Přeskočit na obsah

Eukaryota

Upravit odkazy
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Jak číst taxoboxEukaryota
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
Whittaker&Margulis,1978
Superskupiny
Sesterská skupina
Archea:Asgard:Heimdallarchaeia:Hodararchaeales[6]
Některá data mohou pocházet zdatové položky.

Eukaryota(téžEukaryači českyjaderní) jedoména,kam patří jednak veškeré známémnohobuněčnéformy života[pozn. 1],jako jsouživočichové[pozn. 2],rostliny[pozn. 3],houbynebostramenopilní řasy(chaluhy,řasovky), a všechnyjednobuněčnéorganismy řazené meziprotisty,které jsou co do počtu vývojových linií mezi eukaryoty ještě mnohem bohatší a různorodější.Eukaryotická buňkana rozdíl odprokaryotníobsahuje pravébuněčné jádroa množství dalšíchorganeloddělenýchmembránouod okolí. Tyto struktury rozdělují buňku na mnoho menších oddílů (kompartmentů). Eukaryontní organismy mají množství jiných unikátních znaků, jako je například specifická strukturabičíkůařasinek,existencecytoskeletu,určité odchylky ve struktuřegenomu(např.DNArozdělená do jednotlivýchchromozomů,přítomnostintronůve větším množství), schopnostpohlavního rozmnožovánía mnohá další metabolická a biochemická specifika.

K eukaryontním organismům se řadí všechny buněčné organismy vyjmabakteriíaarcheí,tedyprokaryot.[pozn. 4]Klasifikace eukaryot se v poslední době radikálně mění. Tradiční systém říšírostliny,houby,živočichovéaprotista(poslední jmenovaná zahrnovala veškeré ostatní eukaryotické organismy) byl v současnosti překonán konceptemfylogenetickypřirozenýchsuperskupin.V současnosti je vymezeno více než deset hlubokých eukaryotických linií –Obazoa,Amoebozoa,CRuMs,Malawimonadida,Archaeplastida,Dicsoba,Pancryptista,SAR,Haptophyta,Telonemia,Centrohelida,Hemimastigophora,Ancyromonadida,MetamonadaaAncoracystidae[5].Kromě uvedených existuje spousta dalších dosud nezařazených taxonů.[8]U řady velkých eukaryotických taxonů byla později prokázána jejich parafylie či polyfylie, týká se to například skupinExcavata,Chromalveolata,TSARčiHaptista.Odhady týkající se počtu druhů eukaryot se pohybují mezi 5 a 30 miliony,[9][10]popsáno bylo méně než dva miliony druhů.[10]

Vznik a vývoj[editovat|editovat zdroj]

Datace a fosilní nálezy[editovat|editovat zdroj]

Tyto vláknité fosílie roduGrypania,dosahující velikosti až několikacm,byly nalezeny vMontaněa vMichiganu,USA. Dnes jsou považovány za dvě miliardy let staréfotosyntetizujícířasy[11][12]

Vznikeukaryotických buněk(a potažmo tedy eukaryot) je významný milník vevolučníhistorii života, je však zahalen nejistotou. Někdy se datuje do doby před 1,8 – 1,3 miliardami lety,[11]tedy o mnoho dříve předkambrijskouaediakarskoudiverzifikací života. Jindy se dokonce uvádí doba před dvěma miliardami let[13]či více.[14]Z těchto období naší geologické historie je k dispozici jen málofosilníchnálezů eukaryot, i když výjimky existují: byly popsánystarohornífosilní nálezyprotistů,které jsou označovány za časné zástupce eukaryot.[11]Také některé nálezy řas (Grypania) jsou podle jejich objevitelů až 2,1 miliardy let staré.[12]Stopy po existenci eukaryot byly dokonce nalezeny i v australskýchbřidlicíchstarých 2,7 miliardy let.[15]I přes tyto nálezy se hlavní současné linie eukaryot pravděpodobně oddělily až ke konci starohor, konkrétně v období mezi 1,3 – 0,72 miliardami let.Fosíliečasných eukaryot, jako je napříkladShuiyousphaeridium macroreticulatum,může být obtížné odlišit odprokaryotických buněk.U tohoto domnělého eukaryota se při jeho řazení například vycházelo z velkých rozměrů buňky, pevné stěny a výrůstků na jeho povrchu.[11]Většinu nálezů ze starohor však nejsou vědci schopni zařadit do konkrétnější skupiny eukaryot. Kvalitní fosílie eukaryot se začínají objevovat až v ediakaru a kambriu, tedy v období asi před půl miliardou let. V ediakaru byly nalezeny vyjmazelených řastaké zvláštníplanktonníorganismy ze skupinyAcritarcha.[16]

Vznik eukaryotické buňky[editovat|editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článcícheukaryogenezeaendosymbiotická teorie.

Otázka vzniku eukaryotické buňky (eukaryogeneze), která je charakteristická množstvím vnitřníchmembrána složitými organelami (mitochondrie), není zcela vyjasněna. Dnes se zdá, že ke vzniku eukaryot přispěly jakarcheální,takbakteriálnígenomy.[17]Jedním ze světlých míst je vznikmitochondrií.V této organele byla totiž nalezenaDNA,která vykazuje značnou příbuznost s bakteriemi z řáduRickettsiales.Endosymbiotická teorietak oprávněně tvrdí, že mitochondrie vznikly právě pohlcenímRickettsiíjinou buňkou a mitochondrie jsou potomci těchto bakterií.[17]

To však neznamená, že pouhý vznik mitochondrií znamenal vznik eukaryot v dnešním slova smyslu. Eukaryogenezi se snaží dále vysvětlit více než 20 hypotéz.[18]Podle archeální hypotézy vznikla protoeukaryotická buňka z buňky jistéarchebakteriea mitochondrie se vyvinuly až za určitý čas, a to pohlcením bakteriálníhosymbionta.[17]Detailněji se okolnostmi archeální hypotézy zabývá tzv. vodíková hypotéza, podle níž zmíněná archebakterie metabolizovalavodík,který ji právě poskytovaly v rámci svérespiraceendosymbiotické bakterie. Tyto bakterie následně prošly evolucí a změnily se na mitochondrie.[19]

Jiné studie však navrhují o krok složitější způsob vzniku eukaryotické buňky. Takzvané chimérické (čili fúzní) hypotézy předpokládají, že amitochondriální eukaryot (tedy předek eukaryot ještě bez mitochondrií) vznikl splynutím jedné buňky archeální a jedné bakteriální. Eukaryotický genom je podle této hypotézy rovněž mixem archeálních a bakteriálních genů. Až následně vznikly mitochondrie (aplastidy), a to dalšími endosymbiotickými událostmi.[20]Podobná teorie navrhuje jiný sled událostí: archebakterie strávila bakterii jako potravu a část bakteriální DNA se včlenila do archeální DNA.[21]Zcela jiný pohled nabízí teorie „Neomura“,která považuje archea i eukaryota za potomky určité složitégrampozitivní bakterie,konkrétně jistéaktinobakterie.Tato aktinobakterie prošla značným vývojem a až později endosymbioticky získala mitochondrie.[22]Nedostatkem těchto teorií je fakt, že v současnosti neznáme žádné eukaryotické organismy s primární absencí mitochondrií, ačkoliv je tyto teorie předpokládají.[17]

Mnohobuněčnost[editovat|editovat zdroj]

Plazmodiumhlenkyje ukázka mnohobuněčnosti v říšiAmoebozoa
HlísticeCaenorhabditis elegansje příkladem dobře známého mnohobuněčného živočicha, každá z jejích 1090tělních buněkmá svůj osud přesně určen[23]
Podrobnější informace naleznete v článkumnohobuněčnost.

