Kvasinky

Kvasinkyjsou jednobuněčnéhoubové mikroorganismy.Většina kvasinek patří do třídyvřeckovýtrusných hub,některé však i do třídyhub stopkovýtrusných,a proto společně netvoří taxonomickou skupinu. Netvoříplodnice,množí se zejménanepohlavněa je pro ně charakteristický způsob dělení buněk, takzvanépučení.Mohou se množit i pohlavně tvorbouvřecek,která však nejsou uzavřená v žádných plodnicích (tedyaskokarpech).

Netvoří žádné pravémyceliálnístruktury, pouzepseudomycelium,které se podobákoloniímjednobuněčných organismů.

Kvasinky jsou hojně využívány vpotravinářstvíabiotechnologiích.Používají se například při výroběvína,pivanebochleba.Kvasinky pro kávu a kakao mají ale větší biodiverzitu.^[1]Využívá se jejich schopnostikvašení.Jsou ale mezi nimi i původci nemocí, jako je např.Candida albicans.

Výzkum a historie

Kvasinky jsou lidmi využívány nejméně odneolitu.Podle chemické analýzy keramiky pocházející z pravěké Číny^[2]a oblasti dnešní Gruzie^[3]a Íránu^[4]byly kvašené nápoje používány nejméně 7000 let před naším letopočtem. Keramika z Číny uchovávala alkoholický nápoj ze směsi kvašené rýže, medu a ovoce s obsahemkyseliny vinné(vinnou révu nebo spíšeCrataegus pinnatifidači jiný druh Čínského hlohu).

První jednotlivé kvasinky poprvé pozorovalAntoni van Leeuwenhoek,který popsal ve svých dopisech Královské společnosti vLondýněvýsledky pozorování malých kuliček v pivě pomocí primitivníhomikroskopu.Theodor Schwannroku1837popřel účastkyslíkupři kvasném procesu a popsal v kvasící tekutině se rozmnožující kvasinky, které označil za „cukernou houbu “(odtud rodové označeníSaccharomyces).

Objev moderníchsekvenovacíchprincipů umožnil již v roce1996^[5]sekvenovánígenomukvasinky jako vůbec prvního eukaryotního genomu.

Význam a využití

Kvasinky jsoumikroorganismyv mnohém směru pročlověkavelmi užitečné. Už pojmenování „kvasinky “ukazuje na jejich vztah kekvasným procesům.Nejstarší nález nádobek na víno pochází zneolitickékuchyně v Hajji Firuz Tepe (8500–4000 let př. n. l.) na území dnešníhoÍránu.^[6]Kvašení bylo známo již ve starémBabylónuv období 6000–4000 let před naším letopočtem, kdy se ze zkvašeného odvaru z naklíčeného obilí připravoval nápoj, jenž se dá považovat za předchůdcepiva.

V polovině19. stoletívznikldrožďárenský průmysl^[7].Předtím proběhlo několik pokusů oprůmyslovouvýrobu vHolandsku.Nejdříve bylo droždí prodáváno v tekuté formě, později po zdokonalení Tebbenhofem se přešlo klisovanémudroždí.

Prvořadý význam mají dnes vkvasném průmyslupři výrobělihu,piva,vína,pekařského droždí (viz článekSaccharomyces cerevisiae) a také některýchmléčnýchnápojů. Vkrmivářském průmyslunabývají význam krmné směsi z kvasnic. Doposud jsou poměrně málo využívány pro potravinářské účely jako zdrojbílkovina jiných biologicky cenných látek. Mají bohatý obsah dobře stravitelných bílkovin (kolem 40 procent),cukrůa zejména komplexuvitamínu B,což platí zvláště propivovarské kvasinky.Ty se využívají i při léčbě nervových onemocnění, při zánětlivých kožních chorobách, při poruchách zažívacího traktu ajaterníchchorobách. Geneticky modifikované kvasinky bude možné v blízké budoucnosti použít i na odhalování výbušnin, přesněji molekuldinitrotoluenu(DNT).^[8]

Vedle převažujícího pozitivního významu existuje i negativní vliv kvasinek patogenních, či nevhodný výskyt kvasinek coby škodlivého kontaminantu ve výrobním procesu.

