Přeskočit na obsah

Ruduchy

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Jak číst taxoboxRuduchy
alternativní popis obrázku chybí
Červená řasa roduLaurencia
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
(nezařazeno)Archaeplastida
Říšerostliny(Plantae)
PodříšeRhodaria
Kmenruduchy(Rhodophyta)
Wettstein,1922
podkmeny
Sesterská skupina
Rhodelphidia
Některá data mohou pocházet zdatové položky.

Ruduchy,neboličervené řasy(Rhodophyta,syn.Rhodoplantae)[pozn. 1]jsoueukaryotníorganismy schopnéfotosyntézy,proto se tradičně řadí mezi rostliny. Většina druhů jemnohobuněčných,90 % žije v mořích, hlavně v tropických vodách. Koralinátní ruduchy, které inkrustují svoubuněčnou stěnuuhličitanem vápenatým,tvoří velkou částkorálových útesů.Další druhy ruduch jsou konzumovány jako potravina nebo se z nich vyrábíagar.

Znaky ruduch

[editovat|editovat zdroj]

Ruduchy připomínají rostliny, ale zároveň se od rostlin v některých znacích liší tak významně, že bývají řazeny samostatně. Jsou ale příbuzné rostlin a v některých systémech se sdružují společně s rostlinami ve skupině Archeplastida.

I když existují i jednobuněčné červené řasy, většina tvoří vláknité nebo pletivnéstélky.Buňky jsou propojené otvory, které jsou podobné pórůmvřeckovýtrusných hub.Buněčná stěna ruduch je tvořenapolysacharidy,hlavně galaktany agarem akaragénem.V této amorfní matrix jsou kvůli větší pevnosti zalitycelulózovéneboxylanovémikrotubuly. Některé ruduchy ukládají do své buněčné stěny anorganický uhličitan.

Stavba chloroplastu

[editovat|editovat zdroj]

Chloroplastyčervených řas jsou odlišné od chloroplastů zelených rostlin. Podobně jako u rostlin jsou ohraničené dvoujednotkovoumembránou,vznikl totiž primárníendosymbiózousinice(na rozdíl odskrytěnekahnědých řas,u kterých chloroplasty vznikly endosymbiózou ruduchy a jejich stěna je proto tvořena čtyřmi membránami). Na rozdíl od rostlin ale thylakoidy nesrůstají a netvoří grana. Fotosyntetickým pigmentem jechlorofyla d afykobiliny:c-fykocyanin,allofykocyanin,r-fykocyanin a r-fykoerythrin.Modrý c-fykocyanin a allofykocyanin se vyskytují i u sinic, r-fykocyanin a červený r-fykoerythrin jsou specifické pro ruduchy.

Význam červených pigmentů spočívá v tom, že ruduchy jsou schopné dobře zachytit modrozelené světlo, tedy světlo o vlnové délce, která je schopná proniknout mořskou vodou nejhlouběji. Ruduchy tak mohou růst i ve velkých hloubkách (180 až 210 m).

Další zvláštností ruduch je zásobní látka -florideový škrob,který se ve formě zrn ukládá přímo v cytoplasmě. U ruduch nenajdemecentriolya žádné červené řasy nemajíbičíkynebo bičíkatá stadia.

Životní cyklus

[editovat|editovat zdroj]

Ruduchy mají velmi rozmanitý, ale vždy poměrně komplikovaný životní cyklus. Příkladem může být rozmnožování známé ruduchy roduPorphyra,u níž probíhá střídánígametofytuasporofytu,tedy vlastněrodozměna.Gametofyt má lupenitou stélku a produkuje zejména haploidní gamety (probíhá u nichoogamie), jejichž splynutím (oplozením) vzniká tzv.karpospora.Z ní se vyvíjí dlouhověký a větvený sporofyt, který je schopen tvořit haploidní spory (konchospory), z nichž vyrůstá gametofyt. Ten je mimo gamet ale navíc schopen produkovat i tzv.monospory,z nichž vyrůstají další gametofytové rostlinky.[1]

Jak vidno, životní cyklus ruduch je poměrně komplexní.Rodozměnamůže být izomorfická i heteromorfická. U jednobuněčných ruduchpohlavní rozmnožovánínení známo.[zdroj?]

