Přeskočit na obsah

Paranthropus boisei

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Jak číst taxoboxParanthropus boisei
Stratigrafický výskyt:pleistocén
popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové(Animalia)
Kmenstrunatci(Chordata)
Třídasavci(Mammalia)
Řádprimáti(Primates)
ČeleďHominidé(Hominidae)
PodčeleďHomininae
TribusHominini
RodParanthropus
Broom,1938
Binomické jméno
Paranthropus boisei
Leakey,1959
Některá data mohou pocházet zdatové položky.

Paranthropus boisei(česky téžAustralopiték východoafrický)[1]jedruhvyhynuléhohominida,žijící ve staršímpleistocénu,před 2,3 – 1,3 miliony let vevýchodní Africe,na území dnešníEtiopie,Keni,TanzanieaMalawi.Je nejmladším, posledním zástupcemaustralopitéků,přičemž patří ke skupině robustních druhů, řazených často do samostatnéhoroduParanthropus.Žil již současně se zástupci roduHomo(Homo habilis,Homo erectus).

Objevy

[editovat|editovat zdroj]
Místa nálezů na mapě Afriky

Paranthropus boiseibyl velmi úspěšným druhem hominidů, který obýval rozsáhlé prostoryvýchodní Afrikytéměř po milion let. I díky tomu je doložen vcelku značným množstvím kosterních ostatků. Známo je téměř 150 vzorků, většinou se ovšem jedná o zlomky čelistí nebo jednotlivé zuby. Poměrně hojně jsou nalézány i téměř celé nebo částečně dochované lebky, velmi málo jsou naopak dochované pozůstatkytrupuakončetin.[2]

Kosti druhuParanthropus boiseijsou nalézány v dlouhém pásu od středníEtiopieaž po severníMalawi.Nejvíce dokladů ovšem pochází z oblastiKoobi Forana východním břehu jezeraTurkana.[3]

Pamětní deska na místě nálezu Louskáčka v Olduvai

První pozůstatky zachytilLouis Leakeyjiž roku 1955 vrokliOlduvaivTanzanii.Jednalo se však pouze o dva samostatné zuby – mléčnýšpičákastoličku– takže jejich přesnétaxonomickéurčení bylo prakticky nemožné.[2]

To se změnilo 17. července 1959, kdyžMary Leakeyv Olduvajské rokli odhalila téměř celou, dobře dochovanou lebku s podobně utvářenými zuby. Tento výjimečný nález dostal kromě katalogového čísla OH 5 (tj. Olduvai hominid 5) přezdívkuLouskáček(Nutckracker) a stal se ve své době velkou senzací.[4]Tehdy se jednalo o nejstaršího známého hominida z východní Afriky[5]a i přes další nálezy, které ji svým stářím nebo významem později překonaly, je lebka OH 5 stále jedním z nejznámějších nálezů z Olduvajské rokle.Louis Leakeypro ni původně vyčlenil zcela nový rodZinjanthropuss druhemZinjanthropus boisei– „Zinj “je staré označení pro východní Afriku, zatímco druhový přívlastek připomíná Charlese Boise, jednoho zesponzorůvýprav do Olduvai.[4]Celek lze tudíž přeložit jako „východoafrický člověk Boiseův “.[6]

Místa nálezů na satelitní mapě východní Afriky

Většina odborníků se však domnívala, že jde o variantu jihoafrického druhuParanthropus robustus,a proto se již od 60. let začal uplatňovat názevParanthropus boiseineboAustralopithecus boisei.[7]

V roce 1964 byla na lokalitěPeninju tanzanského jezera Natron zachycenadolní čelist,která dobře doplnila lebku Louskáčka.[8]Množství ostatků bylo zjištěno v 70. letech na dolním toku řekyOmoa především v oblastiKoobi Forana východním břehu jezeraTurkana.Několik zlomků bylo získáno také při západním břehu jezera Turkana a na lokalitěChesowanjau jezera Baringo vKeni.[9]