Strukturní komponenty

Kvasinky vykazují velkou tvarovou, velikostní či barevnou diverzitu. Obvykle jsou kvasinky kulaté nebo oválné, ale vyskytují se i druhy, které mají buňky charakteristického citronovitého, vajíčkovitého, lahvovitého či vláknitého tvaru. Dokonce mezi samotnými buňkami jednohokmenelze naléztmorfologickéa barevné heterogenity. To je zapříčiněno změnami fyzikálních a chemických podmínek v prostředí. Pro jednoduchost ukažme strukturu kvasinkySaccharomyces cerevisiae.

S. cerevisiae jsou obecně elipsoidní, v průměru od 5–10 μm na velké ose, a od 1–7 μm na menší ose. Střední objem buněk je 29-55 μm³pro haploidni resp. diploidní buňky. Velikost buňky se zvětšuje s věkem.

Shrnutí makromolekulárních látek v kvasince viz tabulka:

typ makromolekuly	kategorie	základní komponenty
proteiny	strukturní	aktin,tubulin,histony,ribosomální proteiny
	hormony	alfa aferomony
	enzymy
Glykoproteiny	komponentybuněčné stěny	mannoproteiny
Glykoproteiny	enzymy	funkčníenzymy(invertáza)
polysacharidy	komponenty buněčné stěny	glukan,mannan,chitin
	komponenty kapsulární
	zásobní	glykogen,trehalóza
polyfosfáty	zásobní	polyfosfáty ve vakuole
lipidy	strukturní	volnésterolyv membráně
	zásobní	triglyceridym, sterolové estery
	funkční	derivátyfosfoglyceridů,volné mastné kyseliny
nukleové kyseliny	DNA	genová DNA (80%), mitochondriální
nukleové kyseliny	RNA	rRNA(80%)mmRNA(5%cytosol,ER,mitochondrie),tRNA

Buněčná stěna

*Saccharomyces cerevisiae*fixace do membrány –AFM

V roce1970Kidby a Davis navrhl modelbuněčné stěnypro rod S. cerevisae, který stále ještě rámcově platí. Podle tohoto modelu má buněčná stěna tři vrstvy: vnější, střední a vnitřní, přičemžpolysacharid-proteinové komplexy jsou podle tohoto modelu spojeny fosfodiesterovýmivazbami.

vnější,jež je orientována směrem do prostředí, obsahujemannanproteinyspojené disulfidovými můstky.
středníje tvořena β-1,6glukanem,glukanproteinyamannanproteiny
vnitřní,přiléhající na cytoplazmatickou membránu, je složena z mikrokrystalického β-1,3-glukanu

V buněčné stěně se nacházejí také hydrolytickéenzymyglykoproteinového typu, např. β-fruktofuranosidasa (invertáza).

Polysacharidy buněčné stěny mohou být jednosložkové (homopolysacharidy) nebo vícesložkové (heteropolysacharidy) – např.galaktomannany,xylomannany,arabomannanyaj. Polysacharidy určují předevšímimunologickévlastnosti kvasinek, neboť působí jakoantigeny.Jedná se především o mannanproteiny, jejichž antigenní charakter je určen délkou bočních řetězců mannosylových zbytků, spojených α -1,2 a α -1,3 vazbami. Polysacharid – proteinové komponenty buněčné stěny se taktéž podílejí na flokulačních schopnostech kvasinek.

Jizvy

Jako stálé struktury na buněčné stěně vznikají jizvy popučenídceřiných buněk a jejich separaci od mateřské buňky, popř. po dělení kvasinkových buněk. Přetrvávají po celý vývoj jednotlivé buňky a ovlivňují tzv. architekturu její stěny. Vznik jizev a jejich stavbu lze sledovat např. v optickémmikroskopus využitímfluorescence primulinu,což jebarvivo,které se specificky váže namikrofibrily.

