Přeskočit na obsah

Virus

Upravit odkazy
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Verze k tisku již není podporovaná a může obsahovat chyby s vykreslováním. Aktualizujte si prosím záložky ve svém prohlížeči a použijte prosím zabudovanou funkci prohlížeče pro tisknutí.
Tento článek je o organismech. O počítačových virech pojednává článekpočítačový virus.
Jak číst taxoboxViry
alternativní popis obrázku chybí
Opičí polyomavirus SV40
Vědecká klasifikace
(nezařazeno)Nebuněčné organismy
(Acytota[1][2]syn.Aphanobionta[3]), dříve říše Podbuněční (Subcellulata)
(nezařazeno)Viry(Virasyn.Virae)[3]
skupiny
Některá data mohou pocházet zdatové položky.

Virus(zlat.„virus “– jed) je drobnývnitrobuněčnýcizopasník[pozn. 1]nacházející se na pomezí meziživýmaneživým.Patří mezi tzv.nebuněčné organismya svou stavbou se od buněk dramaticky liší. „Tělo “virů je tvořeno tzv.virovou částicí,která je složena především zbílkovinanukleových kyselin.Pro viry je charakteristické, ženerostou,nedělíse a ani nejsou schopné vyrábět (bez cizí pomoci)energiičivytvářet vlastní bílkoviny.Obvykle jsou také mnohem menší než třebabakteriální buňky(nemluvě o lidských buňkách),[4]ale existují výjimky: největším známým virem jePithovirusveliký 1,5 mikrometru.

Ty nejprimitivnější viry obsahují pouze svojigenetickou informacive forměDNAneboRNA,které jsou uloženy vkapsidě.[pozn. 2]Ty složitější mohou navíc na povrchu obsahovatobalovou membránupocházející z napadené buňky. V kapsidě mnohých virů mohou také být různéenzymy(s různou funkcí).

Je oficiálně popsáno a klasifikováno přes 14 600 druhů virů.[6]Dosud neznámých virů může být několikanásobně více – podle odhadů jen savci hostí statisíce druhů virů.[7]V oceánech bylo v roce 2019 molekulární analýzou viromů identifikováno téměř 200 000 různých populací virů.[8]Viry hrají důležitou roli v přírodních systémech.[9]Jako parazité napadají buňky organismů všechdomén,odprokaryotnícharcheíabakterií,přes jednobuněčnéprotistyaž po mnohobuněčné organismy –houby,rostlinyaživočichy.Napadá-li virus bakterie, nazývá sebakteriofág,napadá-lisinice,nazývá secyanofág.Virus napadající jiné viry se nazývávirofág(Zjištění, že i viry mohou být infikovány jinými, menšími viry, souvisí s objevemgigantických virů[10]). K nejznámějším virům patříHIV,HPV,virus Marburg,ebolači koronavirusSARS-CoV-2.

Mnohé viry parazitující v buňkách svého hostitele (člověka, ale i jiného živočicha, houby či rostliny) mu mohou způsobovat různě závažnáonemocnění, tzv. virózy.Léčivými přípravky účinkujícími proti virům jsouantivirotika.Žádné virové onemocnění nelze léčitantibiotiky.Důvodem podávání antibiotik u těchto onemocnění je předcházení následných takzvaných „superinfekcí “, tedy infekcí způsobených bakteriemi, které s odstupem několika dní napadnou organismus oslabený předchozím virovým onemocněním.

Historie výzkumu

Podrobnější informace naleznete v článkuVirologie.
Dmitrij Ivanovskij(zde na sovětské známce) stál u samotného objevu virů

Slovo „virus “původně znamenalo „jed“,nicméně v pozdní fázi 19. století se stalo synonymem pro pojem „mikrob“.Postupně se ukazovalo, že některé mikroorganismy jsou poněkud zvláštní v tom, že se nezachytí na mikrobiologickém sítu tak, jako to dělajíbakterie.Naopak, tyto mikroby procházely sítem afiltrátbyl stáleinfekční.Postupně se objevovaly další a další příklady takových mikroorganismů a v roce 1928 vyšlo kompendium všech známých virů, nazvanéFilterable Viruses,tedy „filtrovatelné viry “. Až postupně bylpřívlastek„filtrovatelné “vypuštěn a slovo virus získalo jednoznačný význam – takový, jak ho chápeme dnes.[11]

