Spring til indhold

Bakterier

Redigér links
Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
Bakterier
Escherichia coli-celler forstørret 15.000 gange.
Escherichia coli-celler forstørret 15.000 gange.
Videnskabelig klassifikation
OverdomæneBiota
DomæneBacteria
Rækker
Hjælp til læsning af taksobokse

Bakterier(afgræskβακτήριονbaktērion,"lille stav" ) er éncelledemikroskopiskeorganismerudencellekernereller andreorganeller,dvs. at arvemassen i cellen ikke er adskilt fra resten af cellen af en kernemembran. Bakterier (også kaldet eubakterier) regnes tilprokaryoterne,dvs. "før kerne", som også omfatterarkæer(tidligere kaldet arkebakterier/urbakterier). De klassificeres i dag som to selvstændigedomæner,menseukaryoterne(éncellede og flercellede organismer med cellekerne) udgør et tredje domæne.

Bakterier kan opdeles i to typer baseret på opbygningen af deres cellemembran –grampositive og gramnegative.De kan have meget forskelligt udseende, runde, stavformede eller spiralformede. De får deres energi fra vidt forskellige kilder, f.eks. ved nedbrydning afførne(dødtorganisk materiale),fotosynteseellerradioaktiv stråling.De udgør et vigtigt led ifødekæder,f.eks. vedkvælstoffikseringfrajordens atmosfære,og udfører vigtige processer i eukaryotersstofskifte.

Studiet af bakterier kaldes forbakteriologiog er en gren inden formikrobiologien.

Forekomst

[redigér|rediger kildetekst]

Bakterier (ogarkæer) findes i alleøkosystemerpå jorden, i varme kilder, iradioaktivt affald[1],i havet, dybt nede i jordskorpen og inde i alle højere organismer. Visse bakterier kan endog leve i ekstrem kulde eller ivacuum.De fleste arter af bakterier er stadig ukendte for videnskaben. Årsagen er, at de fleste bakterier ikke kan fremavles i etlaboratoriumog derfor er deres vækstforhold ukendte. I gennemsnit findes der 40 millioner bakterier i et gram jord og en million bakterier i en milliliterferskvand.I alt er der omkring 5×1030bakterier på jorden, og de udgør enbiomasse,der overstiger alle dyr og planter tilsammen.

Skønsvis findes der 10 gange flere bakterier end menneskeceller i et menneske, hvor de fleste celler findes itarmeneller påhuden.Enkelte bakterier kan være sygdomsfremkaldende (patogene), men de fleste er ufarlige. Blandt desymbiotiskebakterier findes adskillige, blandt andet

Bakteriologiens historie

[redigér|rediger kildetekst]
Anton van Leeuwenhoek,den førstemikrobiologog den første til at observere bakterier i etmikroskop.

Bakterier blev første gang observeret afAnton van Leeuwenhoeki 1676 igennem et selvlavetmikroskop.[2]Han kaldte dem "animalcules" (latin: små dyr) og offentliggjorde sine observationer i en række breve tilThe Royal Society.[3][4][5]Navnetbakterieblev først indført i 1828 afChristian Gottfried Ehrenberg.[6]I 1835 definerede EhrenbergBacteriumsom en slægt af ikke-sporedannende stavbakterier,[7]modsatBacillus,der var en slægt af sporedannende stavbakterier.[8]

Louis Pasteurviste i 1859, at gæring (sefermentering) skyldes vækst af mikroorganismer. (Gærogmug,der ofte forbindes med gæring, er dog ikke bakterier, men snareresvampe.) Pasteur og hans samtidigeRobert Kochvar tidlige fortalere for teorien om, at sygdomme skyldes mikrober.[9] Robert Koch var en foregangsmand inden for medicinsk mikrobiologi og forskede ikolera,miltbrandogtuberkulose.I sin forskning inden for tuberkulose beviste Koch endelig den mikrobielle årsag til sygdommene og modtog i 1905Nobel-prisenfor opdagelsen.[10]IKochs postulateropstillede han fire kriterier for, om der er en årsagssammenhæng mellem en mikrobe og ensygdom,og disse postulater anvendes den dag i dag.[11]