Jizva na dceřiné buňce se jmenuje „jizva zrodu “, a protože je tvořena jiným buněčným materiálem, lze ji odlišit od jizev na místech, kde se oddělily nové pupeny. Z každé buňky může vypučet jen omezený počet nových buněk, v souvislosti s tím, jak buňka stárne.^[9]^[10]

Cytoplazmatická membrána

Cytoplazmatická membrána(čili plazmalema) tvoří elastický obalprotoplastu,osmotickoubariéru a kontroluje transport látek. Je tvořena především zfosfolipidůa bílkovin.

Struktura cytoplazmatické membrány je patrně nejlépe popsána v rámci mozaikového modelubuněčných membrán,který říká, že molekuly fosfolipidů jsou uspořádány ve dvou vrstvách tak, že polární části jsou na vnější stranách a nepolární uvnitř membrány (viz téžLipidová dvouvrstva).

Pro plazmalemu kvasinek jsou charakteristické invaginace do cytoplasmy, které jsou četné rovněž vexponenciální fázirůstu.

Jádro

Jádrobývá ueukaryotníchorganismů zřetelně ohraničenojadernou membránoua tvoří hochromatin,tedy komplexdsDNA,histonůaproteinůnehistonové povahy. Na rozdíl od většiny eukaryoriotických buněk mají kvasinky tzv. endomitózu, takžedělení jádraprobíhá bez rozrušení jaderné membrány. To je hlavní důvod, proč je u kvasinek mimořádně obtížné udělat dobrýkaryotypa zjistit tak přesný počet a stavbuchromozomů.Na jaderné membráně se diferencuje tzv.polární tělísko,které hraje významnou roli při iniciaci tvorby pupene.

Sekreční dráha u kvasinek

Biomembrány tvoří povrchové struktury organel i systém vnitřních membrán. Tím buňku rozdělují na různé reakční prostory. V některých z nich dochází k sekreci proteinů. V endoplazmatickém retikulu jsou syntetizovány peptidy a bílkoviny. Na vnějším povrchu ER (drsné ER) jsou zakotveny ribozomy, pohybují se ale i volně v cytoplazmě. Stejně jako u ostatních eukaryot se ribozom skládá z malé (40S) a velké (60S) podjednotky. Velká podjednotka katalyzuje syntézu bílkovin. Na tvorbě ribozomů se podílí jadérko. Vnitřní povrch ER tvoří hladké ER. V ER dochází i k posttranslačním úpravám, na místo určení se proteiny dostávají pomocí sekrečních měchýřků. Ty tvoří Golgiho aparát.

Endoplazmatické retikulum

Endoplazmatické retikulumvytváří u kvasinek lamely, cisterny a tubuly podobně jako u rostlinných a živočišných buněk. Jeho obsah (enchylema) je uzavřen dvěma membránami. ER navazuje na vnitřní povrch cytoplazmatické membrány a někdy je spojeno s jadernou membránou.

Ribozomy

Ribozomykvasinek mají obdobně jako u jiných eukaryot hodnotu sedimentačního koeficientu kolem 80S. Menší podjednotka o koeficientu 40S je složena z jediné molekuly18S rRNAa z 30 ± 5 bílkovin; větší podjednotka o 60S obsahuje28S rRNA,5S rRNA,5,8S rRNAa 40 ± 5 bílkovin.

Mitochondrie

Mitochondriejsou organely specializované na respiraci a oxidativní fosforylaci s vlastním genetickým systémem a proteosyntézou. Tvar, struktura a počet mitochondrií mohou být ovlivňovány různými faktory. Např. v podmínkách reprimujícího dýchání se výrazně snižuje podíl, který mitochondrie zaujímají v celkovém objemu buňky.