Další významné nálezy pocházejí z přelomu 20. a 21. století. Tak byla v říjnu roku 1993 na etiopské lokalitěKonsozjištěna velmi dobře dochovaná lebka, a to včetně spodní čelisti. Tím se známý areál výskytu robustních australopitéků posunul dále na sever.[10]Naopak jižní okraj rozšíření druhuParanthropus boiseitvoří lokalitaMalemaaž na severuMalawi,odkud byl v roce 1999 popsán nález částihorní čelistise silně opotřebenými stoličkami.[11]

Mary a Louis Leakeyovi

Velmi důležitý objev byl učiněn také v letech 2010–2011, kdy byla v Olduvajské rokli zachycena částečná kostra OH 80. Ta představuje první zlomky postkraniálního skeletu, které bylo možné s jistotou přiřknout druhuP. boisei,protože se nalezly spolu s devíti zuby.[12]U jiných ostatků končetin, především z oblastí Omo a Koobi Fora však nelze spolehlivě rozhodnout, zda patří druhuParanthropus boiseinebo jiným, soudobým hominidům (Homo habilis,Homo erectus).[9]

Datace

[editovat|editovat zdroj]

Nálezy druhuParanthropus boiseipocházejí z lokalit, jejichžsedimentylze velmi dobře datovat pomocíradiometrických metod.[13]Právě při nálezu Louskáčka v Olduvajské rokli byla přitom poprvé aplikována metoda draslík/argon. Ta ukázala, že vývoj člověka trval mnohem déle než asi půl milionu let, jak se v té době často předpokládalo.[14]

Nejstarší nálezyP. boiseijsou nyní známé z Malawi a dosahují stáří 2,3–2,5 milionu let.[11]Naopak nejmladší doklady druhu z etiopské lokality Konso jsou staré jen 1,4 milionu let[10]a nově zachycené pozůstatky částečné kostry z Olduvai dokonce jen 1,34 milionu let.[12]Jen o málo starší jsou další nálezy z tanzanských lokalit Olduvai a Peninj (před 1,7–1,4 milionu let). V Koobi Fora a na dolním toku řeky Omo jsou ostatkyP. boiseinalézány téměř z celého období výskytu tohoto druhu, tedy z doby před 2,3–1,4 milionu let.[13]

Popis

[editovat|editovat zdroj]

MorfologickybylParanthropus boiseinejodvozenějším ze všechaustralopitéků.Jeho lebka byla mohutnější než u ostatníchdruhů,včetně jihoafrickéhoParanthropus robustus.[4]Měl ze všechhomininůnejvětšístoličkyatřenové zuby,nejsilnějšísklovinua nejrobustnější čelisti, zatímcořezákyašpičákybyly nezvykle silně redukované.[15]Proto je často označován jako hyperrobustní australopiték.[1]Díky mnoha unikátním znakům je navíc jedním z nejsnáze identifikovatelných vyhynulých homininů.[16]

Stejně jako pro ostatní australopitéky je i pro tento druh typický výraznýpohlavní dimorfismus,srovnatelný se současnými gorilami.[17]Samci v průměru dosahovali výšky 137 cm a samice 124 cm.Hmotnostsamců dosahovala asi 50 kg, zatímco samice vážily kolem 34 kg.[14]Odhady celkové velikosti jsou ovšem odvozeny z velmi nekompletních ostatků, takže je nové objevy mohou změnit.

Objem mozku nalezených lebek se v závislosti na velikosti jedince pohybuje v rozmezí 400–545 cm³ s průměrem 488 cm³.[13]V porovnání se staršími druhy australopitéků lze tudíž pozorovat mírný nárůst průměrné velikosti, může se ovšem jednat jen o důsledek celkově větších tělesných rozměrů a výrazného pohlavního dimorfismu.[18]V porovnání s rodemHomoje případné zvětšování mozku jen nepatrné. Změny v uspořádání mozku zatím nebyly jednoznačně prokázány, celkově se struktura blíží spíše lidoopům než lidem.[19]

Rekonstrukce tváře P. boisei
Lebka z Koobi Fora (KNM-ER 406)

Znaky mozkovny:[13][16]