Až do konce devatenáctého století byly infekce přisuzovány vesměsbakteriíma o existenci něčeho menšího se nevědělo. Skutečný průlom nastal až v roce1892,kdyruskýbotanikDmitrij Ivanovskijprovedl slavný pokus s extrakty ztabákunapadeného tzv.tabákovou mozaikou.Když tento extrakt přecedil přessíto,jímž žádnébakterieneprojdou,filtrátbyl stále infekční. Sám Ivanovskij příčinu tohoto jevu neodhalil a stále hledal původce tabákové mozaiky mezi bakteriemi.[12]Roku 1898 pokus zopakovalMartinus Willem Beijerinck.Ten popsal infekční částice jako tzv. contagium vivum fluidum (zlat.„nakažlivá živoucí tekutina “).[13]Brzy byla objevena celá řada virů zodpovědných za různá onemocnění. Prvním objevenýmvirem napadajícím živočichybylvirus slintavky a kulhavky(1898), prvním objeveným lidským virem byl v roce 1900 virusžluté zimnice.V roce 1911 objevilPeyton Rousprvní virus způsobujícínádorové bujení(tzv.Rousův sarkom).[14]V prvních etapách dvacátého století však stále nebylo jasno, co vlastně jsou viry zač – tyto dohady vyřešil ažd'Herellehoplakový test(1917) a především prvníelektronmikroskopickýsnímek virů (1939).[12]V první polovině dvacátého století také bylo prokázáno, že se viry skládají z proteinů a nukleových kyselin. Od 60. let 20. století vědci začali používat viry jakomodelové organismyke studiu obecných procesů, které následně bylo možno zobecnit na všechen pozemský život – zejména v souvislosti s rozvojemgenového inženýrství.Dochází k rozvoji poznatků o roli virů ve vznikurakovinyči třeba k vývoji nových vakcín protivirovým onemocněním.Velkou výzvou pro virology byl, a stále je, virusHIV.[12]

Na pomezí života

Viry jsou někdy označovány za struktury „na pomezíživota“.[15][16][17]Některé vlastnosti virů nápadně připomínají rysy živýchorganismů:předně obsahujígenetickou informaciuloženou v sekvencinukleových kyselina jsou schopné sevyvíjeta přizpůsobovat podmínkám prostředí.[18]Přesto však nemohou vykonávat celou řadu biologických procesů a musí k tomu využívat služby hostitelských buněk. Nejsou schopny samyrůst,dělitse čimnožit,ani simetabolickyopatřovat a ukládat energiinebovyrábět vlastní bílkoviny.[4]Mezi jednotlivými viry existují nicméně značné rozdíly a některé (např.Mimivirus) dokonce nesougenypro výrobu svých bílkovin.[16]Ani takto komplexní viry však nejsou schopnéreplikace(rozmnožování) bez hostitelské buňky. Viry je proto možné metaforicky označit za „jmelínastromu života“.[18]

Stavba

Tři různé typy virů: v levé části virus infikující bakterie nebolibakteriofág,vpravo nahoře průřez neobaleným virem sikosaedrální symetrií,vpravo dole průřezretroviremHIV,u kterého je virová částice ještěobalena membránous povrchovými glykoproteiny. Genomovánukleová kyselinaje vždy znázorněna modře

Virová částice(virion) jekomplex bílkovin a nukleových kyselin,který virům umožňuje šířit se mezihostitelskýmibuňkami a mezi jedinci. Je poměrně obtížné charakterizovat stavbu virové částice obecně. Viry se vzájemně velmi odlišují už svou velikostí: průměr virové částice jen uklinicky významnýchvirů sahá od pouhých 16–18nm(parvoviry,circoviry) až po 300 nm upoxvirů.[19][20]V poslední době jsou popisovány ještě větší virové částice: první z těchtoobřích virůMimivirusdosahuje velikosti až 750 nm.[21]V roce 2013 a 2014 byly objeveny ještě větší viry –pandoraviryapithoviry– s kapsidou o délce 1000 a 1500 nm.[22] To znamená, že zatímco nejmenší viriony připomínají svou velikostíribozom,[23]obří viry jsou větší než nejmenšíbakterie.