Selv om man vidste i det 19. århundrede, at bakterier var skyld i mange sygdomme, kendte man dog ingen effektiveantiseptiskbehandling.[12]I 1910 udvikledePaul EhrlichSalvarsan,det første antibiotikum mod bakterienTreponema pallidum—spirokætender forårsagersyfilis.[13]Ehrlich blev belønnet med Nobel-prisen i 1908 for sit arbejde medimmunologiog opfandt metoden med farvning til at opdage og identificere bakterier, hvilket blev grundlaget forGramfarvningogZiehl-Neelsen-farvning.[14]

Med bakteriologen Alexander Flemings opdagelse afpenicillini1928indledtes en betydningsfuld periode med produktion i 1939 af det førsteantibiotikatil hurtig og effektiv behandling af infektioner.

Et vigtigt skridt i bakteriologien var opdagelsen i 1977 afCarl Woese,atarkæer(arkebakterier) er en separat udviklingsgren.[15]Denne nyefylogenetiske systematikbaseredes på DNA-sekventeringen of16S ribosomal RNAog opdelte prokaryoterne i to evolutionære domæner ud af tre domæner.[16]

Efter mange års brug afantibiotikaopstår problemet:antibiotikaresistens,dvs tab af følsomhed over for antibiotika, tab af mulighed for at slå bakterierne ned og standse bakterieinfektionerne. Al brug af antibiotika vil medføre etselektionspres,der gør, at de følsomme bakterier dør, og de resistente trives. Udviklingen har medført udbredelsen af multiresistente bakterier somMRSAogCC398,der udgør en stor udfordring for sundhedssektoren. Der pågår i 2012 en diskussion om problemets omfang og løsning.

Tidlig evolution

[redigér|rediger kildetekst]

Stamfaderen til moderne bakterier var en encellet mikroorganisme, som var deførste livsformerpå jorden for omkring 4 milliarder år siden. For omkring 3 milliarder år siden var alle organismer mikroskopiske, og bakterier og arkæer var de dominerende livsformer.[17][18]Der eksistererfossilerefter bakterier fra omkring 3,5 milliarder år siden, som f.eks.stromatolitter,men de kan ikke anvendes til at rekonstruere bakteriernes evolutionshistorie eller datere tidspunktet for bestemte bakteriers oprindelse på grund af manglendemorfologiskekendetegn. Derimod kan man af deres DNA-materiale aflæse den bakterielleafstamning,og dette antyder, at bakterierne først skilte sig ud fra arkæerne/eukaryoternes linje.[19]

Bakterier var også involveret i den anden store evolutionære udskilning mellem arkæer og eukaryoter. Her opstod eukaryoter ved at bakterier trængte ind i stamformerne for de eukaryote celler, der måske selv var beslægtet med arkæerne, og indgikendosymbiotiskeforhold som organeller i cellerne.[20][21]Dette gælder f.eks.mitokondrierneoghydrogenosomerne,der opstod ved at tidlige eukaryoter opslugte en Alpha -proteobakterie, der kunne omdannedruesukkertil energibærendeATP-molekyler), uden at fordøje den. Disse indgår stadig som organeller i alle eukaryotiske celler, sommetider i reduceret form. Senere hen har nogle eukaryoter, der allerede indeholdt mitokondrier, opslugt nogle cyanobakterie-lignende organismer, og dette førte til dannelsen afgrønkorni alger og planter. Der findes også alger, der er opstået af senere endosymbiotiske begivenheder, ved at de har opslugt en anden eukaryot alge og på den måde har udviklet et "andengenerations-organel".[22][23]

Morfologi

[redigér|rediger kildetekst]
Diagram over opdelingen af bakterier efter deres form.