  • předozadně krátký, úzký tvar
  • malý objem (475–545 cm³, průměrně 488 cm³)
  • nápadné úpony mohutných šíjových svalů, vyvažujících hlavu s masivními čelistmi (šíjový hřebencrista nuchae)
  • u větších jedinců – patrně samců – i nápadný úpon dobře vyvinutéhospánkového svalu(šípový hřebencrista sagittalis)
  • velká a silně pneumatizovanáspánková kost(os temporale) podobně jako u šimpanzů
  • unikátní zesílení (překrytí) švu mezispánkovouatemenní kostíjako adaptace na tlak silných spánkových a žvýkacích svalů
  • výrazné zúžení lebky zaočnicemi,poskytující dostatek prostoru pro velkýspánkový sval
  • hluboká, laterálně rozšířená jamka pro připojenídolní čelisti(fossa mandibularis)
  • kratší, vpřed posunutývelký týlní otvor(foramen magnum) s unikátním srdčitým tvarem, odlišný od delšího, oválného či kruhového otvoru ostatních australopitéků
  • týlní kostis otisky žilních splavůsulcus sinus occipitalisasulcus sinus marginalis,stejně jako u dalších robustních australopitéků a druhuAustralopithecus afarensis
Dolní čelist z Peninj

Znaky obličeje:[13][16]

  • vertikální, nápadně plochýprofilbez výrazně vystupujících čelistí
  • robustní, zpředu nápadně široká, miskovitá tvář s vystupujícímilícními kostmia plochým nosem
  • nízké, vzad ubíhající čelo
  • výraznénadočnicové oblouky
  • „frontal trigone “- trojúhelníkovitý útvar tvořený vkleslinoučelní kostinad očnicovým valem, vymezenou výraznými náběhy k šípovému hřebeni
  • kulatéočnice,posazené daleko od sebe
  • nosní otvorobvykle hruškovitého tvaru, se zaoblenými postranními hranami
  • chybějící zpevňující prvky obličeje (přední pilíře), typické pro jihoafrické australopitéky
  • široké, vpřed silně vyklenutélícní kosti,začínající již nadtřenovými zuby– ukazují na dobře vyvinutýzevní žvýkací sval(musculus masseter)
  • masivnídolní čelist,větší a širší než u jakéhokoliv jiného hominina
  • chybějícíbradový výběžekdolní čelisti

Znaky na zubech:[13][16]

  • celkově velmi robustní žvýkací aparát
  • klenutépatro,tvořené výrazně zesílenými kostmi
  • velmi maléřezákyašpičákyv porovnání se zadními zuby, menší než u druhůP. aethiopicusaP. robustus
  • extrémně velké zadní zuby –stoličky,třenové zuby– s rozměry až 2 x 2 cm (největší v rámci všech známých homininů)
  • třenové zuby výrazně molarizované (utvářené podobně jako stoličky - symetrické, s dvěma hrbolky)
  • extrémně silná, rychle se tvořící vrstvaskloviny– korunky zubů rostou rychleji než u ostatních homininů

Způsob života

[editovat|editovat zdroj]

Studie se díky unikátnímorfologiilebky a zubů od počátku soustředily především na stravu a životní prostředí východoafrických paranthropů, což bylo na přelomu 20. a 21. století ještě posíleno moderními metodami. Mnohé stránky života lze však studovat jen s obtížemi i kvůli chybějícím nálezům postkraniální kostry.

Jen málo odborníků pochybuje o tom, že seParanthropus boiseipohyboval vzpřímenou dvounohou chůzí. Dochované fragmenty dolních končetin naznačují plnouadaptacikbipedii,zatímco prodlouženépředloktí,tvořené mohutnými kostmi se silnými svaly svědčí o častém využívání stromového patra, a to i přes nápadně mohutnou stavbu těla.[2]

Dosud neexistují doklady, že byP. boiseipoužíval nebo vyráběl nástroje.Louis Leakeyjej sice po nálezu Louskáčka v roce 1959 pokládal za tvůrceoldovanských nástrojů,později však bylo prokázáno, že v oblasti žil ve stejnou dobu takéHomo habilisa je pravděpodobnější, že právě on je původcem těchtoartefaktů.[7]