U eukaryot mnohobuněčnost vznikla několikrát nezávisle na sobě, zvlášť u živočichů, rostlin, hub a mnoha dalších eukaryotickýchtaxonů.[24]Vznik (respektive vzniky) mnohobuněčnosti byl značným evolučním úspěchem eukaryot, u něhož byla například vyřešena otázka, jak se buňky navzájem dorozumí a jak si jednotlivé buněčné typy rozdělí práci.[25]U mnohobuněčných živočichů jsou unikátní nejengenyzajišťující správný embryonální vývoj (např.Hox geny), ale i geny zajišťující komunikaci mezi buňkami. U mnohobuněčných se vyskytují i nové buněčné struktury (dezmozomya jinébuněčné spoje).[26]

První mnohobuněční živočichové vznikli v průběhu obdobíediakara(někdy před 570 – 550 miliony lety),[26]jak napovídají i některámolekulárně biologickádata. Zřetelnější fosilní záznam se však objevuje až vkambriu.Z této doby, označované také jakokambrická explozedruhů, pochází množství fosilních dokladů současných živočišnýchkmenů.[27][28]U rostlin (včetně mnohýchruduchazelených řas) se mnohobuněčnost vyvinula hned několikrát, a to zřejmě v souvislosti s tím, že se fotosyntetizující organismy nemusí tolik pohybovat za potravou, a vznik mnohobuněčnosti je pro ně tudíž schůdnější.[29]Vývoj mnohobuněčného uspořádání se u rostlin ubíral třemi základními cestami. Některékoloniezelených řas, jaké tvoří např.váleč koulivý(Volvox globator), se zformovaly z několika původních jedinců. Jindy se v původní buňce mnohonásobně dělilojádro,čímž došlo ke vzniku jednobuněčných, ale vícejadernýchstélek(např. rodCaulerpa). Konečně třetím způsobem vznikly mnohobuněčné rostliny tak, že se původní buňkamitotickydělila a jednotlivé dceřiné buňky se specializovaly na určitou funkci.[30]U hub nelze pozorovat nějaký obecný trend k mnohobuněčnosti a není vlastně jasné, kolikrát v rámci hub mnohobuněčnost vznikla.[26]

Skupin, u nichž byla pozorována mnohobuněčnost, je však mnohem více. Příkladem jsouakrasie(Acrasidae),chaluhy(Phaeophyceae),řasovky(Oomycota), pravéhlenky(Eumycetozoa) a dokonce několiknálevníků(Ciliophora) tvořícíchplodničky.[24][29]

Eukaryotická buňka[editovat|editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článkueukaryotická buňka.

Velikost[editovat|editovat zdroj]

Buňky eukaryot mají v průměru desetkrát větší rozměry (lineární) než buňkyprokaryotickýchorganismů,[31]ačkoliv toto pravidlo platí jen zhruba. Nejmenší eukaryotické buňky má zelená řasaOstreococcus tauri,a to přibližně jedenμm,[32]tzn. menší než např. buňka bakterieEscherichia coli.[33]Naopak známe mnohé obrovské eukaryotické buňky. Značných rozměrů dosahují zejména některé mnohojaderné buňky uvnitř těl velkých živočichů (jako např. některénervové buňky), které jsou však neschopné samostatné existence. Takéžloutekve vejcíchpštroseči vyhynulého ptákaAepyornisdosahuje obrovských rozměrů, ačkoliv před oplozením představuje též jen jedinou buňku.[34]Pokud se však zaměříme na největší buňku schopnou samostatné existence, existují i mimořádně velké jednobuněčné organismy. Velmi velká (až jeden metr) je jednobuněčná zelená řasa roduCaulerpa.[35]Mnohojadernáplazmodiaprvoků, jako jePhysarum polycephalum,mohou také dosahovat velikosti několika metrů – zaznamenáni byli jedinci uvnitř těl velkých živočichů s plochou 5,54 m2.[36]

Stavba buňky[editovat|editovat zdroj]

Schematický model eukaryotické buňky. 1 –jadérko;2 –jádro;3 –ribozom;4 –vezikul;5 –drsné endoplazmatické retikulum;6 –Golgiho aparát;7 –cytoskelet;8 –hladké endoplazmatické retikulum;9 –mitochondrie;10 –vakuola;11 –cytosol;12 –lysozom;13 –centriola

Buňka eukaryot je radikálně odlišná odprokaryotické buňkynejen v otázce velikosti, ale vykazuje značné rozdíly i po stránce strukturní. Na rozdíl od prokaryot jsou komplexnější a tzv. kompartmentalizované, tedy rozdělené na jednotlivé kompartmenty („oddělení “). Obsahují například pravéjádroobklopenédvojitou membránou,jež oddělujeDNAod okolních částí buňky. Dalším výrazným rysem jeendomembránový systém,tedy skupinaorganelrovněž obalených membránou. K těmto patří zejménaendoplazmatické retikulum,Golgiho aparát,lyzozomyčimitochondrie,případně funkční deriváty mitochondrií (hydrogenozomy,mitozomy). Evoluční novinkou je na rozdíl odprokaryoti velmi rozvinutýcytoskelet,jakási vnitřní kostra buňky tvořená předevšímaktinematubulinem.Ten zajišťuje nejen pohyb buněk, ale i vnitřní transport a zastává též důležité funkce při dělení buněk. Neméně důležitou součástí jsouribozomy,u eukaryot jsou tzv. 80S(toto číslo udává čas, za který proběhnesedimentaceribozomální makromolekuly při jejíultracentrifugaci).

Mimo výše uvedené struktury, které jsou přítomné téměř ve všech eukaryotických buňkách, se v mnoha skupinách eukaryot vyvinuly i jiné specifické organely. Typickým příkladem jsouplastidy,semiautonomní organely,v nichž probíháfotosyntézaa některé další pochody. Vyskytují se urostlina mnohýchprotistů.Vznikly pravděpodobně v evoluční historii až určitou dobu po vzniku samotné eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Přesto jsou však dalším doklademendosymbiotické teorie.[37]Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází zesinica vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejenzelené rostliny(Viridiplantae), ale iruduchy(Rhodophyta) aglaukofyty(Glaucophyta).[38]Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvanérhodoplasty) např. u různýchheterokont(Heterokonta) arozsivek(Dinoflagellata), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy uChlorarachniophyta,některýchkrásnooček(Euglenoidea) a jednéobrněnky.[37]

Zvláště u různých jednobuněčných protistů je známo mnoho dalších unikátních organel: vystřelovací či vymršťovací útvary (tzv.extruzomy), přichycovací organely (různéstonkyapřísavky),stažitelné,potravnía jinévakuoly,a podobně. K pohybu zase slouží různébičíkyabrvy(vizkapitola pohyb). Zcela samostatnou kapitolou jeanatomiemnohobuněčných organismů (vizanatomie rostlin,anatomie živočichů,anatomie hub).

