidského předka, protože blízký vztah rodů Orrorin a Homo nebyl prokázán.[20][23]
V každém případě jsou nalezené ostatky velmi cenným materiálem pro poznáníevolucehominidův závěrumiocénu.Významné jsou i proto, že z tohoto období, klíčového pro vznik lidské vývojové linie, existuje zAfrikydosud jen velmi málo podkladů.
Odkazy
[editovat|editovat zdroj]Reference
[editovat|editovat zdroj]- ↑abcdefSENUT, B., PICKFORD, M., GOMMERY, D., MEIN, P., CHEBOI, K., COPPENS, Y. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya).Comptes Rendus de l'Académie des Sciences IIA.2001, roč. 332, s. 137–144.
- ↑abcCARTMILL, M.; SMITH, F. H.The Human Lineage.New Jersey: Wiley-Blackwell, 2009. 624 s.Dostupné online.
- ↑abcdefPICKFORD, M.; SENUT, B. 'Millennium ancestor', a 6-million-year-old bipedal hominid from Kenya.South African Journal of Science.2001, roč. 97, s. 22–27.
- ↑abcSENUT, B.; PICKFORD, M. La dichotomie grands singes - homme revisitée.Comptes Rendus Palevol.2004, roč. 3, s. 265–276.
- ↑NAKATSUKASA, M., PICKFORD, M., EGI, N., SENUT, B. Femur length, body mass, and stature estimates of Orrorin tugenensis, a 6 Ma hominid from Kenya.Primates.2007, roč. 48, s. 171–178.
- ↑abGALIK, K., SENUT, B., PICKFORD, M., GOMMERY, D., TREIL, J., KUPERAVAGE, A. J., ECKHARDT, R. B. External and internal morphology of the BAR 1002’00 Orrorin tugenensis femur.Science.2004, roč. 304, s. 1450–1453.
- ↑abcdefghSAWYER, G. J.; DEAK, V.The Last Human: A Guide to Twenty-two Species of Extinct Humans.[s.l.]: Yale University Press, 2007. 256 s.
- ↑abSENUT, B. The Earliest Putative Hominids. In: HENKE, W. C.; TATTERSALL, I.Handbook of palaeoanthropology 3.Berlín: Springer, 2007. S. 1519–1538.
- ↑abGOMMERY, D.; SENUT, B. La phalange distale du pouce d′Orrorin tugenensis(Miocène supérieur du Kenya).Geobios.2006, roč. 39, s. 372–384.
- ↑Moderní lidoopi mohou také spojit ukazovák a palec, ale ne bříšky. Mají příliš krátký a málo svalnatý palec a velmi dlouhé ostatní prsty, takže jejich manipulační schopnost nemůže být tak jemná jako u člověka.
- ↑abcALMÉCIJA, S.; MOYÀ-SOLÀ, S.; ALBA, D. M. Early origin for human-like precision grasping: a comparative study of pollical distal phalanges in fossil hominins.PloS one.2010, roč. 5, s. e11727.
- ↑abcPICKFORD, M. H. L., SENUT, B., GOMMERY, D., TREIL, J. Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora.Comptes Rendus Palevol.2002, roč. 1, s. 191–203.
- ↑RICHMOND, B.; JUNGERS, W. Orrorin tugenensis Femoral Morphology and the Evolution of Hominin Bipedalism.Science.2008, roč. 319, s. 1662–1665.
- ↑abcdROCHE, D., SÉGALEN, L., SENUT, B., PICKFORD, M. Stable isotope analyses of tooth enamel carbonate of large herbivores from the Tugen Hills deposits: Palaeoenvironmental context of the earliest Kenyan hominids.Earth and Planetary Science Letters.2013, roč. 381, s. 39–51.
- ↑WOOD, B.; HARRISON, T. The evolutionary context of the first hominins.Nature.2011, roč. 470, s. 347–352.
- ↑abSVOBODA, J.Čas lovců: Aktualizované dějiny paleolitu.Brno: Akademické nakladatelství CERM, 2009. 298 s.
- ↑GIBBONS, A. Oldest human femur wades into controversy.Science.2004, roč. 305, s. 1885.
- ↑GIBBONS, A.První lidé: závody v hledání nejstaršího předka.Praha: Academia, 2011. 307 s.
- ↑HARCOURT-SMITH, W. E. The Origins of Bipedal Locomotion. In: HENKE, W. C.; TATTERSALL, I.Handbook of palaeoanthropology 3.Berlín: Springer, 2007. S. 1483–1518.
- ↑abRICHMOND, B. G.; JUNGERS, W. L. Hominin proximal femur morphology from the Tugen Hills to Flores. In: REYNOLDS, S. C.; GALLAGHER, A.African Genesis: Perspectives on Hominin Evolution.Cambridge: Cambridge University Press, 2012. S. 248–267.
- ↑abWHITE, T. Early hominid femora: The inside story.Comptes Rendus Palevol.2006, roč. 5, s. 99–108.
- ↑BEGUN, D. R. The earliest hominins - is less more?.Science.2004, roč. 303, s. 1478–1480.
- ↑ALMÉCIJA, S., TALLMAN, M., ALBA, D. M., PINA, M., MOYÀ-SOLÀ, S., JUNGERS, W. L. The femur of Orrorin tugenensis exhibits morphometric affinities with both Miocene apes and later hominins.Nature communications.2013, roč. 4.
Literatura
[editovat|editovat zdroj]- GIBBONSOVÁ, A.První lidé: závody v hledání nejstaršího předka.Praha: Academia, 2011. 307 s.
- ROBERTSOVÁ, A.Evoluce: Příběh člověka.Praha: Knižní klub, 2012. 256 s.
- SVOBODA, J.Čas lovců: Aktualizované dějiny paleolitu.Brno: Akademické nakladatelství CERM, 2009. 298 s.
Související články
[editovat|editovat zdroj]Externí odkazy
[editovat|editovat zdroj]Obrázky, zvuky či videa k tématuOrrorin tugenensisnaWikimedia Commons
- Orrorin na webu Smithsonian Institution