Virová částice se skládá z bílkovinného pouzdra (tzv.kapsidy) a nukleové kyseliny (virového genomu). Některé virové částice navíc obsahují ještě vnějšímembránový obal.

Kapsida

Podrobnější informace naleznete v článkukapsida.

Kapsida jebílkovinnýplášť, který obklopuje virovounukleovou kyselinu(DNAneboRNA). Je složena z jednotlivých molekul proteinů, které se (často samy, bez pomoci jiných proteinů) spojují do trojrozměrného dutého útvaru. Takový útvar chrání nukleovou kyselinu (či případně i některé enzymy) nacházející se uvnitř kapsidy. Mimoto často zprostředkovává vazbu na povrchovéreceptorybuněk hostitele a plní i celou řadu dalších doplňkových rolí.[18]

Kapsida má nejčastěji tzv. ikosaedrální nebo helikální tvar:

  • Ikosaedrální kapsida – má ji např.virus dětské obrnyneboherpetické viry.Ikosaedr je českydvacetistěn,což poměrně přesně vystihuje základní strukturu virů s tímto typem kapsid. Z hlediska geometrie je dvacetistěn trojrozměrné těleso v prostoru, jehož stěny tvoří dvacet stejných rovnostrannýchtrojúhelníků.Virus musí celý tento útvar vystavět z proteinů. Bude-li umístěn jeden virový protein do každého rohu všech trojúhelníků, vychází minimální požadavek na 60 kapsidových proteinů. Jsou možné i násobky čísla 60, ty jsou pro každý druh viru charakteristické a udává je tzv.triangulační číslo.[12]
  • Helikální kapsida – má ji např.virus chřipkynebovirus tabákové mozaiky.Má zpravidla válcovitý až vláknitý tvar a je tedy zorientována podél jediné, podélné osy. Vzniká šroubovicovitým kladením kapsidových proteinů kolem dokola s pozvolným stoupáním. Pro helikální kapsidy je typické, že se na ně nukleová kyselina zevnitř váže a stáčí, čímž poměrně věrně kopíruje jejich šroubovicovité uspořádání.[12]

Genetický materiál

Všechny virové částice však musí obsahovat dědičnou výbavu viru – virovýgenom.Ten obsahuje od pouhých několika genů (virus tabákové mozaikymá pouhé 3 geny) až po několik tisíc (genommimiviruobsahuje asi 1262 genů,[24]tj. dvakrát více než nejjednoduššíbakterie).[pozn. 3]Virové geny a jimi kódované proteiny většinou rozdělujeme na strukturální, tj. takové, které tvoří součást infekční virové částice (virionu) a nestrukturální – tj. většinou enzymy zodpovědné za replikaci viru a za přeprogramování hostitelské buňky pro potřeby viru. Jindy jsou rovněž geny rozdělovány na rané (early) a pozdní (late) podle toho, jak dlouho po infekci hostitelské buňky začne jejich exprese.

Obal

Virus tabákové mozaiky
Podrobnější informace naleznete v článkuvirový obal.

Některé viry jsou kromě kapsidy ještě obalenypolopropustnou membránou– např. virychřipkyneboHIV.

Klasifikace

Klasifikaceanázvoslovívirů je – s ohledem na obrovskou rozmanitost a proměnlivost virů – poněkud kontroverzní a složité téma. Je však velmi důležité, aby byly vypracovány nějaké klasifikační systémy. Virů bylo popsáno značné množství a bez nějaké promyšlené klasifikace se velmi těžko zpracovávají např. internetové virové databáze. Důležitým orgánem činným v tomto procesu jeMezinárodní výbor pro klasifikaci virů(ICTV), který se tomuto úkolu věnuje již od roku1966a pravidelně aktualizuje klasifikaci virů.[27]

Systém ICTV

Podrobnější informace naleznete v článkuKlasifikace virů.