Rozšíření a výskyt

[editovat|editovat zdroj]

Ruduchy jsou velmi početná skupina převážně mořských řas (přes 6000 druhů) a jsou dominantními mořskýmimakrofyty.Rostou vlitorálníasublitorálnízóně, ve větších hloubkách než jinéřasy.Jsou to producenti, ostatním organismům poskytují potravu i úkryt. Od rovníků k pólům však jejich význam klesá, jsou to hlavně tropické druhy, ale žijí na celém světě, včetně Antarktidy.

Sladkovodní zástupci představují se svými 150 druhy asi ve 20 rodech pouze malou část celkové diverzity ruduch[2]. Preferují prudce tekoucí vody, kde je menšíkompeticeostatních řas.[zdroj?]Nejhojnějším sladkovodním zástupcem jepotěrka žabí símě(Batrachospermumsp.), která roste i v Česku, v rašelinných tůních a v potocích, je cennýmbioindikátorem.Z dalších rodů ruduch, které můžeme na území ČR potkat, lze jmenovatPorphyridium,Galdiera,Chrodactylon,Hildenbrandia,Audouinella,LemaneaaParalemanea.Zatímco první tři jsou jednobuněčné, ostatní vytváří makroskopické stélky. Poměrně běžná je vedle zmíněného roduBatrachospermumnapříkladHildebrandia rivularis,která vytváří jasně červené krustózní stélky na kamenech v tekoucích vodách[2].

Noriz řasy roduPorphyra,využívané v japonské kuchyni

Fakt, že do stélek některých ruduch se ukládají minerální látky (již zmíněný uhličitan =vápenec,aragonit), má i geologický význam. Jsou známé až 25 m mocné ruduchové sedimenty.[zdroj?]

Ruducha roduPorfyrase, hlavně v Asii, ve velkém pěstuje na mořských plantážích, stélky se konzumují pod názvem hoši-nori nebonori,používají se jakokrmivonebo jakohnojivo.Dalším druhem, který se konzumuje, jePalmaria palmata.Extrakcí v horké vodě se z ruduch získává agar (hlavněGelidiumsp.) a karagen (Chondrussp.), který se využívá vpotravinářstvínebo vmikrobiologii.Některé ruduchy produkují sekundární metabolity, které mají antibiotické účinky.

Sladkovodní ruducha známá jakočerná štětičková řasaje nechvalně proslulá mezi akvaristy jako těžko odstranitelný druh.

Fylogeneze a systém

[editovat|editovat zdroj]
Vyobrazení ruduch z dílaErnsta HaeckelaUmělecké formy přírody (Kunstformen der Natur). Představuje následující druhy:Chondrus crispus,Amansia glomerata,Constantinea rosamarina,Ptilota serrata,Ptilota densa,Rissonella verruculosa,Delesseria involvens,Delesseria sanguinea,Nemastoma cervicorne,Solieria chordalis,Binderella neglecta.

Podle současných (konec r. 2009) představ ruduchy fylogeneticky patří doeukaryotnískupinyArchaeplastida,[3]tedy organismů splastidy,vzniklými primární endosymbiózoufotosyntetizující bakterie.Jsou sesterskou skupinouzelených rostlin.[4][5][pozn. 2]Nejstarší zkameněliny červených řas jsou staré 750 – 1250 milionů let. Jsou to vláknité ruduchy, již podobné současným druhům. Předpokládá se, že první ruduchy se objevily krátce po vzniku eukaryotické buňky.