Klasifikace[editovat|editovat zdroj]

Historická klasifikace[editovat|editovat zdroj]

Vývoj názorů na klasifikaciživota

Historické snahy o klasifikaci živých organismů jsou z velké části právě klasifikací eukaryot. Na nejvyšší úrovni v průběhu času docházelo k velkým změnám. ZatímcoLinnérozeznával jen dvě základníříše,rostlinyaživočichové,postupně se ukázalo, že jsou si tyto skupiny (a dále někteříjednobuněčníahouby) v mnoha rysech vzájemně podobné a zároveň diametrálně odlišné odbakterií.Pravděpodobně prvním, kdo si toto uvědomil, byl francouzský biologEdouard Chatton.Ten v roce1937navrhl dělit všechny živé organismy na dvě říše, eukaryota aprokaryota.Jeho návrh však poněkud zapadl a znovu se k němu v roce 1962 vrátiliRoger StanieraCornelius Van Niel.Ačkoliv je v současnosti taxon prokaryota považován za zastaralý a nerespektující fylogenetický vývoj, taxon eukaryota se běžně používá.[45]Podpořili ho v roce 1990Carl Woese,Otto Kandler a Mark Wheelis, kteří rozčlenili veškerý život do třídomén,Archaea,Bacteriaa Eucarya.[46]

Tradičně se eukaryota dělila na několik říší, například podleWhittakera[47]na říšeživočichové(Animalia),rostliny(Plantae), houby (Fungi) aprotisté(Protista).Cavalier-Smithdále rozdělil říši protistů na dvě dílčí, a toprotozoaachromista.[48]Dnes se však prosazují zcela jinak postavené systémy.[49]

Současný taxonomický přístup[editovat|editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článkuKlasifikace eukaryot.
Fylogenetický stromeukaryot (odpovídá poznatkům z r. 2020)[pozn. 5]

Většina dnešních systémů uznávátřídoménový systémz roku 1990 a s ním spojenou existencidoményEukaryota.[50][51]Nejnovější poznatky dokonce ukazují, že Eukaryota jsou podle jaderného genomu ve skutečnosti vnitřní skupinou archeí, která se odvětvuje uvnitř kladuAsgard,[52][53]pravděpodobně jako sesterská k nově popsané skupiněHeimdallarchaeota.[54][55][pozn. 6]Domény tak vlastně mohou být pouze dvě a arachea bez eukaryot by tak představovalaparafylum.

Klasifikace této domény nanižších úrovníchbyla dlouho nejasná, avšak dnes je již systém říší, jako např,prvoci(Protozoa), vesměs překonán konceptem takzvanýchsuperskupin("supergroups").

Přístup založený na tradičních taxonech[editovat|editovat zdroj]

Velká část klasifikačních systémů nadále spoléhá, v souladu snázvoslovnými normami,na tradičnítaxonomické úrovně,přičemž se je snaží naplnit co nejpřirozeněji s ohledem na skutečnou příbuznost. Omezené množství klasifikačních úrovní však neumožňuje vždy vyjádřit podřízenost, a tak přetrvávají i taxony, kladoucí na stejnou úroveň více podřízených taxonů, než pouhé sesterské skupiny a často obsahujíparafyletické,případně ipolyfyletickétaxony. Naopak se v těchto systémech zpravidla daří na některou úroveň umístit i skupiny nevyjasněného postavení, tzv.incertae sedisa skupiny vyhynulé. Využívají zpravidla tradičně zavedené říše, třebaže si nové poznatky vynutily jejich částečné přeskupení a pozměněné naplnění.

Systémy založené na tomto tradičním přístupu jsou vhodné pro katalogizaci organismů a proto se používají v mnohých internetových katalozích, jako Catalogue of Life, Species 2000, AlgaeBase, WoRMS apod. Z pedagogických důvodů jsou vhodné pro podání základního přehledu o eukaryotních organismech, naopak nevhodné pro problematiku evoluce a vzájemné příbuznosti.

Příklad ukazuje následující tabulka (podbarvení říší odpovídá podbarvenítaxoboxů):

„Říše “
(její přirozenost)		 Aktuálně zařazované skupiny
(jejich přirozenost)		 Příklady
Protozoa–prvoci(v novém smyslu)
(polyfyletická)		 Excavata
(parafyletická)		 diplomonády,krásnoočka,trypanozomy
Amoebozoa
(holofyletická)		 hlenkya většinaaméb
Sulcozoa
(asipolyfyletická)		 Apusozoaa některé další skupinybičíkovců
Choanozoa(v původním smyslu)
(parafyletická)		 plísňovky,trubénky,nukleárie
Animalia/Metazoa–(mnohobuněční)živočichové
(holofyletická)		 Parazoa
(holofyletickáneboparafyletická)		 houbovci,vločkovci
Radiata/Diblastica – dvojlistí/láčkovci
(parafyletická)		 žahavci,žebernatky
Bilateria
(holofyletická)		 prvoústí,druhoústí
Fungi–houby
(holofyletická)		 Eomycota
(parafyletická)		 chytridiomycety,houby spájivé,mikrosporidie,afelidie
Dikarya/Neomycota
(holofyletická)		 houby vřeckovýtrusé,houby stopkovýtrusé
Archaeplastida/Plantae–rostliny
(pravděpodobněmonofyletická)		 Biliphyta
(parafyletická)		 glaukofyty,ruduchy,Picozoa,Rhodelphidia
Viridiplantae/Chloroplastida –zelené rostliny
(holofyletická)		 zelené řasy,vyšší rostliny
Chromista/Chromalveolata– chromisté
(asiparafyletická)		 Sar/Harosa
(holofyletická)		 Stramenopiles/Heterokonta:chaluhy,oomycety,rozsivky
Alveolata:krvinkovky,nálevníci,obrněnky
Rhizaria:dírkonošci,mřížovci
Cryptista
(holofyletická)		 skrytěnky
Haptista
(nejasná, podle některých studiíholofyletická,podle jinýchpolyfyletická)		 centrohelidní slunivky,haptofyty
Provora
(holofyletická)		 Nebulidia (vč.Ancoracysta), Nibbleridia

Fylogenetický přístup[editovat|editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článkuKlasifikace eukaryot,oddíluFylogenetické stromy.

Jiné klasifikační systémy využívají důsledněji fylogenetický přístup a jsou proto strukturovanější a lépe respektují přirozenost (monofylii) jednotlivých skupin akladogramyzískané z fylogenetických analýz – protože zpravidla nepoužívají tradiční taxony, mají možnost vyjádřit do veliké hloubky vzájemné příbuzenské vztahy. I z tohoto důvodu však oplývají velkým množstvímincertae sedisna všech úrovních a vzhledem k dosud nedostatečnému pokrytí molekulárně genetickými daty si mnohý nový poznatek vyžádá zásadnější revizi systému.