ICTV prosazuje systém založený na virovýchdruzích,rodech,čeledích,řádech,třídách,kmenech,říšícharealmech.V aktualizaci z roku 2023 (ratifikované v dubnu 2024) uvádí ICTV 14 690 druhů virů ve 3522 rodech, 314 čeledích, 81 řádech, 41 třídách, 18 kmenech, 10 říších a 6 realmech.[28][29][30]

Klasifikace virů dle ICTV zahrnuje takéviroidy(nezařazené čelediAvsunviroidaeaPospiviroidae), vybranévirofágy(třídaMaveriviricetesrealmuVaridnaviria) a jiné satelitní viry (např. v čelediParvoviridaerealmuMonodnaviria,čeledíchTombusviridaeaVirgaviridaea nezařazených rodechAlbetovirus,Aumaivirus,Papanivirus,VirtovirusrealmuRiboviria,nebo čelediKolmioviridaerealmuRibozyviria[pozn. 4]), retrotranspozony (čelediMetaviridaeaPseudoviridaez řáduOrtervirales), viriformy (nezařazené čelediBartogtaviriformidae, Brachygtaviriformidae, Polydnaviriformidae, Rhodogtaviriformidae) asatelitní nukleové kyseliny(nezařazené čelediAlphasatellitidaeaTolecusatellitidae). Z nově objevených (20. léta 21. století) viroidům podobných entit s kruhově uspořádaným genomem jsou v systému ICTV zařazeny na houbách hostujícíambiviry[31][32](kmenAmbiviricotarealmuRiboviria), ale dosud není definován taxon pro zařazení ucelené fylogenetické skupiny tzv.obelisků[pozn. 5](popsaných teprve v r. 2024).

Baltimorova klasifikace

V praxi se často používá tzv.Baltimorova klasifikace,která dělí viry do sedmi skupin (někdy nazývaných třídy):[36]

Genom virů může být lineární či cirkulární a segmentovaný či celistvý. ssRNA viry mohou mít zápornou nebo kladnou polaritu.

Jedná se o jednoduché a běžně používané třídění, které lze zpravidla nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se jedná o fylogeneticky přirozené taxony;[pozn. 6]ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným taxonům ICTV.[pozn. 7][pozn. 8][pozn. 9]

Rozmnožování

Rozmnožování virů probíhá tzv. replikací. Ta má obecně 4 fáze, rostlinné viry však zpravidla první a druhou fázi vynechávají kvůli buněčné stěně rostlinných buněk, šíří se prostřednictvímplasmodesmat

  1. Adsorpce – navázání viru na buňku; Jde o specifický proces, je nutná přítomnostreceptoruna povrchu buňky aliganduna povrchu viru
  2. Penetrace – proniknutí viru do buňky
    • Endocytóza – využívá se vezikulární transport buňky, ta vir přenese do časného endozomu a odtud vir pokračuje do jiných částí buňky
    • Fúze – obalený virus nese protein, který mu dovolí sfúzovat smembránouhostitelské buňky; tyto proteiny lze využít v manipulaci s buňkami; kdysi gen pro tento protein od virů, pravděpodobněretrovirů,získalprasavec,což umožnilo vznikplacentya evoluci naším směrem
  3. Eklipsa – vlastní replikace
    1. Uvolnění nukleové kyseliny z kapsidy
    2. Replikace virové nukleové kyseliny
    3. Syntéza virových bílkovin
  4. Maturace – dokončení replikace
    1. Autoagregace (někdy jsou potřeba enzymy) kapsomer v kapsidě
    2. U obalených virů dochází k obalení membránou
    3. Uvolnění viru z buňky

Pokud není žádná fáze přerušena, nazývá se rozmnožovací cyklus jako lytický.

Pokud není žádná fáze přerušena, ale virus místo zabití buňky uvolňuje virové partikule v malém množství, nazývá se virová infekce jako latentní.

Pokud je během fáze eklipsy virový genom začleněn do hostitelského genomu, mluví se o perzistenci. Z viru se stává provirus a čeká na podnět k opětovné aktivaci.

Pokud je během fáze eklipsy virový genom začleněn do hostitelského genom a ten tak získá novou vlastnost (nádorové bujení,...), mluví se o virogenii. Toho se využívá v genetickém inženýrství.

Schopnostviremnapadenýchbuněkuskutečňovatgenetický programnukleové kyselinyviru se nazývápermisivita.

Každý vir je víceméně unikátní a popis detailních rozmnožovacích strategií je nad rámec této stránky.

Virová onemocnění

Podrobnější informace naleznete v článkuVirová onemocnění.