Vakuola

Kvasinková buňka zpravidla obsahuje jednu velkou kulatouvakuolu.V počáteční fázi pučení lze pozorovat větší množství malých vakuol, které však s růstem splývají v jednu vakuolu, případně dvě vakuoly (ve stacionární fázi růstu). Průměr vakuol je proměnlivý od 0,3 do 3 μm. Ohraničené jsou membránou zvanoutonoplast.

80 až 90 % rozpustných aminokyselin z celkového objemu volných aminokyselin v kvasinkách je obsaženo ve vakuolách. Dále se zde nacházejí enzymy hydrolázy, většina proteáz, ribonukleázy či esterázy. Těmito enzymy se ve vakuolách rozkládají funkčně narušené organely.

Cytosol

Cytosolje tekutá frakce cytoplazmy po separaci buněčných organel opH6,2 až 6,4. Na jeho koloidním charakteru se podílejí rozpuštěné bílkoviny, glykogen a jiné makromolekulární látky.

Buněčný cyklus

Buněčný cyklus obecně

Mnohé kvasinky jsou schopné za určitých okolností omezit rozmnožování buněk a začít buňky prodlužovat. Tímto způsobem vznikají vláknitá pseudomycelia, jejichž tvar je pro jednotlivé druhy charakteristický.

Buněčným cyklem rozumíme obecně buněčné procesy mezi dvěma následujícími děleními buňky. Podrobně je tento cyklus znám především u Saccharomyces cerevisae a u Schizosaccharomyces pombe.

Životní cyklus kvasinek Schizosaccharomyces pombe

V roce1893Lindner objevilSchizosaccharomyces pombev prosném pivu ve východní Africe, jehož místní jméno bylo pombe. Kmen užívaný v současnosti pro genetické výzkumy byl izolován Ursem Leupoldem (Univerzita Berne, Švýcarsko) v roce 1950 z kvasničné kulturyS. liquefacis.

V průběhu normálního životního cyklu jsou kvasinky haploidní, tj. mají po jedné kopii od každého chromozomu, a tedy jedinou kopii od každého genu. Haploidní kvasinky jsou používány ve výzkumech, protože jak recesivní tak dominantní mutace se projeví ve výslednémmutantnímfenotypu.

Haploidní buňky se rozmnožují asexuálně prostřednictvím mitózy. Dceřiná buňka vyrůstá na pólu. Když doroste do dospělce, přestane růst a vytváří přehrádku v prostředku buňky. Přehrádka dělí matečnou buňku do dvou ekvivalentních dceřiných buněk. Za příhodných podmínek proběhne celý dělicí cyklus za 3 hodiny. V přírodě jsou kvasinky často nutričně deprivovány. Protože jeS. pombedimorfní kvasinkou, je schopna se „přepnout “z kvasinkové morfologie do pseudohyfálního stavu, v němž zůstanou dceřiné buňky spojeny. Pseudohyfální růst umožňuje buňkám se efektivněji šířit a shánět se po nových nutričních zdrojích. S. pombe má dva partnerské typy, jmenovitě „+ “a „- “. Pokud je bohatá etapa následována nutriční deficiencí, tyto partnerské typy konjugují a fúzují na koncích Následně fúzují jádra, aby vytvořila diploidní buňku, zvanouzygota.

Obyčejně podstupují zygoty meiózu okamžitě, následuje sporulace a formování 4-sporového zygotického konglomerátu. Stěna toho útvaru autolyzuje, uvolňuje haploidní spory, které jsou schopny přežít delší období stresu.

Když se životní podmínky zlepší, spory začnou růst a životní cyklus haploidních buněk znovu začne.

Diploidní buňky se středově štěpí, jako haploidní buňky, ale jsou delší a širší než haploidní.