Bakterier udviser en stor variation af former og størrelser, kaldetmorfologier.Bakterielle celler har en størrelse på ca. en tiendedel af en eukaryot celle og er typisk 0,5–5,0mikrometerlange.[24]Undtagelsesvist er nogle få arter — for eksempel,Thiomargarita namibiensisogEpulopiscium fishelsoni— op til en halv millimeter lange og er synlige for det blotte øje;[25]E. fishelsoninår op på 0,7 mm.[26]Blandt de mindste bakterier er medlemmerne af slægtenMycoplasma,som kun måler 0,3 mikrometer, på størrelse med de størstevira.[27]Nogle bakterier kan være endnu mindre, men disseultramikrobakterierer ikke godt undersøgt.[28]

De fleste bakterier er enten kugleformede, kaldetkokker(latinsing.coccus, fra græskκόκκος-kókkos,korn, frø), eller stavformede, kaldetbaciller(latinsing.bacillus, fralatinbaculus,stav). Bakterier er aflange i forbindelse med svømning.[29]Nogle stavformede bakterier, kaldetvibrio,er svagt buede eller komma-formede; andre kan være spiralformede, kaldetspiriller,eller stramt oprullede, kaldetspirokæter.Et lille antal arter er tetraeder- eller terningformede.[30]Fornylig har man opdaget bakterier dybt under jordens skorpe, som gror som lange stave med et stjerneformet tværsnit. Disse bakteriers store overflade i forhold til rumfang må være en fordel for dem i næringsfattige omgivelser.[31]Denne store variation af former er bestemt af den bakteriellecellevægogcytoskeletog er vigtig, fordi den kan påvirke bakteriens evne til at skaffe næring, hæfte sig til overflader, svømme gennem væsker og undslipperov.[32][33]

Biofilmaf termofile bakterier i udspringet af Mickey Hot Springs,Oregon,ca. 20mm tyk.

Mange arter af bakterier lever som enkeltvise celler, mens andre samler sig i karakteristiske mønstre:Neisseriadanner par, såkaldtediploider,Streptococcusdanner kæder, ogStaphylococcusgrupperer sig som en "drueklase". Bakterier, som f.eks.Actinobacteria,danner lange tråde (filamenter), som ofte kan være omsluttet af et hylster med mange individuelle celler. Visse typer, så som arter af slægtenNocardia,danner endda komplekse grenede filamenter i stil med vissesvampesmycelie.[34]

Størrelsesordenen forprokaryotersammenlignet med andre organismer ogbiomolekyler.

Bakterier klæber sig ofte til overflader som en tæt film kaldetbiofilm.Sådanne film kan have en tykkelse på få mikrometer op til en halv meter og kan indeholde flere bakteriearter,protisterogarkæer.Bakterier, der lever i biofilm, udviser et komplekst system af celler og bestanddele mellem cellerne, der kan danne sekundære strukturer så som mikrokolonier med et netværk af kanaler for næringsstoffer.[35][36]I naturlige miljøer såsom jord eller planters overflader er flertallet af bakterier bundet til overfladen i biofilm.[37]Biofilm er også vigtige inden for medicin, da disse strukturer ofte er tilstede ved kroniske bakterie-infektioner eller infektioner påimplantater,og bakterier, der er beskyttet i en biofilm er meget sværere at bekæmpe end enkeltvise bakterier.[38]

Det er nogle gange muligt med endnu mere komplekse ændringer. For eksempel kanMyxobacteriaved mangel på næringsstoffer søge efter celler omkring dem i en proces kaldetquorum sensing.Cellerne vandrer hen imod hinanden og samler sig som ét nærende legeme op til 500 mikrometer stort med omkring 100.000 bakterieceller.[39]I disse nærende legemer udfører bakterierne hver sin opgave, og dette samarbejde er en simpel type flercellet organisme. For eksempel vil cirka hver tiende celle vandre op til toppen af sådan et nærende legeme og specialisere sig til et dvalende stadium kaldet myxospores, som er mere modstandsdygtig over for udtørring og andre miljømæssige forhold end de almindelige celler.[40]