Životní prostředí

[editovat|editovat zdroj]

Velká část badatelů předpokládá, žeParanthropus boiseidával přednost vlhčím místům, podmáčeným loukám nebo mokřinám při březíchjezeravodních toků.[20]Zatímco starší analýzy často ukazovaly spíše na uzavřené prostředí hustšíchlužních porostů,novější výzkumy naznačují život i v otevřeném prostředísavany,jen s řídkými ostrůvky otevřených lesíků a křovin.[2]Ekologická tolerance tedy mohla být poměrně široká podobně jako například u druhuAustralopithecus afarensis.[21]Zdá se, že určujícím faktorem nebyla přítomnost nebo absence stromového porostu, ale dostatek vody, protože i sušší travnaté lokality (Malema, Konso) se vždy nachází v blízkosti vodního toku nebo jezera.[20]Také analýzaizotopůkyslíkuodpovídá silné závislosti na vodních zdrojích –Paranthropus boiseinepatřil k druhům, které jsou schopné potřebu vody pokrýt konzumovanou potravou.[20]

V každém případěParanthropus boiseiobýval otevřenější prostředí než staršíP. aethiopicus.Dokonce nelze vyloučit, že právě šíření travnatých plání mohlo stimulovat přerodP.aethiopicusvP. boisei.[22]

Strava

[editovat|editovat zdroj]

Mohutné čelisti a zuby mají silně odvozenou, specializovanou stavbu, která se navíc v průběhu dlouhého výskytu druhu prakticky nezměnila.[23]Malé přední „krájecí “zuby doplňovaly extrémně velké zadní „mlecí “zuby, uložené v téměřparalelníchřadách.[24]Unikátní byla velmi rychlá tvorba zubní skloviny na korunkáchstoliček,která mohla souviset s nároky konzumované potravy.[25]

Od prvních objevů tak převládal názor, že paranthropové byli na rozdíl od gracilních australopitéků a prvních lidí výhradněbýložraví,úzce specializovaní na konzumaci tvrdé a křehké potravy. Také přezdívka Louskáček, která se vžila pro lebku OH 5 zOlduvai,vychází z tohoto předpokladu.[26]

Šáchor papírodárný (Cyperus papyrus)

Až v novější době se objevily názory, že čelisti a zuby, schopné vyvinout a snést značnou sílu při žvýkání, nemusí být nutně důsledkem konzumace tvrdé stravy. Zvýšenou odolnost si mohlo vyžádat i zpracování měkčích, ale málo výživných zdrojů. Ty samy o sobě nevyžadovaly takovou sílu, bylo však nutné je důkladně rozžvýkat. Kvůli nízkému obsahu živin jich navíc bylo třeba přijímat velké množství.[26]Současně někteří badatelé uvažují o tom, že specifické rysy na lebce a na zubech nemusely být způsobeny úzkou specializací druhu, ale naopak rozšířením spektra přijímané potravy.[27]

Velké stoličky a třenové zuby odpovídají výraznému namáhání a potřebě velké skusové plochy. Naproti tomu velmi malé řezáky ukazují, že přední zuby nebyly v porovnání se stoličkami tak důležité. To znamená, že východoafričtí paranthropové mohli jíst drobné plody, listy, semena či ořechy, které nebylo nutné před rozdrcením zadními zuby dlouze dělit na menší kusy (pokud k tomuto účelu nepoužívali nástroje, což zatím nebylo doloženo).[27]Korunky stoliček ovšem postrádají ostré hrany, jaké mají modernígorilyi jiní listožraví primáti k důkladnému zpracování listů nebotravních čepelí.[20]

Analýza izotopůuhlíkuze zubní skloviny odpovídá výrazně zvýšené konzumaci rostlin z otevřeného prostorusavany,tvořících 75–80 % všech přijímaných potravních zdrojů.[26]Tím seP. boiseinápadně liší od staršíchhomininů,kteří z velké části využívali i potravu z lesních porostů (Ardipithecus ramidusvyhledával dokonce 80–95 % veškeré potravy na stromech nebo v křovinách).[20]