Viry jsou tzv. obligátní cizopasníci, žádný virus není schopen žít bez svého hostitele. Hostitelem může být v podstatě jakýkoliv organismus: např.bakterie(příslušné viry se nazývajíbakteriofágy,příp. usiniccyanofágy),rostlinné buňky(tzv.fytoviry), buňky hub (mykoviry) a samozřejmě takéživočišné buňky(zooviry). Ne každá infekce virem musí způsobit onemocnění, mnohdy je průběh bez jakýchkoliv pozorovatelnýchpříznaků.[40][41]Celá řada virů však způsobuje vážná onemocnění: virová onemocněnídolních cest dýchacích(chřipka),AIDS,virem způsobenéprůjmy,ale ispalničkyjsou na čelních místech ve statistikáchúmrtnostilidí nainfekční onemocnění.[42]Mnohé způsobují obrovské ekonomické ztráty v zemědělství (namátkou virusTungrozničí za jeden rok úrodu rýže za 1,5 mld. dolarů, dle Hull and Davies (1992)[43]). Konkrétní projevy nemocí se silně odvíjí od typu virů a jejich hostitelů.

Lidské virózy

Pahýl Tato část článku je příliš stručná nebopostrádá důležité informace.Pomozte Wikipedii tím, že ji vhodněrozšíříte.

K vzniku a propuknutí virózy nemoci přispívá celá řada faktorů, které se společně podílí na tzv.patogenezi.Ke vzniku onemocnění může dojít na místě infekce (tzv. lokální infekce), nebo v jiné tkáni, kam virus doputovalkrví,mízounebonervovou tkání(tzv. generalizovaná infekce). Následně dochází k poškozování tkáně, a to buď přímým patogenním působením množícího se viru, nebo kvůli imunitní obraně, která útočí na virem napadenou tkáň.[44]

Imunitní reakceje přirozená obrana těla před cizorodými částicemi, v tomto případě viry. Vyvinulo se množství mechanismů, jimiž se lidské tělo brání virové infekci, a to jak v oblasti tzv.vrozené imunity,tak i vimunitě adaptivní.Na druhou stranu, viry si často vyvíjí způsoby, jak imunitní obranu přelstít či oklamat. Schopnost těla odolat virové infekci je dána právě tím, kdo pomyslný „souboj “vyhraje.[42]

Proti některým virózám je k dispozici účinnávakcína,proti některým virům byla vyvinuta léčiva specificky blokující některý virový enzym, tzv.virostatika.Množství léků však pouze potlačuje symptomy, ale samotnou příčinu onemocnění nevyřeší, hlavní boje totiž svádí imunitní systém hostitele. Na virová onemocnění však nemá žádný vliv léčbaantibiotiky,přestože jsou někdy u virových onemocnění chybně nasazována.

Odkazy

Poznámky

  1. ↑Tzv.obligátně intracelulárníparazit,tedy parazit, který ke svému životu nutně potřebuje osídlit vnitřní prostředí buněk (to platí i provirofágy); velikostí zpravidla submikroskopický, tedy který není vidět podsvětelným mikroskopem(pro velké viry, např. tzv.obří virytoto neplatí)
  2. ↑Jako viry jsou dnes klasifikovány i někteří potomci virů, kteří kapsidu druhotně ztratili.[5]
  3. ↑Virem s dosud (2013) největším známým genomem jePandoravirus salinus,který obsahuje 2,47 milionů párů bází a s velikostí 1 mikrometr je dokonce viditelný optickým mikroskopem.[25][26] V roce 2014 jej velikostí překonalpithoviruss délkou 1,5 mikrometru.[22]
  4. ↑Zvláštní realmRibozyviriabyl vzhledem k odlišnosti stavby virionu i virovému genomu vytvořen pro dlouho známý rodDeltaviruss kruhovou ssRNA, tradičně pojmenovaný a klasifikovaný jako virus, i když jde o satelitní virus, a tedy v některých systémech řazený jako subvirová částice, a jemu podobné nově popsané rody satelitních virů.
  5. ↑Jako obelisky se označujíviroidůmpodobné entity kolonizujících bakterie lidského zažívacího traktu, představující neobalené genomy s kruhovouRNA,která je větší a na rozdíl od viroidů obsahuje i sekvence kódujícíproteinydosud neznámé rodiny („obliny “), některé z nich i se signaturouribozymůreplikačního mechanismu podobného viroidům, nikoli však proteiny pro virový obal.[33][34][35]
  6. ↑Např. III. skupina (ds-RNA viry) je považována zapolyfyletickou,k ní patřící čeleďAmalgaviridaedokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace[37]
  7. ↑Viry z čeleďPleolipoviridae,řazené do tradiční skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu;Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1(HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA,His2 viruslineární dsDNA,Halorunbrum pleomorphic virus 3(HRPV-3) aHalogeometricum pleomorphic virus 1(HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.[38]
  8. ↑Viry z rodůBanyangvirus,PhlebovirusaTospovirusa čelediArenaviridaeobsahují ve svém genomu vedle ss RNA s negativní polaritou i ssRNA s pozitivní polaritou, ale tradičně i podle fylogenetické příbuznosti se řadí do Baltimorovy skupiny V.[39]
  9. ↑Do řáduOrtervilalesspadá vedle Baltimorovy skupiny VI. i čeleďCaulimoviridaeze skupiny VII.