Konkrétně u eukaryot se při fylogenetickém přístupu podařilo nastolit i vyvrátit mnoho hypotéz o příbuznosti a přirozenosti vyšších skupin, což bylo zpravidla spojeno se změnou struktury systému. Lze uvést mnoho příkladů:[58]

  • Byly vyvráceny původní představy o vymezení skupinChromistaaChromalveolata(tehdy bezRhizaria) a požadavek přirozenosti vedl nejprve ke sjednocení jejich obsahu (zahrnutí rhizarií), ale nakonec i ke zpochybnění celkové přirozenosti.[59][60]Naopak přibývající data dosud podporují přirozenost jejich základních skupin:Sar,[61]Haptista a Cryptista[58](ale ne jako součásti dříve předpokládané společné přirozené skupiny Hacrobia[62]).
  • Byly nastoleny buněčně strukturní základy pro vymezení skupinUnikontaaBikonta,[61]poté byly vyvráceny a nově nastoleno základní členění neexkavátních eukaryot na superskupinyDiaphoretickesaAmorphea[63]
  • Protože uvnitřexkavátse podle současných představ nachází kořen eukaryotického fylogenetického stromu, nelze je chápat jako přirozenou skupinu,[58]naopak to lze tvrdit o jejich základních částech:Discoba[64]aMetamonada.
  • Na vývojové linii Amorphea byly potvrzeny jako přirozené větveměňavkovci(Amoebozoa) aObazoaa byly identifikovány jednotlivé bazální linie odvětvující se před vlastním korunovýmklademživočichů (dohromady tvoří Holozoa) jakož i bazální linie odvětvující se před vlastním korunovýmklademhub (dohromady tvoří Holomycota).

Klasifikace důsledně založená na fylogenetickém přístupu (v nejpřísnější podobě je tokladistika) je používána ve většině odborných článků zabývajících se příbuzenskými vztahy organismů, jejich evolucí a fylogenetickou klasifikací; pro objasňování této problematiky je vhodná i z pedagogických důvodů, nehodí se však pro představení základního přehledu eukaryotních organismů.

Takto založené klasifikační systémy jsou zpravidla v textu prezentovány odrážkovou strukturou s proměnným odsazením, kde nejvyšší úroveň představují tzv.superskupiny,ale nejčastěji graficky pomocífylogenetických stromů.

Současné (2022) představy o fylogenezi eukaryot pracují zpravidla s následujícími liniemi[5](při výběru není brán ohledu na jejich početnost – důležité je fylogenetické postavení blízko předpokládaného kořenefylogenetického stromueukaryot):[58][65][66][4]

Zjednodušený fylogenetický strom eukaryot podle současných (tj. r. 2022)[58]představ (záměrně není vyznačen kořen stromu,jehož poloha není dosud definitivně vyjasněna):

Diaphoretickes
 
rostliny
Rhodaria
 

Picozoa

 
 

ruduchy+Rhodelphidia

 
 
 
 

glaukofyty

 
 

zelené rostliny

 
 
 
 

Cryptista (skrytěnky)

 
 
 
 

Provora

 
 
 

Haptista (haptofyty,centrohelidní slunivky)

 
Sar
 

Rhizaria

 
 
 

Stramenopiles(rozsivky, zlativky, chaluhy, řasovky…)

 
Alveolata
 

nálevníci

 
 
 

výtrusovci

 
 

obrněnky

 
 
 
 
 
 
 
?

Hemimastigophora

 
 
 

Discoba(krásnoočka, améboflageláti…)

 
?

metamonády

 
?

malawimonády

 
?

ankyromonády

 
 
 

„CruMs “

 
Amorphea
 

měňavkovci

 
Obazoa
 

apusomonády

 
Opisthokonta
 
 

nukleárie

 
 

houby

 
 
 
 

plísňovky

 
 
 

trubénky

 
 

živočichové

 
 
 
 
 
 
 

Genetika[editovat|editovat zdroj]

Eukaryotickébuněčné jádro
Podrobnější informace naleznete v článcíchnukleové báze,DNA,Sekvence DNA,chromozom,genom,replikace DNAaproteosyntéza.

Genetický materiálv podoběDNAje uložen vjádře(či několika jádrech, jako unálevníků) a vsemiautonomních organelách,jako jsoumitochondrieaplastidy(vzácně též jinde, např. vnukleomorfu,zbytku jádra po endosymbiontovi). Tato DNA se následně, podobně jako u ostatních domén organismů,přepisujedoRNAa ta pak slouží buď ksyntéze proteinů(mRNA), nebo má určitoukatalytickoufunkci jako taková (rRNA,tRNAa podobně).

V jádře tvoří DNA a některé proteiny (např.histony) tzv.chromatin,jehož jednotlivé oddělené části se nazývajíchromozomy.Stáčením (spiralizací) a rozplétáním (despiralizací) chromatinu se značně mění jejich velikost. Velikost jaderného genomu (početbází) je značně rozmanitá. Nejmenší eukaryotický genom, pouze 2,9 milionu párůbází,má vnitrobuněčná parazitickámikrosporidiejménemEncephalitozoon cuniculi,[67][68]a to proto, že u ní došlo k redukci genomu v rámci jejího parazitického způsobu života. Naopak největší genom ze všech známých eukaryot (670 miliard párů bází) máAmoeba dubia.[69]Oproti prokaryotním organizmům u eukaryot většina jejich DNA nekóduje žádnýgen(a tedy aniprotein). U lidí tvořínekódující DNAasi 97 % genomu a její funkce, pokud nějaké vůbec má, není v drtivé většině případů dosud známa. Označuje se též jakojunk DNA,související termíny jsou takéintronyčirepetitivní DNA.[30]

Mitochondriální DNAaplastidová DNAjsou oproti jaderné DNA relativně malé a cirkulární a považují se za pozůstatek poendosymbiotickýchudálostech, při nichž byl eukaryontní buňkou pohlcenprokaryotníorganismus. Mitochondriální DNA má mnoho společných znaků s DNAalfa proteobakterií,plastidová vykazuje příbuznost s DNAcyanobakterií(sinic).

Životní projevy[editovat|editovat zdroj]

Metabolismus[editovat|editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článkumetabolismus.

Metabolické pochody výrazně ovlivňuje už vyšší velikost eukaryontní buňky, která značně zvyšuje poměr objemu a plochy buňky.[30]V podstatě rozeznáváme u eukaryot dva druhy výživy: obligátnífotoautotrofiiu rostlin a jinýchfotosyntetizujícíchorganismů a obligátníchemoheterotrofiiu živočichů, hub a jiných organismů živících se organickým materiálem.[70]Pokud umí nějaký organismus užívat oba tyto základní typy výživy (např. mnohákrásnoočka), označuje se termínemmixotrof.Najdeme však drobné odchylky od klasických způsobů získávání živin a energie. Někteří prvoci a houby například dokáží metabolizovat ibez kyslíku.[71]

Rozmnožování[editovat|editovat zdroj]

Podrobnější informace naleznete v článcíchnepohlavní rozmnožování,pohlavní rozmnožování,mitózaameióza.