Jedlé hlízy šáchoru jedlého (Cyperus esculentus)

Překvapivé výsledky přineslo i studiummikroskopickýchpoškození zubní skloviny, které se nápadně liší od jihoafrického druhuParanthropus robustusa podobají se spíše starším australopitékům (A. anamensis,A. afarensis) či moderním primátům (mandril,pavián,šimpanz,orangutan).[27]Chybí množství odštěpků a důlků, které vznikají v důsledku konzumace tvrdých objektů a naopak se hojně vyskytují jemné rýhy a škrábance, ukazující na žvýkání tuhé, vláknité stravy.[20]Stejně jakomorfologiezubů a celé lebky se přitom ani struktura mikroskopických stop v průběhu celého výskytu druhuP. boiseinijak výrazně neměnila.[28]U mnoha nalezených ostatků byly také zjištěny výrazně obroušené korunky zubů, což může svědčit o silně abrazivní potravě.[14]Obrušování skloviny mohly způsobovat zbytky zeminy na podzemních zásobních orgánech, ale také křemíkatéfytolity,které se hojně nacházejí v travinách i šáchorovitých.[29]

Proto se oproti původním předpokladům nejčastěji uvažuje o tom, žeParanthropus boiseise v pobřežních mokřinách živil převážně rostlinami z čeledišáchorovitých.[18]Kromě nejčastěji uváděnéhošáchoru papírodárného,tj.papyru(Cyperus papyrus) se uvažuje o konzumaci druhůCyperus articulatus,Cyperusesculentus,Cyperus immensus,Cyperus laevigatus,Cyperus longus,Cyperus rotundusneboCyperus usitatus.[18]Jen menší část potravy pak mohlo tvořit ovoce, semena, ořechy, případněhmyznebo drobníobratlovci.Stébla i podzemní zásobní orgány šáchorovitých (oddenky,cibulkynebohlízy) jsou tuhé a vláknité.Nutriční hodnotau některých druhů (Cyperus papyrus) sice přibližně odpovídá domestikovanýmbramborám,jedlé části jsou však značně dřevnaté a náročné na konzumaci. Šáchorovité jsou navíc v mokřinatých oblastechvýchodní Afrikyhojné a dostupné po celý rok, zatímcotravinyjsou silně sezónní.[20]

Fylogeneze

[editovat|editovat zdroj]

Paranthropus boiseije nejmladším zástupcemparanthropůi všechaustralopitéků.Právě jím tyto druhyhomininůvymírají. Ve východní Africe schází dobře prostudované lokality z doby před 1–1,4 miliony let, a proto nelze vyloučit, že robustní australopitékové se zde vyskytovali ještě v této době. Podle většiny autorů je to ovšem málo pravděpodobné.[13]

Důvod zániku druhu dosud nebyl uspokojivě vysvětlen. Obvykle se předpokládá, že paranthropové se již nedokázali přizpůsobit dalšímu vysychání a souvisejícím změnám prostředí, v němž nedokázali najít dostatek potravy. To ovšem není plně v souladu s velmi dlouhým výskytem tohoto druhu bez výraznějších změn v morfologii a také s faktem, že ostatkyP. boiseijsou na známých lokalitách výrazně početnější než nálezy soudobých zástupců roduHomo.Důvodem vyhynutí paranthropů (respektive australopitéků) ovšem nemusely být jen samotné klimatické změny, ale i neschopnost konkurovat mladším formám roduHomo (předevšímHomo erectus),využívajícím stejné potravní zdroje.[30]

Paranthropus boiseimorfologickyvelmi těsně navazuje na druhParanthropus aethiopicus,který jej utvářením lebky i dobou výskytu spojuje s druhemAustralopithecus afarensisdo jednévývojové linie.Morfologická blízkostP. aethiopicusaP. boiseije dokonce tak úzká, že někteří odborníci starší z druhů neuznávají a veškeré východoafrické nálezy robustních čelistí a zubů určují jakoP. boisei.[31]Většinou se však dva druhy alespoň formálně vydělují, přičemž se často předpokládá, že jsou důsledkem vývojeanagenezí.Hranice mezi oběma taxony se klade zhruba do doby před 2,3 miliony let.[32]Předpoklad anageneze podporují nálezy z dolního toku řeky Omo, které na sebe morfologicky i časově dobře navazují. Zhruba před 2,3 miliony let zde podle dosavadních výzkumů vrcholily změny přírodního prostředí (šíření otevřených travin na úkor lesů), které mohly stimulovat změny i mezi homininy.[22]