Reference

  1. ↑TRIFONOV, Edward N.; KEJNOVSKÝ, Eduard.Acytota– associated kingdom of neglected life. S. 1–8.Journal of Biomolecular Structure and Dynamics[online]. 1. březen 2016. Svazek 34, čís. 8, s. 1–8.Dostupné online.ISSN1538-0254.DOI10.1080/07391102.2015.1086959.PMID26305806.(anglicky)
  2. ↑KEJNOVSKÝ, Eduard; TRIFONOV, Edward N. Acytota. S. 137.Vesmír[online]. Březen 2016. Roč. 95(146), čís. 3, s. 137.Dostupné online.ISSN0042-4544.
  3. ↑abBioLib:Viry a viroidy
  4. ↑abCANN, Alan J.Principles of Molecular Virology.4. vyd. [s.l.]: Elsevier, 2005.Dostupné online.ISBN0-12-088787-8.
  5. ↑The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Odstavec 3.3. ICTV, březen 2021.Dostupné online(anglicky)
  6. ↑Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) uznal k srpnu r. 2023 celkem 14 690 druhů virů, řazených do 3522 rodů, viz ICTV Virus Taxonomy: 2023 Release.Dostupné online(anglicky)
  7. ↑JEMELKA, Petr. Riziko pro lidi: savci hostí statisíce neznámých virů.Aktuálně.cz[online].Economia,2013-09-03 [cit. 2021-01-05].Dostupné online.
  8. ↑Pole-to-pole study of ocean life identifies nearly 200,000 marine viruses.phys.org[online]. 2019-04-25 [cit. 2021-01-05].Dostupné online.(anglicky)
  9. ↑YIRKA, Bob. Viruses found to attack ocean archaea far more extensively than thought.phys.org[online]. 2016-10-17 [cit. 2021-01-05].Dostupné online.(anglicky)
  10. ↑FORSTOVÁ, Jitka a FRAIBERK Martin. Je čas začít přepisovat učebnice virologie? Viry a symbióza.Živa.2018, roč. 66 (104), č. 2, s. 58. ISSN 0044-4812. Dostupné také z:https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/je-cas-zacit-prepisovat-ucebnice-virologie-viry-a.pdf
  11. ↑FENNER, F. History of Virology: Vertebrate Viruses. In: MAHY, Brian W. J., ed. a REGENMORTEL, Marc H. V., ed.Encyclopedia of Virology.3. vyd. Amsterdam: Elsevier, 2008. Vol. 2, D–H.ISBN 978-0-12-373937-7.ISBN978-0-12-373935-3.
  12. ↑abcdeKNIPE, David Mahan, ed; HOWLEY, Peter M., ed.Fields Virology.5. vyd. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2007.Dostupné online.ISBN978-0-7817-6060-7.
  13. ↑HULL, R. History of Virology: Plant Viruses. In: MAHY, Brian W. J., ed. a REGENMORTEL, Marc H. V., ed.Encyclopedia of Virology.3. vyd. Amsterdam: Elsevier, 2008. Vol. 2, D–H.ISBN 978-0-12-373937-7.ISBN978-0-12-373935-3.
  14. ↑SCHLESINGER, S. a SCHLESINGER, M. J. Viruses. In: SCHAECHTER, Moselio, ed.The Desk Encyclopedia of Microbiology.Amsterdam: Elsevier, 2004.ISBN0-12-621361-5.
  15. ↑RYBICKI, EP. The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics.S Afr J Sci.1990, roč. 86, s. 182–186.Dostupné online.
  16. ↑abVILLARREAL, Luis P. Are Viruses Alive?.Scientific American.Prosinec 2004.Dostupné online.
  17. ↑LHOTSKÝ, Josef.Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie..Praha: Academia, 2015. 208 s.ISBN978-80-200-2480-0.S. 37–60.
  18. ↑abcMAHY, Brian W J; VAN REGENMORTEL, Marc H V.Desk Encyclopedia of General Virology.[s.l.]: Elsevier, 2010.ISBN978-0-12-375146-1.
  19. ↑MURRAY, Patrick R.; ROSENTHAL, Ken S.; PFALLER, Michael A.Medical Microbiology, Fifth edition.[s.l.]: Elsevier, 2005.
  20. ↑MANKERTZ, Annette. Molecular Biology of Porcine Circoviruses. In: Thomas C. Mettenleiter, Francisco Sobrino.Animal Viruses: Molecular Biology.[s.l.]: Caister Academic Press, 2008.ISBN978-1-904455-22-6.
  21. ↑XIAO, Chuan, Yurii G Kuznetsov, Siyang Sun, Susan L Hafenstein, Victor A Kostyuchenko, Paul R Chipman, Marie Suzan-Monti, Didier Raoult, Alexander McPherson, Michael G Rossmann. Structural Studies of the Giant Mimivirus.PLoS Biology.2009-04, roč. 7, čís. 4.ISSN1544-9173.DOI10.1371/journal.pbio.1000092.
  22. ↑ab Tvůrčí skupina popularizace vědy.Znovuoživení největšího viru všech dob[online]. Český rozhlas Plus, rev. 2014-13-04 [cit. 2014-03-03].Dostupné online.
  23. ↑Diameter of ribosome[online]. Bionumbers.Dostupné online.
  24. ↑ RAOULT, D.; AUDIC, S.; ROBERT, C., et al. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus.Science..2004, roč. 306, čís. 5700, s. 1344–50.Dostupné online.ISSN1095-9203.