Cellestrukturer

[redigér|rediger kildetekst]
Opbygning og indhold af en typiskGrampositivbakteriecelle

Indre celleopbygning

[redigér|rediger kildetekst]

Bakterier er omgivet af en cellevæg, ellercellemembran,bestående aflipider.Membranen omslutter cellens indhold og fungerer som en barriere for at holde næringsstoffer,proteinerog andre vigtige bestanddele afcytoplasmaetinden for cellen. Da bakterier erprokaryoter,indeholder de hverken encellekerneellerorganeller,der er omgivet af en membran som for eksempelgrønkornogmitokondrier,eller andre organeller ieukaryotersåsomGolgiapparatellerendoplasmatisk reticulum.Cellevæggen er også opbygget helt anderledes end hos planter.[41]

Tidligere anså man bakterier for blot at være et simpelt hylster for cytoplasma, men opdagelsen af bestanddele i cellen såsom et prokaryotcytoskelet,[42][43]og særlige placeringer af proteinet i cytoplasmaet[42]har vist en større grad af kompleksitet. Disse indre celle-områder kaldes "bakterielle hyperstrukturer".[44]Mere specialiserede strukturer som f.eks.carboxysomet[45]er omgivet afpolyeder-formede proteinskaller i stedet for lipidmembraner.[46]Det er i disse "polyeder-organeller", bakteriensmetabolismeforegår, mens det hos eukaryoter foregår i membran-afgrænsede organeller.[47][48]

Mangebiokemiskeprocesser, så somenergitransport,foregår ved, at molekylerdiffundererigennem membraner, et princip, der også anvendes ibatterier.Det generelle fravær af indre membraner i bakterier betyder, at reaktioner såsomelektrontransportforegår igennem cellemambranen mellem cytoplasmaet ogperiplasmaet.[49]

Bakteriers DNA

[redigér|rediger kildetekst]
Illustration af organiseringen af en bakteries genom

Arvematerialet er et cirkulært DNA-molekyle og eventuelt et eller flereplasmider.Der er ikke nogen decideret cellekerne, men inden i cellen er der et kromosom samt plasmider. En bakteriesgenomkan være mellem 139.000 og 13 millionerbasepar.I forhold til eukaryote organismer indeholder en bakteries (og andre prokaryote celler) genom kun information for dannelse af meget få proteiner, det kan være enzymer. Det vil altså sige at der ikke sker nær så mange biokemiske processer i bakterier som i eukaryote celler.

Et plasmid er et lille stykke cirkulært DNA som kun indeholder gener. Hvis de findes i en bakterie eller en encellet eukaryot kan plasmidet kopieres uafhængigt af denreplikationcellen ellers foretager. Dette plasmid kan, hvis det indeholder gener for for eksempelantibiotikaresistens,gøre at bakterien er resistent over for antibiotika. Bakterien kan kopiere plasmidet og overføre det til andre bakterier som så også er resistente mod antibiotika.

Celledeling sker meget hurtigt hos bakterier. Det er samtidig en meget simpel proces. Det fungerer ligesom eukaryoternesmitose(bakteriekromosomet og plasmiderne fordobles og cellen deler sig i to identiske celler). Det er på grund af bakteriers evne til at formere sig så hurtigt at det er en god idé at stille madvarer i køleskabet. Hvis forholdene er helt rigtige er bakterier nemlig i stand til at formere sig på blot to timer. De fleste bakteriers enzymer fungerer dårligt ved køleskabstemperatur samt ved vands kogepunkt. Bakterier har dog en stor tilpasningsevne, hvilket også hænger sammen med at de kan udveksle plasmider og derved arvemateriale. Denne udveksling af arvemateriale skaber stor variation blandt bakterier og det kan udnyttes godt, blandt andet til at rense forurenede marker. Det kan dog også være skidt for mennesker, da nogle bakterier gør os syge. Før i tiden kunne man behandle bakterieinfektioner med antibiotika, men nu har nogle bakterier udviklet et resistent gen over for antibiotika hvilket gør, at antibiotikaen ikke altid slår bakterierne ihjel længere.