Převážná část odborníků se shoduje, žeP. boiseije blízce příbuzný také s jihoafrickýmParanthropus robustusa že oba druhy tvořímonofyletickou skupinu.Tomu zatím nasvědčuje i většina srovnávacích studií.[13]Přesto nelze vyloučit, žeP. boiseiaP. robustusspolečného předka nesdílí. To by ovšem znamenalo, že robustní žvýkací aparát se u těchto homininů vyvinul nezávisle na sobě, paralelním vývojem.[32]

Významné nálezy

[editovat|editovat zdroj]
Lebka samice z Koobi Fora (KNM-ER 732)

KNM-ER 406

[editovat|editovat zdroj]

Téměř kompletní lebka dospělého samce z Koobi Fora, stará 1,7 milionu let.

KNM-ER 732

[editovat|editovat zdroj]

Zčásti dochovaná lebka samice z Koobi Fora, stará 1,7 milionu let. Oproti jiným ostatkům je méně robustní, má menší tvář a postrádá sagitální hřeben na temeni. Lebka tak názorně ukazuje rozdíly mezi pohlavími u druhuP. boisei.

KNM-ER 1500

[editovat|editovat zdroj]

Zlomkovitě dochovaná kostra z Koobi Fora, která se na základě fragmentu dolní čelisti obvykle řadí k druhuParanthropus boisei.Kostra, dosahující stáří 1,8–1,9 milionu let byla nalezena v roce 1972. Kromě zlomku dolní čelisti zahrnuje špatně dochované pozůstatkyvřetenní,loketní,stehenní,holenníilýtkové kostia článek prstu.

Lebka OH 5 (Louskáček)

OH 5 (Louskáček, Zinj)

[editovat|editovat zdroj]

Velmi dobře dochovaná lebka,typový nálezdruhuParanthropus boisei.Lebku, starou 1,85 milionu let zachytila 17. července 1959 Mary Leakey vtanzanskéroklině Olduvai.Nález vzbudil velký ohlas odborné i laické veřejnosti, protože byl prvním dobře dochovaným pozůstatkemhominidaz východní Afriky. Kvůli robustní stavbě získal přezdívku Louskáček (Nutckracker).[6]Odhalen byl ve stejné úrovni jakoartefaktyoldovanské kulturya početné zvířecí kosti. Protože lebka zůstala na rozdíl od ostatních kostí téměř neporušená, považovalLouis LeakeyLouskáčka za tvůrce nástrojů, který dotyčná zvířata lovil a jedl. V té době by byl nejstarším známým výrobcem nástrojů, a proto jej Leakey původně zařadil do nového rodu jakoZinjanthropus boisei,aby jej odlišil od australopitéků, u nichž se výroba nástrojů nepředpokládala.[4]Až pozdějšími výzkumy bylo zjištěno, že nástroje z Olduvai vyráběl spíšeHomo habilis,který se zde vyskytoval souběžně s paranthropy.[7]

Fragmenty kostry z Olduvai (OH 80)

OH 80

[editovat|editovat zdroj]

Dosud nejúplněji dochovaná kostra, která může být s jistotou přiřazena druhuP. boisei,protože současně s ostatky končetin (kost pažní,vřetenní,stehenní,holenní) se dochovalo také devět zubů. Určení je tak na rozdíl od kostry KNM-ER 1500 mnohem spolehlivější. Zlomky kostí jsou staré jen 1,34 milionu let a jsou tak zároveň nejmladším dokladem druhu. Ukazují, že robustní stavbu neměly pouze čelisti a lebka, ale také končetiny. Dochované zlomky jsou přesto velmi nekompletní, navíc nesou nápadné stopy po ohryzumasožravci.[12]