Haploidní buňky měří od 7–8 (nově narozené) do 12–15 (při dělení) mikrometrů na délku a 3–4 mikrometry do šířky, zatímco diploidní buňky měří od 11–14 (nově narozené) do 20–25 (při dělení) mikrometrů na délku a 4–5 mikrometrů do šířky.

Diploidní buňky pokračují v mitóze do vyčerpání živin

Rozmnožování kvasinek

Kvasinky se mohou rozmnožovatnepohlavněa to většinoupučením,krom několika málo druhů tzv.poltivých kvasinek,resp. pohlavně za vzniku pohlavních spor.

Vegetativní rozmnožování

Během pučení (nepohlavní reprodukce) se na mateřské buňce vytvořípupen,který se postupně zvětšuje. Při dosažení dostatečné velikosti dojde k oddělení od mateřskébuňky.Podle místa, kde pupen na povrchu kvasinky vzniká, se rozlišuje pučení monopolární, bipolární a multipolární, případně mohou pupeny vznikat i zcela náhodně.

Pohlavní rozmnožování

U většiny kvasinek lze kromě nepohlavního rozmnožování pozorovat irozmnožování pohlavní,při kterém vznikají spory. Často kvasinky (schopné sexuálního rozmnožování) sporulují při nedostatečném přísunu živin.

Při pohlavním rozmnožování spolu splynou (konjugují) dvě buňky a posléze se spojí i jejich jádra – dojde kekaryogamii.Občas k ní dojde později, takže mezitím existuje dikaryontní fáze, při které se buňky se dvěma jádry dělí a dávají vznik dikaryotickémumyceliu.Toto lze pozorovat především u skupiny tzv. bazidiomycet. Konjugací dvou kvasinkových buněk vznikázygota,která později sporuluje za vzniku asku nebo bazidia, v nichž jsou uloženy spory. Ke sporulaci je nezbytnémeiotickédělení, během něhož vzniknou 4 spory, které se však mohou dále dělit, takže někdy je v asku 8, 16 i více spor. Protože ale u kvasinek se sleduje silný sklon k redukci pohlavního rozmnožování, u mnohých druhů spolu splývají dvě somatické (diploidní) buňky, nebo k žádné konjugaci vůbec nedochází (jedná se potom o tzv. imperfektní kvasinky).

Genetika kvasinek

Genetické mapy kvasinek

Pro konstrukci genetické mapy kvasinek byly vypracovány různé metody založené na využití procesu meiózy nebo mitózy, Jednou z nich je často používaná tetrádová analýza, která je základní mapovací metodou. Při použití této metody se předpokládá tvorba vřecek se 4 sporami, které se mikromanipulační technikou (po natrávení stěny vřecka) izolují, a tím se získají 4 haploidní meitoické „klony “.

DNA

Většina genů je soustředěna vchromosomech.Kvasinkový chromosom je tvořen lineární molekuludsDNA,jejíž velikost se pohybuje kolem 1,107 Mbp. Značnou část tvoří repetice (rozptýlené a krátké tandemové), pravděpodobně se vyskytují i genové repetice.

V kvasinkách se nalézá cca 20–100 molekul v závislosti na kultivačních podmínkách, růstové fázi aj.mitochondriální DNA(mtDNA). Molekuly mtDNA se výrazně liší svou velikostí (17–108 kb), jsou kružnicové v malém počtu i lineární.

Plazmidová DNAobvykle není pro buňky důležitá, protože nekóduje esenciální životní funkce. Ve většině laboratorních kmenů kvasinkyS. cerevisiaeje možné však v jádře nalézt kruhový2 μmplazmid.Mimo to kvasinka obsahuje plazmidovou DNA asi v 60 kopiích v haploidním a dvojnásobný počet ve stádiu diploidním. Existence plazmidu v jádře je pro kvasinky značena jako cir⁺resp. cir⁻.2 μm plazmidse využívá coby základ vektorů používaných v genových manipulacích u kvasinek.