Metabolisme

[redigér|rediger kildetekst]

Bakterier udviser en ekstrem variation inden formetabolisme.[50] Traditionelt har man defineret bakterierstaksonomiud fra deres type afmetabolisme,men denne opdeling stemmer ofte ikke overens med den moderne genetiske klassifikation.[51] Bakteriers metabolisme karakteriseres på basis af tre overordnede kriterier:Energikilden,kulstofkildenogelektrondonoren.

Bakteriers metabolisme
Type Energikilde Kulstofkilde Eksempler
Fototrofi Sollys Organisk materiale (fotoheterotrof) eller

kulstoffiksering (fotoautotrof)

Cyanobakterier,Grønne svovlbakterier,Chloroflexi,Purpurbakterier
Litotrofi Uorganisk materiale Organisk materiale (litoheterotrof) eller

kulstoffiksering (litoautotrof)

Thermodesulfobacteria,Hydrogenophilaceae,Nitrospirae
Organotrofi Organisk materiale Organisk materiale (kemoheterotrof) eller

kulstoffiksering (kemoautotrof)

Bacillus,Clostridium,Enterobacteriaceae

En bakteries kulstofmetabolisme er entenheterotrof,hvor kulstofkilden er organisk materiale, ellerautotrof,hvor kulstoffet fikseres fra luftenskultveilte.Heterotrofe bakterier omfatter også forskellige typer afparasitter.Typiske autotrofe bakterier er de fototrofecyanobacteria,grønne svovlbakterierog vissepurple bacteria,men også mange kemolitotrofe arter som f.eks.nitrifierende eller svovl-oxiderende bakterier.[52]

Patogene bakterier

[redigér|rediger kildetekst]

Bakterier somsalmonella,listeria,E. coliogcampylobacterkan alle være årsag til madforgiftning. Campylobacter er den hyppigste årsag til madforgiftning i Danmark med 3.728 rapporterede tilfælde.[53][54]På Mads Clausen Instituttet ved Syddansk Universitet er man ved at udvikle en "bakteriescanner", der skal være i stand til at finde og identificere de enkelte typer af bakterier i madvarer på få sekunder.[55]I dag tager det fra to til fem dage at undersøge og analysere forekomsten af bakterier i madvarer.

Se også

[redigér|rediger kildetekst]