RC 911

[editovat|editovat zdroj]

Fragment horní čelisti se dvěma stoličkami z Malema, starý 2,3–2,5 milionu let patří k nejstarším pozůstatkům druhu. Lokalita Malema rozšiřuje areál výskytuP. boiseivýrazně k jihu a může naznačovat komunikační propojení jihoafrických a východoafrických nalezišť. Dosud jsou lokality z jižní i východní Afrikygeografickystriktně oddělené rozsáhlým územím bez nálezů, takže jejich vzájemné vztahy jsou nejasné.[1]

Odkazy

[editovat|editovat zdroj]

Reference

[editovat|editovat zdroj]
  1. ↑abcVANČATA, V.Paleoantropologie - přehled fylogeneze člověka a jeho předků.Brno: Akademické nakladatelství CERM, 2003. 212 s.ISBN80-7204-272-6.S. 18.
  2. ↑abcdWOOD, B. A.; RICHMOND, B. G. Human evolution: taxonomy and paleobiology.Journal of anatomy.2000, roč. 196, s. 19–60.
  3. ↑SILVERMAN, N.; RICHMOND, B. G.; WOOD, B. Testing the taxonomic integrity of Paranthropus boisei sensu stricto.American Journal of Physical Anthropology.2001, roč. 115, s. 167–178.Dostupné online.
  4. ↑abcdLEAKEY, L. S. B. A new fossil skull from Olduvai.Nature.1959, roč. 184, s. 491–493.
  5. ↑Starší nálezy představovaly jen nepočetné, malé zlomky čelistí nebo jednotlivé zuby, které nebylo možné blíže určit.
  6. ↑abCONROY, G. C.Reconstructing human origins.New York: W. W. Norton & company, 1997. 547 s.Dostupné online.
  7. ↑abcCARTMILL, M.; SMITH, F. H.The Human Lineage.1. vyd. Oxford: Wiley-Blackwell, 2009. 624 s.Dostupné online.ISBN978-0471214915.
  8. ↑JELÍNEK, J.Velký obrazový atlas pravěkého člověka.1. vyd. Praha: Artia, 1972. 560 s.
  9. ↑abCONSTANTINO, P.; WOOD, B. A. The evolution of Zinjanthropus boisei.Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews.2007, roč. 16, s. 49–62.
  10. ↑abSUWA, G., ASFAW, B., BEYENE, Y., WHITE, T. D., KATOH, S., NAGAOKA, S., NAKAYA, H., UZAWA, K., RENNE, P., WOLDEGABRIEL, G. The first skull of Australopithecus boisei.Nature.1997, roč. 389, s. 489–492.
  11. ↑abKULLMER, O., SANDROCK, O., ABEL, R., SCHRENK, F., BROMAGE, T. G., JUWAYEYEI, Y. M. The first Paranthropus from the Malawi Rift.Journal of Human Evolution.1999, roč. 37, s. 121–127.
  12. ↑abcDOMÍNGUEZ-RODRIGO, M., PICKERING, T. R., BAQUEDANO, E., MABULLA, A., MARK, D. F., MUSIBA, C., et al. First partial skeleton of a 1.34-million-year-old Paranthropus boisei from Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania.PloS one.2013, roč. 8, s. e80347.
  13. ↑abcdefghWOOD, B. A.; CONSTANTINO, P. Paranthropus boisei: fifty years of evidence and analysis.American journal of physical anthropology.2007, roč. 134/S45, s. 106–132.
  14. ↑abcROBERTSOVÁ, A.Evoluce: Příběh člověka.Praha: Knižní klub, 2012. 256 s.
  15. ↑STRAIT, D. S. The evolutionary history of the australopiths.Evolution Education Outreach.2010, roč. 3, s. 341–352.
  16. ↑abcdKIMBEL, W. H. The species and diversity of australopiths. In: HENKE, W.; TATTERSALL, I.Handbook of Palaeoanthropology 3.Heidelberg: Springer, 2007. S. 1539–1573.
  17. ↑WOOD, B. A. Human evolution.Bioessays.1996, roč. 18, s. 945–954.Dostupné online.