V současnosti je popsáno přes 6000 druhů v cca 700 rodech ruduch.[7]Stejně jako umístění ruduch jako skupiny ve stromu života není s konečnou platností vyjasněno, ani systém červených řas nemá definitivní podobu. Zatím nejaktuálnější (z r. 2007, doplněná r. 2010 a upravená r. 2017) fylogenetická klasifikace ruduch vypadá takto:[8][9][10]

podříše: Rhodoplantae

Fylogenetický strom

[editovat|editovat zdroj]

V r. 2010 byla publikována fylogenetická analýza,[12]která respektuje výše uvedené taxonomické úrovně (včetně osamostatnělých třídPorphyridiophyceaeaStylonematophyceae[13]). Větvení fylogenetického stromu však ještě není podloženo s dostatečnou věrohodností. Ze studie vyplývá následující představa o fylogenetické příbuznosti jednotlivých skupin (větvení podkmene Proteorhodophytina, z původní analýzy vycházejícího jakoparafyletický,je upraveno podle aktuálnější studie[10],prokazující jeho přirozenost):

Cyanidiophyta

Cyanidiophyceae

Rhodophyta
Proteorhodophytina

Compsopogonophyceae

Porphyridiophyceae

Rhodellophyceae

Stylonematophyceae

Eurhodophytina

Bangiophyceae

Florideophyceae

Hildenbrandiophycidae

Nemaliophycidae

Corallinophycidae

Ahnfeltiophycidae

Rhodymeniophycidae

  1. V moderních systémech se již i pro ruduchy místo dřívějšího taxonu „oddělení “používá na stejné úrovni taxon „kmen “, což je v souladu sčlánkem 3názvoslovného kódu nomenklatury řas, hub a rostlin.Variantní taxonRhodoplantaeSaunders & Hommersand 2004se používá (zpravidla jako infraříše nebo nadkmen) v některých systémech, ve kterých jsou podřazené podkmenyProteorhodophytinaaEurhodophytinasdruženy do jednoho kmeneRhodophyta(s prokázanoupřirozeností), který však nezahrnuje podkmenCyanidiophytina,povýšený v těchto systémech na sesterský kmenCyanidiophyta– viz oddílSystém.
  2. Ačkoli naprostá většina studií dosud (2009) potvrzuje nebo předpokládá monofylii skupiny Archeaplastida, existují i výjimky, které ji zpochybňují, např. fylogenetická studie jaderných genů s pomalou evolucí[6]vyvozuje, že ruduchy aGlaucophytaby mohly být bazálními větvemi k superskupiněViridiplantae+Hacrobia+„SAR”.
  3. Dříve rozdělený do dvou podkmenů, Metarhodophytina (s jedinou třídou Compsopogonophyceae) a Rhodellophytina (ostatní 3 třídy), který se však ukázal být fylogeneticky nepřirozený.[10]
  1. Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L.Rozmnožování organismů.Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000.
  2. abKUČERA, Pavel. Za tajemstvím našich sladkovodních ruduch.Živa.Praha: Academia, 2006, čís. 1, s. 9–16.Dostupné online.
  3. ADL Sina M., SIMPSON Alastair G. B., FARMER Mark A., Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thoams A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists.Journal of Eukaryotic Microbiology.2005, roč. 52, čís. 5, s. 399–451.Dostupné v archivupořízeném dne 2017-09-14.Archivováno14. 9. 2017 naWayback Machine.
  4. RODRÍGUEZ-EZPELETA, Naiara, Henner Brinkmann, Suzanne C. Burey, Béatrice Roure, Gertraud Burger, Wolfgang Löffelhardt, Hans J. Bohnert, Hervé Philippe, B. Franz Lang. Monophyly of Primary Photosynthetic Eukaryotes: Green Plants, Red Algae, and Glaucophytes. S. 1325–1330.Current Biology[online]. 26. červenec 2005 [cit. 2009-10-08]. Svazek 15, čís. 14, s. 1325–1330.Dostupné online.PDF[1].DOI10.1016/j.cub.2005.06.040.(anglicky)[nedostupný zdroj]