Vreprodukcieukaryot hraje velkou rolinepohlavní rozmnožování,ale evolučně unikátní je zřejmě schopnost rozmnožovat sepohlavně.Poměrně často dochází k pravidelnému střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování (metageneze). Pouze u některých protistů, jakotrubénky(Choanoflagellata),eugleny(Euglenoidea),trichomonády(Trichomonadida) a většinakrytének(Arcellinida), nebyla sexuální reprodukce dosud nalezena a o její existenci můžeme jen spekulovat.[36]

Nepohlavně se množí většina protistů, ale i některémnohobuněčné organismy.U jednobuněčných organismů je rozmnožování asociováno smitózou.Před vlastnícytokinezímusí býtreplikována DNAa také se musí zmnožitorganely,aby každá dceřiná buňka byla kompletní. Rozlišuje se několik typů nepohlavního rozmnožování, a to prostédělení ve dva(u protistů nejběžnější), dálepučení(např.rournatky,Suctoria) či mnohonásobné dělení buňky za vzniku spousty dceřiných buněk (různívýtrusovci,Apicomplexa).[36]U mnohobuněčných organismů se vyskytuje široké spektrum různých druhů nepohlavního rozmnožování, jako jevegetativní rozmnožování(např.fragmentaceu mnohýchrostlin), tvorbaspornepohlavní cestou,partenogeneze,apomixieči téžpučení.

I pohlavní rozmnožování je v rámci eukaryotické domény neobyčejně rozšířené (až na výše zmíněné výjimky). Typický scénář u mnoha prvoků i mnohobuněčných organismů vypadá takto: v procesumeiózyvznikají dva typy sexuálně diferencovaných buněk, tzv.gamety,obvykle označované jako + a – (čisamčíasamičí). Pokud tyto buňky vypadají velmi podobně, pak rozmnožování jeizogamické,pokud jsou odlišné, pak se mluví oanizogamii.Specifickým typem je pakoogamie,při níž je velká samičí pohlavní buňka oplodněna malou pohyblivou samčí pohlavní buňkou. Někdy splývají rovnou rodičovské buňky (gamonti), příkladem jekonjugacenálevníků.[36]U některých mnohobuněčných organizmů se vyvinuly specializovanépohlavní orgány.

Pohyb[editovat|editovat zdroj]

Na průřezu bičíkem je jasně viditelné rozložení mikrotubulů (podle vzorce 9×2+2)
(transmisní elektronový mikroskop)

Charakter pohybu eukaryotických organismů se do značné míry odvíjí od jejich tělní stavby. Jiný typ pohybu najdeme u jednobuněčných eukaryot, jinak se samozřejmě pohybují mnohobuněční.

U jednobuněčných organismů či jednobuněčných stádií mnohobuněčných organismů (př.spermie) hlavní roli hrají zejménařasinkyčibičíky,struktury o průměru asi 0,2 mikrometru. Vlastní úzké tělo (axonema) je celé povlečeno plazmatickou membránou a nachází se tedy uvnitř buňky. Na příčném průřezu je vidět unikátní uspořádánímikrotubulů(9×2+2), při němž je jedna centrální dvojice mikrotubulů obklopena kruhovitě devíti dalšími. Tato struktura je velmi stabilní a liší se jen u několika skupin. Pohyb bičíků a řasinek spotřebováváATPa je založen na činnosti tzv.ATPáz.Známe však i mnoho jiných struktur umožňujících pohyb samostatných buněk. Améboidní (měňavkovitý) pohyb eukaryot je založen napolymeraciaktinua vyskytuje se například u zástupců říšeAmoebozoači také mnohadírkonošců(Foraminifera). Charakteristický druh pohybu ukrásnooček(Euglenida) zahrnující vlnivé změny těla se nazývá euglenoidní pohyb. Klouzavým pohybem, který je zřejmě založen na cíleném vylučováníslizu,se mohou pohybovat napříkladhromadinky(Gregarinidea) čikokcidie(Coccidea).[36]U mnohobuněčných organismů se rozvinuly zcela jiné druhy lokomoce, povětšinou založené na kontrakci speciálních typů buněk, a zahrnující plazení, chůzi, běh, plavání a podobně.

Rozšíření[editovat|editovat zdroj]

Eukaryotické organismy žijí téměř všude, kde je dostatečný konstantní přívodenergie,a to buď sluneční záření proautotrofy,nebo dostatek živin pro výživuheterotrofů.Extrémofilníeukaryota, podobně jako mnohébakterieaarchea,žijí i na mnoha neobvyklých stanovištích s extrémními podmínkami. Omezujícím faktorem je pro eukaryotické organismy zejménateplotaprostředí, která na rozdíl od bakterií a archeí (ani u většinytermofilnícheukaryot) nesmí přesáhnout 70 °C.[72]

Výčet extrémních prostředí je poměrně dlouhý. Známeanaerobníeukaryota (mnozí protisté shydrogenozomy,kvasinky),termofily(např. ruduchaCyanidium caldarium,termofilníhoubyzkompostů,někteřímnohoštětinatci),chladnomilnáeukaryota (psychrofilní protisté zarktickýchaantarktickýchmoří),acidofilové(Cyanidium caldariuma několik hub žijících vpH0),alkalofilové(někteří protisté žijící v pH 10),halofilové(např. řasaDunaliella salina),barofilové(hlubokomořštísumýšiv 110MPa) ixerofilové(mnohé pouštní houby ališejníky).[72]

Odkazy[editovat|editovat zdroj]

Poznámky[editovat|editovat zdroj]

  1. ↑vláknité stélkysinici jiné komplexníbakteriálníagregáty se v tomto ohledu považují za kolonie jednobuněčných organismů, i když některé zdroje je mohou chápat jako příklady tzv. agregativní mnohobuněčnosti
  2. ↑ve smysluMetazoa
  3. ↑ve smysluArchaeplastida,tedy včetněruduch
  4. ↑Parakaryota, představovaná jediným popsaným druhemParakaryon myojinensiss unikátní buněčnou strukturou,[7]nelze považovat za samostatnoudoménu,ale vzhledem k nedostatku molekulárních dat za buněčný organismusincertae sedis,u kterého mohou budoucí analýzy prokázat příslušnost k jedné ze známých domén
  5. ↑nepopsaná šedá větev sousedící se Sar jsoutelonemidi
  6. ↑Nová analýza RNA polymeráz zpochybňuje příbuznost archeí kladu Asgard a eukaryot, Lokiarchaeota a příbuzné archeální linie klade do Euryarchaeot a podporuje přirozenost domény Archaea jako sesterské k eukaryotům,[56]její metodika však byla zásadním způsobem zpochybněna.[57]
  7. ↑zahrnuje navíc jako sesterskou skupinu rodMicroheliella
  8. ↑zahrnuje navíc jako sesterskou skupinu Telonemia, tvořenou pouhými dvěma dosud (r. 2022) popsanými rody –ArpakorsesaTelonema(druhTelonema antarcticaněkdy vyčleňován jakoLateronema antarcticado samostatného roduLateronema)

Reference[editovat|editovat zdroj]