Fodnoter

[redigér|rediger kildetekst]
  1. ^Fredrickson JK; Zachara JM; Balkwill DL; et al. (2004)."Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state".Applied and Environmental Microbiology.70(7): 4230-41.doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004.PMC444790.PMID15240306.
  2. ^Porter JR (1976)."Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria".Bacteriological Reviews.40(2): 260-9.PMC413956.PMID786250.
  3. ^van Leeuwenhoek A (1684)."An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales".Philosophical Transactions (1683–1775).14(155-166): 568-574.doi:10.1098/rstl.1684.0030.Hentet2007-08-19.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: url-status (link)
  4. ^van Leeuwenhoek A (1700)."Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs".Philosophical Transactions (1683–1775).22(260-276): 509-518.doi:10.1098/rstl.1700.0013.Hentet2007-08-19.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: url-status (link)
  5. ^van Leeuwenhoek A (1702)."Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them".Philosophical Transactions (1683–1775).23(277-288): 1304-11.doi:10.1098/rstl.1702.0042.Hentet2007-08-19.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: url-status (link)
  6. ^Ehrenberg's Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Decas prima. Berlin, 1828.
  7. ^"The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828".PMID16559906.{{cite journal}}:Cite journal kræver|journal=(hjælp)
  8. ^EHRENBERG (C.G.): Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833-1835, 1835, pp. 143-336.
  9. ^"Pasteur's Papers on the Germ Theory".LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles.Hentet2006-11-23.
  10. ^"The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905".Nobelprize.org.Hentet2006-11-22.
  11. ^O'Brien S, Goedert J (1996). "HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled".Curr Opin Immunol.8(5): 613-8.doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6.PMID8902385.
  12. ^Thurston A (2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis".Aust N Z J Surg.70(12): 855-61.doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x.PMID11167573.
  13. ^Schwartz R (2004). "Paul Ehrlich's magic bullets".N Engl J Med.350(11): 1079-80.doi:10.1056/NEJMp048021.PMID15014180.
  14. ^"Biography of Paul Ehrlich".Nobelprize.org.Hentet2006-11-26.
  15. ^Woese C, Fox G (1977)."Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms".Proc Natl Acad Sci USA.74(11): 5088-90.doi:10.1073/pnas.74.11.5088.PMC432104.PMID270744.
  16. ^Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990)."Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya".Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.87(12): 4576-9.Bibcode:1990PNAS...87.4576W.doi:10.1073/pnas.87.12.4576.PMC54159.PMID2112744.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  17. ^Schopf J (1994)."Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic".Proc Natl Acad Sci USA.91(15): 6735-42.Bibcode:1994PNAS...91.6735S.doi:10.1073/pnas.91.15.6735.PMC44277.PMID8041691.
  18. ^DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea".Syst Biol.50(4): 470-8.doi:10.1080/106351501750435040.PMID12116647.
  19. ^Brown JR, Doolittle WF (1997)."Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition".Microbiology and Molecular Biology Reviews.61(4): 456-502.PMC232621.PMID9409149.
  20. ^Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes".Bioessays.29(1): 74-84.doi:10.1002/bies.20516.PMID17187354.
  21. ^Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles".Science.304(5668): 253-7.doi:10.1126/science.1094884.PMID15073369.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  22. ^Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes".Annu Rev Genet.33:351-97.doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351.PMID10690412.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  23. ^McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell".Curr Opin Plant Biol.2(6): 513-9.doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4.PMID10607659.
  24. ^Newly-Discovered Species of Bacterium is Visible to Naked Eye. Science News 2022
  25. ^Schulz H, Jorgensen B (2001)."Big bacteria".Annu Rev Microbiol.55:105-37.doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105.PMID11544351.
  26. ^Williams, Caroline (2011). "Who are you calling simple?".New Scientist.211(2821): 38-41.doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
  27. ^Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975)."Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells".J Bacteriol.124(2): 1007-18.PMC235991.PMID1102522.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  28. ^Velimirov, B. (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium".Microbes and Environments.16(2): 67-77.doi:10.1264/jsme2.2001.67.
  29. ^Dusenbery, David B. (2009).Living at Micro Scale,pp.20–25. Harvard University Press, Cambridge, Mass.ISBN978-0-674-03116-6.