  18. ↑abcSTEWART, K. M. Environmental change and hominin exploitation of C4-based resources in wetland/savanna mosaics.Journal of Human Evolution.2014, roč. 77, s. 1–16.
  19. ↑FALK, D., REDMOND, J. C. J., GUYER, J., CONROY, C., RECHEIS, W., WEBER, G. W., SEIDLER, H. Early hominid brain evolution: a new look at old endocasts.Journal of Human Evolution.2000, roč. 38, s. 695–717.
  20. ↑abcdefgGRINE, F. E., SPONHEIMER, M. J., UNGAR, P. S., LEE-THORP, J., TEAFORD, M. F. Dental microwear and stable isotopes inform the paleoecology of extinct hominins.American Journal of Physical Anthropology.2012, roč. 148, čís. 285–317.
  21. ↑BOCHERENS, H., SANDROCK, O., KULLMER, O., SCHRENK, F. Hominin palaeoecology in Late Pliocene Malawi: First insights from isotopes (13C, 18O) in mammal teeth.South African Journal of Science.2011, roč. 107, s. #331.
  22. ↑abALEMSEGED, Z. An integrated approach to taphonomy and faunal change in the Shungura Formation (Ethiopia) and its implication for hominid evolution.Journal of Human Evolution.2003, roč. 44, s. 1–28.
  23. ↑WOOD, B. A.; LIEBERMAN, D, E. Craniodental variation in Paranthropus boisei: a developmental and functional perspective.American Journal of Physical Anthropology.2001, roč. 116, s. 13–25.Dostupné online.
  24. ↑COPPENS, Y. Hominid evolution and the emergence of the genus Homo.Pontifical Academy of Sciences Scripta Varia.2013, roč. 121, s. 1–15.
  25. ↑ROBSON, S. L.; WOOD, B. A. Hominin life history: reconstruction and evolution.Journal of Anatomy.2008, roč. 212, s. 394–425.
  26. ↑abcUNGAR, P. S.; SPONHEIMER, M. J. The diets of early hominins.Science.2011, roč. 334, s. 190–193.
  27. ↑abcWOOD, B. A.; STRAIT, D. S. Patterns of resource use in early Homo and Paranthropus.Journal of Human Evolution.2004, roč. 46, s. 119–162.
  28. ↑DAEGLING, D. J, JUDEX, S., OZCIVICI, E., RAVOSA, M. J., TAYLOR, A. B., GRINE, F. E., TEAFORD, M. F., UNGAR, P. S. Feeding mechanics, diet, and dietary adaptations in early hominins.American Journal of Physical Anthropology.2013, roč. 151, s. 356–371.
  29. ↑RABENOLD, D.; PEARSON, O. M. Abrasive, silica phytoliths and the evolution of thick molar enamel in primates, with implications for the diet of Paranthropus boisei.PLoS ONE.2011, roč. 6, s. e28379.
  30. ↑ŠMAHEL, Z.Příběh lidského rodu.1. vyd. Brno: Moravské zemské muzeum, 2005. 85 s.ISBN80-7028-262-2.
  31. ↑STRAIT, D. S.; GRINE, F. E.; MONIZ, M. A. A reappraisal of early hominid phylogeny.Journal of Human Evolution.1997, roč. 32, s. 17–82.
  32. ↑abALEMSEGED, Z.; COPPENS, Y.; GERAADS, D. Hominid cranium from Omo: description and taxonomy of Omo-323-1976-896.American Journal of Physical Anthropology.2002, roč. 117, s. 103–112.Dostupné online.

Literatura

[editovat|editovat zdroj]
  • ROBERTSOVÁ, A.Evoluce: Příběh člověka.Praha: Knižní klub, 2012. 256 s.
  • SVOBODA, J.Čas lovců: Aktualizované dějiny paleolitu.Brno: Akademické nakladatelství CERM, 2009. 298 s.
  • SVOBODA, J.Předkové. Evoluce člověka.Praha: Academia, 2014. 480 s.

Externí odkazy

[editovat|editovat zdroj]
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Paranthropus_boisei&oldid=23219591“