  1. ↑abDERELLE, Romain; LANG, B. Franz. Rooting the Eukaryotic Tree with Mitochondrial and Bacterial Proteins.Molecular Biology and Evolution.1. prosinec 2011, svazek 29, čís. 4, s. 1277–1289.Dostupné online[abstrakt, cit. 2012-03-21].ISSN0737-4038.DOI10.1093/molbev/msr295.(anglicky)
  2. ↑abcELIÁŠ, Marek. Potíže s kořenem. S. 270–273.Vesmír[online]. 4. květen 2017 [cit. 2017-08-22]. Roč. 96, čís. 2017/5, s. 270–273.Dostupné v archivupořízeném dne 2017-08-22.ISSN1214-4029.
  3. ↑LAX, Gordon; EGLIT, Yana; EME, Laura; BERTRAND, Erin M.; ROGER, Andrew J.; SIMPSON, Alastair G. B. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. S. 410–414.Nature[online]. Springer Nature Publishing AG, 14. listopad 2018. Svazek 564, čís. 7736, s. 410–414.Dostupné online.Dostupné také na:[1].ISSN1476-4687.DOI10.1038/s41586-018-0708-8.PMID30429611.(anglicky)
  4. ↑abTIKHONENKOV, Denis V.; MIKHAILOV, Kirill V.; GAWRYLUK, Ryan M. R.; BELYAEV, Artem O.; MATHUR, Varsha; KARPOV, Sergey A.; ZAGUMYONNYI, Dmitry G. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes.Nature[online]. Springer Nature Limited, 2022-12-07 [cit. 2022-12-09]. Online před tiskem.ISSN1476-4687.DOI10.1038/s41586-022-05511-5.PMID36477531.(anglicky)
  5. ↑abcYAZAKI, Euki; YABUKI, Akinori; IMAIZUMI, Ayaka. The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris.Open Biology.Roč. 12, čís. 4, s. 210376.Dostupné online[cit. 2022-07-15].DOI10.1098/rsob.210376.PMID35414259.
  6. ↑EME, Laura; TAMARIT, Daniel; CACERES, Eva F.; STAIRS, Courtney W.; DE ANDA, Valerie; SCHÖN, Max E.; SEITZ, Kiley W. Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. S. 992–999.Nature[online]. 2023-06-29. Roč. 618, čís. 7967, s. 992–999.DOI10.1038/s41586-023-06186-2.(anglicky)
  7. ↑YAMAGUCHI, Masashi; MORI, Yuko; KOZUKA, Yoshimichi; OKADA, Hitoshi; UEMATSU, Katsuyuki; TAME, Akihiro; FURUKAWA, Hiromitsu. Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea. S. 423–431.Journal of Electron Microscopy[online]. The Japanese Society of Microscopy in Oxford University Press, 2012-09-28 [cit. 2021-09-30]. Svazek 61, čís. 6, s. 423–431.Dostupné online.ISSN2050-5701.DOI10.1093/jmicro/dfs062.PMID23024290.(anglicky)
  8. ↑BURKI, Fabien; ROGER, Andrew J.; BROWN, Matthew W. The New Tree of Eukaryotes.Trends in Ecology & Evolution.2020-01-01, roč. 35, čís. 1, s. 43–55.Dostupné online[cit. 2020-06-03].ISSN0169-5347.DOI10.1016/j.tree.2019.08.008.(anglicky)
  9. ↑HASSAN, Rashid M., Robert Scholes, Neville Ash.Ecosystems and human well-being: current state and trends: findings of the Condition and Trends Working Group.Washington, DC: Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. (The millennium ecosystem assessment series, v. 1).ISBN1559632275.(anglicky)
  10. ↑abResearch Centre for Agricultural and Forest Environment; Polish Academy of Sciences.Globalisation and Biodiversity Protection[online]. Poznan: 2006 [cit. 2008-08-22].Dostupné v archivupořízeném dne 2007-07-13. (anglicky)
  11. ↑abcdKNOLL, Andrew H., Javaux, E. J., Hewitt, D., Cohen, P. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans.Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B.2006, roč. 361, čís. 1470, s. 1023–1038.Dostupné online.DOI10.1098/rstb.2006.1843.PMID16754612.(anglicky)
  12. ↑abHAN, T. M.; RUNNEGAR, B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan.Science.1992, roč. 257, čís. 5067, s. 232–5.PMID1631544.(anglicky)
  13. ↑VOLF, Petr; HORÁK, Petr.Paraziti a jejich biologie.Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1).ISBN978-80-7387-008-9.S. 318.
  14. ↑https://phys.org/news/2017-03-complex-life-earth-billion-years.html- Study suggests complex life was present on Earth 2.33 billion years ago
  15. ↑BROCKS, J. J., Logan, G. A., Buick, R. Summons, R. E. Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes.Science.13. August 1999, roč. 285, čís. 5430, s. 1033–1036.DOI10.1126/science.285.5430.1033.PMID10446042.(anglicky)
  16. ↑University of Berkeley.Life of the Vendian[online].Dostupné online.(anglicky)
  17. ↑abcdEMELYANOV, Victor V. Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell.European Journal of Biochemistry.Roč. 270, čís. 8, s. 1599–1618.Dostupné online.(anglicky)[nedostupný zdroj]
  18. ↑PISANI, D., Cotton J. A., McInerney J. O. Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes.Mol Biol Evol.Aug 2007, roč. 24, čís. 8, s. 1752–60.Dostupné online.PMID17504772.(anglicky)
  19. ↑Martin W, Müller M. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote.Nature.Mar 1998, čís. 392, s. 37–41.DOI10.1038/32033.PMID9510239.(anglicky)
  20. ↑BROWN, J. R.; DOOLITTLE, W. F. Archaea and the Prokaryote-to-Eukaryote Transition.Microbiology and Molecular Biology Rewiews.Prosinec 1997, roč. 61, čís. 4, s. 456–502.DOI1092-2172/97/$04.0010.(anglicky)
  21. ↑Doolittle W. F. You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes.Trends in Genetics.1998, roč. 14, čís. 8, s. 307–311.Dostupné online.DOI10.1016/S0168-9525(98)01494-2.(anglicky)
  22. ↑CAVALIER-SMITH, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification..Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1).2002, s. 7–76. (anglicky)
  23. ↑BALÁŽ, Vojtech, et al.Smrt jako součást života.Praha: NIDM, 2008.Dostupné v archivupořízeném dne 2009-03-06.Archivováno6. 3. 2009 naWayback Machine.
  24. ↑abBROOKE, Nina M., Holland, Peter W. H. The evolution of multicellularity and early animal genomes.Current Opinion in Genetics & Development.2003-12, roč. 13, čís. 6, s. 599–603.Dostupné online.ISSN0959-437X.DOI14638321.(anglicky)
  25. ↑RUIZ-TRILLO, Ińaki, Gertraud Burger, Peter W. H. Holland, Nicole King, B. Franz Lang, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. The origins of multicellularity: a multi-taxon genome initiative.Trends in Genetics: TIG.2007-03, roč. 23, čís. 3, s. 113–8.Dostupné online.ISSN0168-9525.DOI10.1016/j.tig.2007.01.005.(anglicky)
  26. ↑abcAnimals and Fungi: Common Origin, but Independent Approaches to Multicellularity[online].Dostupné online.(anglicky)
  27. ↑ZRZAVÝ, Jan.Fylogeneze živočišné říše.Praha: Scientia, 2006. (Vyd. 1).Dostupné v archivupořízeném dne 2007-11-16.ISBN80-86960-08-0.S. 255.Archivováno16. 11. 2007 naWayback Machine.
  28. ↑University of Berkeley.Cambrian: Life[online]. [cit. 2008-08-15].Dostupné v archivupořízeném dne 2008-08-01. (anglicky)
  29. ↑abČEPIČKA, Ivan; NEUSTUPA, Jiří; HAMPL, Vladimír.Protistologie: záznam přednášek na internetu[online]. Univerzita Karlova, Přírodovědná fakulta UK: 2009.Dostupné online.
  30. ↑abcCAMPBELL, N.A; REECE, J.B.Biologie.[s.l.]: Computer press, 2006.
  31. ↑Journey into the Cell; Eukaryotic and Prokaryotic Cells[online]. [cit. 2008-08-18].Dostupné v archivupořízeném dne 2009-02-17. (anglicky)
  32. ↑PALENIK, Brian, Jane Grimwood, Andrea Aerts, Pierre Rouzé, Asaf Salamov, Nicholas Putnam, Chris Dupont, Richard Jorgensen, Evelyne Derelle, Stephane Rombauts, Kemin Zhou, Robert Otillar, Sabeeha S Merchant, Sheila Podell, Terry Gaasterland, Carolyn Napoli, Karla Gendler, Andrea Manuell, Vera Tai, Olivier Vallon, Gwenael Piganeau, Séverine Jancek, Marc Heijde, Kamel Jabbari, Chris Bowler, Martin Lohr, Steven Robbens, Gregory Werner, Inna Dubchak, Gregory J Pazour, Qinghu Ren, Ian Paulsen, Chuck Delwiche, Jeremy Schmutz, Daniel Rokhsar, Yves Van de Peer, Hervé Moreau, Igor V Grigoriev. The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.2007, roč. 104, čís. 18, s. 7705–10.Dostupné online.ISSN0027-8424.PMID17460045.(anglicky)
  33. ↑KYSILKA, Jiří; KRMENČÍK, Pavel.Toxicon - Escherichia coli[online].Dostupné online.
  34. ↑ARMSTRONG, W.P.Physical Properties & Structure of Cells[online]. [cit. 2008-08-18].Dostupné v archivupořízeném dne 2008-11-19. (anglicky)
  35. ↑JENSEN, Mari N.Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism?[online]. [cit. 2008-08-18].Dostupné v archivupořízeném dne 2012-02-05. (anglicky)