  30. ^Fritz I, Strömpl C, Abraham W (2004)."Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov".Int J Syst Evol Microbiol.54(Pt 3): 651-7.doi:10.1099/ijs.0.02746-0.PMID15143003.Arkiveret fraoriginalen10. oktober 2008.Hentet 8. marts 2012.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  31. ^Wanger, G; Onstott, TC; Southam, G (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel 'star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine".Geobiology.6(3): 325-30.doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x.PMID18498531.
  32. ^Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape".Nat Rev Microbiol.3(8): 601-10.doi:10.1038/nrmicro1205.PMID16012516.
  33. ^Young K (2006)."The selective value of bacterial shape".Microbiol Mol Biol Rev.70(3): 660-703.doi:10.1128/MMBR.00001-06.PMC1594593.PMID16959965.
  34. ^Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma".J Am Acad Dermatol.49(2 Suppl Case Reports): S170-3.doi:10.1067/mjd.2003.302.PMID12894113.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  35. ^Donlan R (2002)."Biofilms: microbial life on surfaces".Emerg Infect Dis.8(9): 881-90.PMC2732559.PMID12194761.
  36. ^Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005)."Biofilms: the matrix revisited".Trends Microbiol.13(1): 20-6.doi:10.1016/j.tim.2004.11.006.PMID15639628.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  37. ^Davey M, O'toole G (2000)."Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics".Microbiol Mol Biol Rev.64(4): 847-67.doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000.PMC99016.PMID11104821.
  38. ^Donlan RM, Costerton JW (2002)."Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms".Clin Microbiol Rev.15(2): 167-93.doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002.PMC118068.PMID11932229.
  39. ^Shimkets L (1999)."Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus".Annu Rev Microbiol.53:525-49.doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525.PMID10547700.
  40. ^Kaiser D (2004)."Signaling in myxobacteria".Annu Rev Microbiol.58:75-98.doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620.PMID15487930.
  41. ^Berg JM, Tymoczko JL Stryer L (2002).Molecular Cell Biology(5th udgave). WH Freeman.ISBN0-7167-4955-6.
  42. ^abGitai Z (2005). "The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture".Cell.120(5): 577-86.doi:10.1016/j.cell.2005.02.026.PMID15766522.
  43. ^Shih YL, Rothfield L (2006)."The bacterial cytoskeleton".Microybiology and Molecular Biology Reviews.70(3): 729-54.doi:10.1128/MMBR.00017-06.PMC1594594.PMID16959967.
  44. ^Norris V; den Blaauwen T; Cabin-Flaman A; et al. (2007)."Functional taxonomy of bacterial hyperstructures".Microbiology and Molecular Biology Reviews.71(1): 230-53.doi:10.1128/MMBR.00035-06.PMC1847379.PMID17347523.
  45. ^Kerfeld CA; Sawaya MR; Tanaka S; et al. (2005). "Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles".Science.309(5736): 936-8.doi:10.1126/science.1113397.PMID16081736.
  46. ^Bobik, T. A. (2007)."Bacterial Microcompartments"(PDF).Microbe.Am Soc Microbiol.2:25-31. Arkiveret fraoriginalen(PDF)2. august 2008.Hentet 9. december 2011.
  47. ^Bobik, T. A. (2006). "Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes".Applied Microbiology and Biotechnology.70(5): 517-25.doi:10.1007/s00253-005-0295-0.PMID16525780.
  48. ^Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008). "Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments".Nat. Rev. Microbiol.6(9): 681-91.doi:10.1038/nrmicro1913.PMID18679172.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  49. ^Harold FM (1972)."Conservation and transformation of energy by bacterial membranes".Bacteriological Reviews.36(2): 172-230.PMC408323.PMID4261111.
  50. ^Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights".Orig Life Evol Biosph.29(1): 73-93.doi:10.1023/A:1006515817767.PMID11536899.
  51. ^Xu J (2006). "Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances".Mol Ecol.15(7): 1713-31.doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x.PMID16689892.
  52. ^Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B (1994)."Photobiology of bacteria".Antonie Van Leeuwenhoek.65(4): 331-47.doi:10.1007/BF00872217.PMID7832590.{{cite journal}}:CS1-vedligeholdelse: Flere navne: authors list (link)
  53. ^ssi.dkCampylobacterHentet 29. feb. 2016
  54. ^dtu.dkDTU Annual Report 2012Arkiveret22. februar 2014 hosWayback MachineHentet 29. feb. 2016
  55. ^sdu.dkDårlig mad kan opdages langt tidligere (feb. 2014)Arkiveret25. februar 2014 hosWayback MachineHentet 29. feb. 2016

Kilder

[redigér|rediger kildetekst]
  • Dieter Heinrich; Manfred Hergt (1992).Munksgaards atlas – økologi.København: Munksgaard.ISBN87-16-10775-6.
  • Afsnit 03 Prokaryoter iBiologi C+B,Systime

Eksterne henvisninger

[redigér|rediger kildetekst]
 Wikimedia Commonshar medier relateret til:
Hentet fra "https://da.wikipedia.org/w/index.php?title=Bakterier&oldid=11741800"