  25. ↑PHILIPPE, Nadège,et al.Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. S. 281–286.Science[online]. 19. červenec 2013. Svazek 341, čís. 6143, s. 281–286.Dostupné online.ISSN1095-9203.DOI10.1126/science.1239181.(anglicky)
  26. ↑MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! (popularizační článek k předchozí referenci).O.S.E.L.,20. červenec 2013.Dostupné online
  27. ↑FAUQUET, C M. Taxonomy, Classification and Nomenclature of Viruses. In: Mahy, Brian W. J.; Regenmortel, Marc H. V.Encyclopedia of Virology.3. vyd. [s.l.]: Elsevier, 2008.ISBN978-0-12-373935-3.
  28. ↑Taxonomy Release History.International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)[online]. [cit. 2024-05-02].Dostupné online.
  29. ↑International Committee on Taxonomy of Viruses,Virus Taxonomy: 2023 Release.Dostupné online(anglicky)
  30. ↑ICTV Master Species List 2023. Verze MSL39.v1, 26. duben 2024.Dostupné online(anglicky)
  31. ↑SUTELA, Suvi; FORGIA, Marco; VAINIO, Eeva J; CHIAPELLO, Marco; DAGHINO, Stefania; VALLINO, Marta; MARTINO, Elena. The virome from a collection of endomycorrhizal fungi reveals new viral taxa with unprecedented genome organization.Virus Evolution[online]. 2020-07-01 [cit. 2024-05-02]. Roč. 6, čís. 2.Dostupné online.ISSN2057-1577.DOI10.1093/ve/veaa076.PMID33324490.(anglicky)
  32. ↑CHONG, Li Chuin; LAUBER, Chris. Viroid-like RNA-dependent RNA polymerase-encoding ambiviruses are abundant in complex fungi.Frontiers in Microbiology[online]. 2023-05-12 [cit. 2024-05-02]. Roč. 14.Dostupné online.DOI10.3389/fmicb.2023.1144003.PMID37275138.(anglicky)
  33. ↑ZHELUDEV, Ivan N.; EDGAR, Robert C.; LOPEZ-GALIANO, Maria Jose; DE LA PEÑA, Marcos; BABAIAN, Artem; BHATT, Ami S.; FIRE, Andrew Z. Viroid-like colonists of human microbiomes.bioRχiv[online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-01-21 [cit. 2024-01-29]. Preprint v1.Dostupné online.DOI10.1101/2024.01.20.576352.(anglicky)
  34. ↑PENNISI, Elizabeth. ‘It’s insane’: New viruslike entities found in human gut microbes.Science[online]. American Association for the Advancement of Science, 2024-01-26 [cit. 2024-01-29]. Online před tiskem.ISSN0036-8075.DOI10.1126/science.znxt3dk.(anglicky)
  35. ↑MIHULKA, Stanislav. Podivuhodné RNA obelisky představují novou úroveň organismů.O.S.E.L.[online]. 2024-01-28 [cit. 2024-01-29].Dostupné online.ISSN1214-6307.
  36. ↑Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition.Příprava vydání A D Smith. [s.l.]: The General editors, 1997.Dostupné online.ISBN0-19-850673-2.
  37. ↑KRUPOVIC, Mart; DOLJA, Valerian V.; KOONIN, Eugene V. Plant viruses of theAmalgaviridaefamily evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes. S. 1–7.Biology Direct[online]. 29. březen 2015. Svazek 10, čís. 12, s. 1–7.Dostupné online.PDF[1].DOI10.1186/s13062-015-0047-8.(anglicky)
  38. ↑BAMFORD, Dennis H.; PIETILÄ, Maija K.; ROINE, Elina; ATANASOVA, Nina S.; DIENSTBIER, Ana; OKSANEN, Hanna M., a ICTV Report Consortium.The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses[online]. 10. vyd. 2017-09-20, rev. 2017-09-21. KapitolaPleolipoviridae.(anglicky)
  39. ↑Bunyaviridae Study Group: Create a new order,Bunyavirales,to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016.Dostupné onlineArchivováno2. 12. 2016 naWayback Machine.(anglicky)
  40. ↑ JARTTI, T.; JARTTI, L.; PELTOLA, V., et al. Identification of respiratory viruses in asymptomatic subjects: asymptomatic respiratory viral infections.Pediatr Infect Dis J..2008, roč. 27, čís. 12, s. 1103–7.Dostupné online.ISSN0891-3668.
  41. ↑WEIFFE NBA CH, J.; BALD, R.; GLONING, K. P., et al. Serological and virological analysis of maternal and fetal blood samples in prenatal human parvovirus b19 infection.J Infect Dis..201, roč. 205, čís. 5, s. 782–8.Dostupné online.ISSN1537-6613.
  42. ↑abRichard A. Goldsby, Thomas J. Kindt, Barbara A. Osborne.Kuby Immunology.6. vyd. [s.l.]: W.H. Freeman, 2007.
  43. ↑HULL, Roger.Comparative Plant Virology.2. vyd. [s.l.]: ElsevierISBN978-0-12-374154-7.
  44. ↑KAYSER, F. H. et al.Medical Microbiology.[s.l.]: Thieme, 2005.