  36. ↑abcdeHAUSMANN, Klaus; HOLZMANN, Norbert.Protozoologie.Praha: Academia, 2003.
  37. ↑abČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr.Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008.Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87.
  38. ↑Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life..BMC Evol Biol.Jan 2004, čís. 28;4:2..Dostupné online.PMID15005799.(anglicky)
  39. ↑HAECKEL, Ernst.Generelle Morphologie der Organismen.Berlín: Reimer, 1866.Dostupné online.(německy)
  40. ↑CHATTON, Edouard.Titres et travaux scientifiques.Sète: Imprimerie Sottano, 1937. (francouzsky)
  41. ↑COPELAND, Herbert Faulkner.The Classification of Lower Organisms.Palo Alto: Pacific Books, 1956. 302 s. (anglicky)
  42. ↑WHITTAKER, Robert Harding.New Concepts of Kingdoms of Organisms.Science.1969, roč. 163, s. 150–160.PMID5762760.(anglicky)
  43. ↑WOESE, C. R.; BALCH, W. E.; MAGRUM, L. J.; FOX G. E.; WOLFE, R. S. An ancient divergence among the bacteria.Journal of Molecular Evolution.1977, roč. 9, čís. 4, s. 305–311.PMID408502.(anglicky)
  44. ↑WOESE C.R.; KANDLER O.; WHEELIS M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A..1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–4579.Dostupné online.PMID2112744.(anglicky)
  45. ↑Sapp, Jan. The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology.Microbiol Mol Biol Rev.June 2005, roč. 69, čís. 2, s. 292–305..Dostupné online.(anglicky)
  46. ↑Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A..1990, roč. 87, čís. 12, s. 4576–9.Dostupné online.PMID2112744.(anglicky)
  47. ↑R. H. Whittaker. New concepts of kingdoms of organisms.Science.1969, roč. 163, s. 150–160. (anglicky)
  48. ↑CAVALIER-SMITH, Thomas. Only six kingdoms of life.Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society.2004, roč. 271, čís. 1545, s. 1251–62.Dostupné online.ISSN0962-8452.DOI15306349.(anglicky)
  49. ↑ Simpson A. G., Roger A. J. The real 'kingdoms' of eukaryotes.Curr Biol.2004, roč. 14, čís. 17, s. R693 - R696.PMID15341755.(anglicky)
  50. ↑Taxon: Domain Eukaryota[online].Dostupné online.(anglicky)
  51. ↑Biolib - Eukaryota (jaderní)[online].Dostupné online.
  52. ↑CAVALIER-SMITH, T. The origin of eukaryotic and archaebacterial cells..Ann N Y Acad Sci.;503.1987, s. 17–54.. (anglicky)
  53. ↑CAVALIER-SMITH, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification..Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1).2002, s. 7–76. (anglicky)
  54. ↑ZAREMBA-NIEDZWIEDZKA, Katarzyna; CACERES, Eva F.; SAW, Jimmy H.; BÄCKSTRÖM, Disa; JUZOKAITE, Lina; VANCAESTER, Emmelien; SEITZ, Kiley W., ANANTHARAMAN, Karthik; STARNAWSKI, Piotr; KJELDSEN, Kasper U.; STOTT, Matthew B.; NUNOURA, Takuro; BANFIELD, Jillian F.; SCHRAMM, Andreas; BAKER, Brett J.; SPANG, Anja; ETTEMA, Thijs J. G. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. S. 353–358.Nature[online]. Macmillan Publishers Limited, Springer Nature, 11. leden 2017 [cit. 2017-01-23]. Svazek 541, čís. 7637, s. 353–358.Dostupné online.PDF[2].ISSN1476-4687.DOI10.1038/nature21031.PMID28077874.(anglicky)
  55. ↑MIHULKA, Stanislav. Eukaryotní buňky pocházejí z Ásgardu.OSEL.cz[online]. 22. leden 2017 [cit. 2017-01-23].Dostupné online.
  56. ↑CUNHA, Violette Da; GAIA, Morgan; GADELLE, Daniele; NASIR, Arshan; FORTERRE, Patrick. Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes. S. 1–38.PLoS Genetics[online]. 12. červen 2017. Svazek 13, čís. 6: e1006810, s. 1–38.Dostupné online.ISSN1553-7404.DOI10.1371/journal.pgen.1006810.PMID28604769.(anglicky)
  57. ↑SPANG, Anja; EME, Laura; SAW, Jimmy H.; CACERES, Eva F.; ZAREMBA-NIEDZWIEDZKA, Katarzyna; LOMBARD, Jonathan; GUY, Lionel, ETTEMA, Thijs J. G. Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes. S. 1–4.PLoS Genetics[online]. 29. březen 2018. Svazek 14, čís. 3: e1007080, s. 1–4.Dostupné online.ISSN1553-7404.DOI10.1371/journal.pgen.1007080.PMID29596421.(anglicky)
  58. ↑abcdeADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. S. 4–119.Journal of Eukaryotic Microbiology[online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4–119.Dostupné online.Dostupné také na:[3].PDF[4].ISSN1550-7408.DOI10.1111/jeu.12691.PMID30257078.(anglicky)
  59. ↑PARFREY, L.W., Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, Laura A Katz. Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity.PLoS Genetics.2006, roč. 2, čís. 12, s. e220.Dostupné online.ISSN1553-7404.DOI06-PLGE-RA-0174R3.(anglicky)
  60. ↑BAURAIN, Denis; BRINKMANN, Henner; PETERSEN, Jörn, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe. Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles.Molecular Biology and Evolution.1. březen 2010, svazek 27, čís. 7, s. 1698–1709.Dostupné online[cit. 2010-06-14].ISSN0737-4038.DOI10.1093/molbev/msq059.(anglicky)
  61. ↑abBurki F., Shalchian-Tabrizi K., Minge M., Skjæveland Å., Nikolaev S. I., et al. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups.PLoS ONE.2007, roč. 2, čís. 8: e790, s. e790.DOI10.1371/journal.pone.0000790.(anglicky)
  62. ↑OKAMOTO, Noriko, Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling. Molecular Phylogeny and Description of the Novel KatablepharidRoombia truncatagen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov. S. 1–11, e7080.PLoS ONE[online]. 17. září 2009 [cit. 2009-10-05]. Svazek 4, čís. 9, s. 1–11.Dostupné online.PDF[5].DOI10.1371/journal.pone.0007080.(anglicky)
  63. ↑ADL, Sina M.,et al.The Revised Classification of Eukaryotes. S. 429–514.Journal of Eukaryotic Microbiology[online]. 28. září 2012. Svazek 59, čís. 5, s. 429–514.Dostupné online.PDF[6].ISSN1550-7408.DOI10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.PMID23020233.(anglicky)
  64. ↑HAMPL, Vladimír; HUG, Laura; LEIGH, Jessica W., Joel B. Dacks, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson, Andrew J. Roger. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA.10. březen 2009, svazek 106, čís. 10, s. 3859–3864.Dostupné online[cit. 2009-12-10].DOI10.1073/pnas.0807880106.(anglicky)
  65. ↑ČEPIČKA, Ivan. Diverzita protist. S. 220–223.Živa[online]. Academia, Středisko společných činností AV ČR, 17. říjen 2019. Roč. 2019, čís. 5, s. 220–223.Dostupné online.ISSN0044-4812.
  66. ↑BURKI, Fabien; ROGER, Andrew J.; BROWN, Matthew W.; SIMPSON, Alastair G.B. The New Tree of Eukaryotes. S. 43–55.Trends in Ecology & Evolution[online]. Elsevier Ltd., 9. říjen 2019. Svazek 35, čís. 1, s. 43–55.Dostupné online.Dostupné také na:[7].ISSN0169-5347.DOI10.1016/j.tree.2019.08.008.(anglicky)
  67. ↑KATINKA, M. D., S. Duprat, E. Cornillot, G. Méténier, F. Thomarat, G. Prensier, V. Barbe, E. Peyretaillade, P. Brottier, P. Wincker, F. Delbac, H. El. Alaoui, P. Peyret, W. Saurin, M. Gouy, J. Weissenbach, C. P. Vivares. Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasite Encephalitozoon cuniculi.Nature.2001, roč. 414, čís. 6862, s. 450–3.Dostupné online.ISSN0028-0836.DOI11719806.(anglicky)
  68. ↑MIRANDA-SAAVEDRA, Diego, Michael J. R. Stark, Jeremy C. Packer, Christian P. Vivares, Christian Doerig, Geoffrey J. Barton. The complement of protein kinases of the microsporidium Encephalitozoon cuniculi in relation to those of Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe.BMC Genomics.2007, roč. 8, s. 309.Dostupné online.ISSN1471-2164.DOI1471-2164-8-309.(anglicky)
  69. ↑PARFREY, Laura Wegener, Daniel J. G. Lahr, Laura A. Katz. The dynamic nature of eukaryotic genomes.Molecular Biology and Evolution.2008, roč. 25, čís. 4, s. 787–94.Dostupné online.ISSN1537-1719.DOImsn032.(anglicky)
  70. ↑ROSYPAL, Stanislav.Nový přehled biologie.[s.l.]: Scientia, 2003. S. 797.
  71. ↑STORCHOVÁ, Zuzana. Mikrosvět, stále se objevují noví zástupci mikrobiální říše.Vesmír.Listopad 1997, roč. 76.
  72. ↑abRoberts, Dave.Eukaryotes in extreme environments[online]. National History Museum.Dostupné online.(anglicky)