Metabolismus

Dýchánípředstavuje velice účinný způsob využití cukru kvasinkou.^[11]Z molekuly glukózy (C₆H₁₂O₆) kvasinka získá energii postačující k syntéze až 38 molekulATP.

$\mathrm {C} _{6}\mathrm {H} _{12}\mathrm {O} _{6}+6\mathrm {O} _{2}+38\mathrm {ADP} +38\mathrm {PO} _{4}^{3-}\rightarrow 6\mathrm {CO} _{2}+6\mathrm {H} _{2}\mathrm {O} +38\mathrm {ATP}$

Vysoký energetický zisk však vyžaduje rozsáhlou počáteční energetickou investici do syntézy a údržby komplexního enzymového aparátu, a nevyplatí se, pokud je glukóza v nadbytku a přísun kyslíku je omezen, což odpovídá situaci v kynoucím těstě.

V takové situaci se kvasinka uchyluje k lihovému kvašení (etanolové fermentaci).

Taxonomické členění

Kvasinky se řadí do říšehouby(ačkoliv jsou to mikroskopické jednobuněčné organizmy), superskupinyOpisthokonta,domény (nadříše)Eukaryota.Netvoří však žádnou přirozenou taxonomickou skupinu,^[12]a proto je nemožné je jednotně definovat. Jako takové jsou roztroušeny ve dvou odděleních hub, buď jako houbyvřeckovýtrusné,nebostopkovýtrusné.Níže uvedený pokus o vyjmenování základních čeledí kvasinek vychází z knihyThe yeasts, a taxonomic studyz roku 1998,^[13]ačkoliv se od té doby objevila řada nových poznatků.

Vřeckovýtrusnékvasinky se nachází v těchto skupinách:

Primitivníarchiaskomycety:čelediSchizosaccharomycetaceae,Taphrinaceae,Protomycetaceae,Pneumocystidaceae
Pravé vřeckovýtrusné: rodyEndomycesaOosporidium
Hemiaskomycety: čelediAscoidaceae,Cepaloascaceae,Dipodascaceae,Endomycetaceae,Eremotheciaceae,Lipomycetaceae,Metschnikowiaceae,Saccharomycetaceae,Saccharomycodaceae,Saccharomycopsidaceae,Candidaceae

Stopkovýtrusnékvasinky se do určité míry nachází zejména v čeledíchSpolobolomycetaceae,Cryptococcaceae,Filobasidiaceae,Teliosporaceaea v řáduTremellales.

Významní zástupci kvasinek

Průmyslově významné kvasinky

Některé kvasinky, např. z rodůSaccharomyces,Kloeckera,Torulopsiszpůsobujíkvašení(alkoholové,octové,mléčné,máselné,propionové) a rozdělují se podle rozložení kvasinkové kultury a vývinu plynu na svrchní a spodní.

Saccharomyces cerevisiaeje všeobecně využívaná kvasinka. Je nezbytná při vaření piva, výrobě vína, pečeníchlebaaj. Průmyslově využívané kmeny jsou většinou staletí šlechtěné a polyploidní. Mimo to je tato kvasinka jako jednoduchý eukaryotický organismus také zajímavým modelem v molekulární biologii. Ke svému rozmnožování potřebují cukr.

KvasinkaRhodotorula glutinisje řazena k významným průmyslovýmkmenům.V potravinářství je používána zejména k obohacování krmných směsí vzhledem ke značnému obsahukarotenoidů,které je schopna produkovat i ve stresových podmínkách.

KvasinkaPhaffia rhodozymaje používána díky vysokému obsahu karotenoidního barvivaastaxanthinujako dietní doplněk výživylososůadrůbeže.Pokud jsou hydrolyzované buňky přidány ke krmivu, astaxanthin je snadno absorbován ve střevech a mění barvu lososího masa z růžové na oranžovou, nebo barvu žloutku a masa u drůbeže.

Yarrowia lipolytica(zástupce poltivých kvasinek) je schopna metabolizovat ropné produkty, používá se k výroběkyseliny citronové.