  5. CAVALIER-SMITH, Thomas.Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa.European Journal of Protistology.3. listopad 2004, svazek 39, čís. 4, s. 338–348.Dostupné online[abstrakt, cit. 2009-10-08].ISSN0932-4739.DOI10.1078/0932-4739-00002.(anglicky)[nedostupný zdroj]
  6. NOZAKI, Hisayoshi; MARUYAMA, Shinichiro; MATSUZAKI, Motomichi, Takashi Nakada, Syou Kato, Kazuharu Misawa. Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes.Molecular Phylogenetics and Evolution.19. srpen 2009, svazek 53, čís. 3, s. 872–880.DOI10.1016/j.ympev.2009.08.015.(anglicky)
  7. Guiry M. D., Guiry G. M.: AlgaeBase. World-wide electronic publication. 2008(online)
  8. SCHNEIDER, Craig W.; WYNNE, Michael J. A synoptic review of the classification of red algal genera a half century after Kylin’s ‘‘Die Gattungen der Rhodophyceen’’. S. 197–249.Botanica Marina[online]. 12. září 2007. Svazek 50, čís. 4, s. 197–249.Dostupné online.PDF[2].ISSN1437-4323.DOI10.1515/BOT.2007.025.(anglicky)
  9. WYNNE, Michael J.; SCHNEIDER, Craig W. Addendum to the Synoptic Review of Red Algal Genera. S. 291–299.Botanica Marina[online]. 10. srpen 2010 [cit. 2014-03-25]. Svazek 53, čís. 4, s. 291–299.Dostupné v archivupořízeném dne 2014-06-12. PDF[3].ISSN1437-4323.DOI10.1515/BOT.2010.039.(anglicky)
  10. abcMUÑOZ-GÓMEZ, Sergio A.; MEJÍA-FRANCO, Fabián Gregorio; DURNIN, Keira; COLP, Morgan; GRISDALE, Cameron J.; ARCHIBALD, John M.; SLAMOVITS, Claudio H. The New Red Algal Subphylum Proteorhodophytina Comprises the Largest and Most Divergent Plastid Genomes Known. S. 1677–1684.e4.Current Biology[online]. Elsevier Ltd., 18. květen 2017. Svazek 27, čís. 11, s. 1677–1684.e4.Dostupné online.Dostupné také na:[4].Dále dostupné na:[5].ISSN0960-9822.DOI10.1016/j.cub.2017.04.054.PMID28528908.(anglicky)
  11. LE GALL, Line; SAUNDERS, Gary W. A nuclear phylogeny of the Florideophyceae (Rhodophyta) inferred from combined EF2, small subunit and large subunit ribosomal DNA: Establishing the new red algal subclass Corallinophycidae.Molecular Phylogenetics and Evolution.26. listopad 2006, svazek 43, čís. 3, s. 1118–1130.Dostupné online[cit. 2010-01-21].ISSN1055-7903.DOI10.1016/j.ympev.2006.11.012.(anglicky)[nedostupný zdroj]
  12. VERBRUGGEN, Heroen; MAGGS, Christine A.; SAUNDERS, Gary W., Line Le Gall, Hwan Su Yoon, Olivier De Clerck. Data mining approach identifies research priorities and data requirements for resolving the red algal tree of life. S. 1–40.BMC Evolutionary Biology[online]. 20. leden 2010 [cit. 2010-01-20]. Svazek 10, čís. 16, s. 1–40.Dostupné online.PDF[6].ISSN1471-2148.DOI10.1186/1471-2148-10-16.(anglicky)
  13. Hwan Su Yoon, K. M. Müller, R. G. Sheath, F. D. Ott, D. Bhattacharya. Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta).Journal of Phycology.3. duben 2006, svazek 42, čís. 2, s. 482–492.Dostupné online[abstrakt, cit. 2010-01-21].ISSN0022-3646.DOI10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x.(anglicky)[nedostupný zdroj]

Související články

[editovat|editovat zdroj]

Externí odkazy

[editovat|editovat zdroj]