Literatura[editovat|editovat zdroj]

  • ELIÁŠ, Marek. Potíže s kořenem.Vesmír.2017, roč. 90, čís. 5, s. 270–273.Dostupné online.ISSN0042-4544.
  • MACHÁLEK, Tomáš; MIKEŠOVÁ, Kateřina; TURJANICOVÁ, Libuše; HAMPL, Vladimír. Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii.Živa.2016, čís. 1, s. 27–30.Dostupné online.ISSN0044-4812.
  • ČEPIČKA, Ivan; ELIÁŠ, Marek; HAMPL, Vladimír. Řád z Chaosu.Vesmír.2010, roč. 89, čís. 7, s. 464–469.Dostupné online.ISSN0042-4544.
  • ČEPIČKA, Ivan. Diverzita protist.Živa.2019, čís. 5, s. 220–223.Dostupné online.ISSN0044-4812.
  • HAUSMANN, Klaus; HOLZMANN, Norbert.Protozoologie.Praha: Academia, 2003.ISBN80-200-0978-7.
  • VOLF, Petr; HORÁK, Petr.Paraziti a jejich biologie.Praha: Triton, 2007. (Vyd. 1).ISBN978-80-7387-008-9.S. 318.
  • ZRZAVÝ, Jan.Fylogeneze živočišné říše.Praha: Scientia, 2006. (Vyd. 1).ISBN80-86960-08-0.S. 255.
  • KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří.Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii.Praha: Karolinum, 2005. 606 s.ISBN80-246-1036-1.
  • PETR, Jaroslav. Zrození jádra.VTM Science.2005, roč. 59, čís. 3.
  • STORCHOVÁ, Zuzana. Mikrosvět, stále se objevují noví zástupci mikrobiální říše.Vesmír.Listopad 1997, roč. 76.
  • EMELYANOV, Victor V. Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell.European Journal of Biochemistry.Roč. 270, čís. 8, s. 1599–1618.Dostupné online.(anglicky)[nedostupný zdroj]

Externí odkazy[editovat|editovat zdroj]

Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Eukaryota&oldid=23837840“