Patogenní kvasinky

Mezi patogenní druhy kvasinek patří např. zástupci rodůCandida,Cryptococcus,Trichosporon,kteří vyvolávají různá kožní, slizniční aj. onemocnění.

Candida albicans,zástupce imperfektních kvasinek, je patogenurogenitálního traktu.Zde žije zcela běžně, ale je-li potlačena přirozená poševnímikroflóra(např. léčbaantibiotiky) může se začít množit a působit značné obtíže.
Cryptococcus neoformansje nebezpečnýpatogennapadajícínervovou soustavu.Hlavními přenašeči jsouholubi.
Trichosporon cutaneumje kožnípatogen(zástupce poltivých kvasinek) žijící navousecha vevlasech.

Léky, používané proti kvasinkám, kvasinkovým mikroorganismům a plísním (mykózy) se nazývajíantimykotika. Desinfekční látky chemicky hubící kvasinky se nazývají levurocidní (levure - kvasinka, droždí, z francouzštiny).

Odkazy

Reference

↑http://phys.org/news/2016-03-diverse-yeasts-coffee-chocolate.html- You can thank diverse yeasts for that coffee and chocolate
↑MCGOVERN, P. E. Fermented beverages of pre- and proto-historic China.Proceedings of the National Academy of Sciences.2004-12-15, roč. 101, čís. 51, s. 17593–17598.DOI 10.1073/pnas.0407921102.
↑World's Earliest Wine[online]. Archaeological Institute of America [cit. 2014-02-08].Dostupné online.
↑7,000 Year-old Wine Jar[online]. University of Pennsylvania Museum of Archaeology and Anthropology [cit. 2014-02-08].Dostupné v archivupořízeném dne 2021-10-08.
↑Co se o sobě dovídáme z naší genetické informace^{[nedostupný zdroj]}
↑Kvasinky člověku věrnější než pes.vesmir.cz[online]. [cit. 29-09-2007].Dostupné v archivupořízeném dne 29-09-2007.
↑Kvasná chemie aneb vznik piva, vína u nás z historického hlediska
↑Populární článek (na Idnes) o studii odborníků filadelfské univerzity, která byla zveřejněna v časopisu Nature Chemical Biology.
↑CHEN, Ines. Yeast as budding stem cells?.Nat Struct Mol Biol.2009-04, roč. 16, čís. 4, s. 351.Dostupné online.ISSN 1545-9993.DOI 10.1038/nsmb0409-351.
↑LAUN, Peter, Carlo V. Bruschi, J. Richard Dickinson, Mark Rinnerthaler, Gino Heeren, Richard Schwimbersky, Raphaela Rid, Michael Breitenbach. Yeast mother cell-specific ageing, genetic (in)stability, and the somatic mutation theory of ageing.Nucl. Acids Res..2007-12-03, roč. 35, čís. 22, s. 7514–7526.Dostupné online.DOI 10.1093/nar/gkm919.
↑ODPOVĚĎ NA KAŽDOU OTÁZKU.vesmir.cz[online]. [cit. 29-09-2007].Dostupné v archivupořízeném dne 29-09-2007.
↑Kocková-Kratochvílová A.: Kvasinky a kvasinkovité mikroorganizmy, Alfa, Bratislava, 1982, str. 17
↑KURTZMAN, C. P.; FELL, Jack W.The yeasts, a taxonomic study.[s.l.]: Elsevier, 1998.Dostupné online.