Literatura

  • BEDNÁŘ, Marek et al.Lékařská mikrobiologie: bakteriologie, virologie, parazitologie.1. vyd. Praha: Marvil, 1999. 558 s.ISBN80-238-0297-6.(ISBN v knize neuvedeno).
  • FORSTOVÁ, Jitka a FRAIBERK Martin. Je čas začít přepisovat učebnice virologie? Viry a symbióza.Živa.2018, roč. 66 (104), č. 2, s. 58–62. ISSN 0044-4812. Dostupné také z:https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/je-cas-zacit-prepisovat-ucebnice-virologie-viry-a.pdf
  • HOWLEY, Peter M., ed; KNIPE, David Mahan, ed.Fields Virology. Volume 3 Rna Viruses.7. vyd. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2023. (anglicky)
  • KONVALINKA, Jan; MACHALA, Ladislav.Viry pro 21. století.2. vyd. Praha: Academia, 2013. 143 s. (Průhledy, sv. 8).ISBN978-80-200-2271-4.
  • LHOTSKÝ, Josef.Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie.Praha: Academia, 2015. 207 s. Průhledy, sv. 13.ISBN 978-80-200-2480-0.
  • ROSYPAL, Stanislav.Bakteriologie a virologie.1. vyd. Praha: Scientia, 1994. 67 s.ISBN80-85827-16-6.

Externí odkazy

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus&oldid=24158868“