Literatura

BARNETT J. A., PAYNE R. W., YARRPW D.Yeasts charakteristics and identification.Cambridge: Cambridge University Press, 2000.Dostupné online.ISBN 0-521-57396-3.(anglicky)
BURKE DAN, DAWSON DEAN, STEARNS TIM,.Methods in yeast genetics: a Cold Spring Harbor Laboratory course manual.New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2000.Dostupné online.ISBN 0-87969-588-9.(anglicky)
JANDEROVÁ, B., BENDOVÁ, O.Úvod do biologie kvasinek.Univerzita Karlova v Praze: Nakladatelství Karolinum, 1999.
KOCKOVÁ–KRATOCHVÍLOVÁ A.Kvasinky a kvasinkovité mikroorganizmy.Bratislava: Alfa, 1982.
KOCKOVÁ–KRATOCHVÍLOVÁ A.Kvasinky ve výzkumu a praxi.Praha: Academia S. 1986.
KURTZMAN CLETUS P., FELL JACK W.The Yeast: a taxonomic study.Amsterdam: Elsevier, 1998.Dostupné online.ISBN 0-444-81312-8.
RYCHTERA M., PÁCA J.Bioinženýrství kvasných procesů.Praha: VŠCHT, 1987.
ŠIPICKÝ, M., ŠUBÍK, J.Genetika kvasinek.Bratislava: Veda, 1992.
VODRÁŽKA Z.Biotechnologie.Praha: [s.n.]ISBN 80-7080-121-2.S. 1991.

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématukvasinkynaWikimedia Commons
Slovníkové heslokvasinkave Wikislovníku
Miniatlas mikroorganismů[online]. [cit. 2013-10-20].Dostupné v archivupořízeném dne 2007-09-29.
Vše o droždí[online]. [cit. 2013-10-20].Dostupné online.
TémaKvasinkyvPolytematickém strukturovaném hesláři Národní technické knihovny

[1] ttp://phys.org/news/2016-03-diverse-yeasts-coffee-chocolate.html- You can thank diverse yeasts for that coffee and chocolate

[2] MCGOVERN, P. E. Fermented beverages of pre- and proto-historic China.Proceedings of the National Academy of Sciences.2004-12-15, roč. 101, čís. 51, s. 17593–17598.DOI 10.1073/pnas.0407921102.

[3] World's Earliest Wine[online]. Archaeological Institute of America [cit. 2014-02-08].Dostupné online.

[4] 7,000 Year-old Wine Jar[online]. University of Pennsylvania Museum of Archaeology and Anthropology [cit. 2014-02-08].Dostupné v archivupořízeném dne 2021-10-08.

[5] Co se o sobě dovídáme z naší genetické informace^{[nedostupný zdroj]}

[6] Kvasinky člověku věrnější než pes.vesmir.cz[online]. [cit. 29-09-2007].Dostupné v archivupořízeném dne 29-09-2007.

[7] Kvasná chemie aneb vznik piva, vína u nás z historického hlediska

[8] Populární článek (na Idnes) o studii odborníků filadelfské univerzity, která byla zveřejněna v časopisu Nature Chemical Biology.

[9] CHEN, Ines. Yeast as budding stem cells?.Nat Struct Mol Biol.2009-04, roč. 16, čís. 4, s. 351.Dostupné online.ISSN 1545-9993.DOI 10.1038/nsmb0409-351.

[10] LAUN, Peter, Carlo V. Bruschi, J. Richard Dickinson, Mark Rinnerthaler, Gino Heeren, Richard Schwimbersky, Raphaela Rid, Michael Breitenbach. Yeast mother cell-specific ageing, genetic (in)stability, and the somatic mutation theory of ageing.Nucl. Acids Res..2007-12-03, roč. 35, čís. 22, s. 7514–7526.Dostupné online.DOI 10.1093/nar/gkm919.

[11] ODPOVĚĎ NA KAŽDOU OTÁZKU.vesmir.cz[online]. [cit. 29-09-2007].Dostupné v archivupořízeném dne 29-09-2007.

[12] Kocková-Kratochvílová A.: Kvasinky a kvasinkovité mikroorganizmy, Alfa, Bratislava, 1982, str. 17

[13] KURTZMAN, C. P.; FELL, Jack W.The yeasts, a taxonomic study.[s.l.]: Elsevier, 1998.Dostupné online.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]