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Bilateria

Unterreich im Reich Tiere (Animalia), Tiere mit symmetrischem Körperbau

DieBilateriasind diebilateralsymmetrischgebautendreikeimblättrigenGewebetiere(Eumetazoa). Der wissenschaftliche Name desTaxonsist von lateinischbisundlatusabgeleitet und bedeutet „Zweiseitige “oder „Zweiseitentiere “.

Zweiseitentiere

Zweiseitentiere (Bilateria)

Systematik
ohne Rang: Choanozoa
Reich: Vielzellige Tiere(Metazoa)
ohne Rang: Epitheliozoa
ohne Rang: Gewebetiere(Eumetazoa)
ohne Rang: Zweiseitentiere
Wissenschaftlicher Name
Bilateria
Haeckel,1874

Begriff

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Im Jahr 1841 schrieb der deutsche GeowissenschaftlerHeinrich Georg Bronn,dass die Körpergestalt vieler Tiere zu einer Art Keil vereinfacht werden könnte.[1]Einundzwanzig Jahre später führte der kanadische GeowissenschaftlerJohn William Dawsondas WortBilaterataein, um die Gruppe der Tiere mit bilateralsymmetrischem Körperbau zu bezeichnen.[2]Im darauffolgenden Jahrzehnt prägte der deutsche ZoologeErnst Haeckelfür diese Tiere schließlich den AusdruckBilateria.Er stellte dem Begriff zudem das WortSphenotaalsSynonymzur Seite. Letztere Wortprägung sollte „Keiltiere “bedeuten. Sie bezog sich auf die gewisse Keilförmigkeit der Zweiseitentiere, die von Heinrich Georg Bronn herausgestellt worden war.[3]In aktuelleren biologischen Veröffentlichungen taucht Dawsons WortBilateratanur sehr selten auf, obwohl es sich um dieältere Bezeichnunghandelt.[4]Bereits seit ihrer Begriffsprägung fand Haeckels WortalternativeSphenotakaum Beachtung. Andererseits setzte sich seine zweite PrägungBilateriaallgemein durch.[5]

Neben der Bilateralsymmetrie gehört auch die embryonale Anlage von drei Keimblättern zu den grundlegenden Merkmalen aller Zweiseitentiere. Aus diesem Umstand wurden eigene Gruppenbezeichnungen abgeleitet, die als Synonyme für den AusdruckBilateriagelten. Im Jahr 1873 stellte der britische ZoologeEdwin Ray Lankesterdas WortTriploblasticavor.[6][7]Es wird bis heute benutzt.[8]Allerdings wird ähnlich häufig auch die abgeschliffene AusdrucksvarianteTriploblastageschrieben.[9]Sie kann bis in die 1970er Jahre zurückverfolgt werden[10]und stellt eine latinisierte Version des englischen Fachausdrucks „Triploblasts “[11]für die „Triploblasten “[12]dar.

Merkmale

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Die Bilateria zeigen wenigstens imLarvenstadiumBilateralsymmetrie, das heißt, es existiert eine linke und eine rechte Körperhälfte, die jeweils spiegelbildlich zueinander aufgebaut sind. Es sind keine weiteren Symmetrieebenen vorhanden. Im Erwachsenenstadium können einzelne Organe nicht symmetrisch ausgebildet sein, zum Beispiel dieLeberdes Menschen oder die Vorderscheren derWinkerkrabben.Die erwachsenenStachelhäutersind sekundärradiärsymmetrisch.

Alle Bilateria verfügen ursprünglich über ein Vorder- und ein Hinterende sowie einen Mund. Im Verlauf derstammesgeschichtlichenEntwicklung können diese Merkmale aber reduziert worden sein, beispielsweise beiParasiten.Die Hauptachse des Körpers verläuft durch das Vorder- und das Hinterende. Bei einigen Gruppen der Bilateria ist diese ursprüngliche Bewegungsrichtung jedoch abgeändert, zum Beispiel schwimmenTintenfischemorphologischgesehen nach oben oder unten.

AuchSchneckenmit einem spiralig gewundenen Schneckenhaus gehören zu den Bilateria.

Die erwachsenen Bilateria leben überwiegend solitär und frei beweglich. Die Hauptachse liegt meist in der Fortbewegungsrichtung. Sie suchen meist aktiv nach Nahrung, wobei die Entwicklung eines Kopfabschnittes mit einem übergeordneten Teil des Nervensystems, also einemCerebralganglionoderGehirneine wesentliche Rolle spielt. Dieses alsCephalisationbezeichnete Ereignis ist während derEvolutionin verschiedenen Linien der Bilateria aufgetreten.

Meist ist während der Bewegung eine bestimmte Körperseite zum Boden gerichtet. Diese wird als Bauch- oder Ventralseite bezeichnet. Sie weist entsprechende Strukturen zur Bewegung des Körpers, wie Kriechsohlen oderExtremitätenauf. Der Ventralseite entgegengesetzt liegt die Rücken- oder Dorsalseite. Die imaginäre Trennfläche zwischen Dorsal- und Ventralseite wirdDorsoventralebenegenannt. Im rechten Winkel auf der Dorsoventralebene steht die Symmetrieebene des Körpers der Bilateria, dieSagittalebene.Sie trennt die rechte von der linken Körperhälfte.

Sessileund inKolonienlebende Lebensformen sind in wenigen Gruppen der Bilateria vertreten, zum Beispiel beiKamptozoaundBryozoa.Diese haben zudem eine mit dieser Lebensweise verbundenefiltrierendeNahrungsaufnahme.

Ein weiteres, für alle Bilateria charakteristisches Merkmal ist dieDreikeimblättrigkeitoder Triploblastie, d. h. die Existenz desMesoderms,eines drittenKeimblattes,das während derGastrulationangelegt wird und sich zwischen die beiden primären KeimblätterEktodermundEntodermschiebt. Es ist meist mesentodermaler Herkunft, es wird also vom Entoderm gebildet. Aus dem Mesoderm werden dieMuskulatur,dasBindegewebeund dasEpithelum die sekundäre LeibeshöhleCoelomgebildet.

Systematik

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DasSchwestertaxonder Zweiseitentiere (Bilateria) besteht entweder aus den Hohltieren (Coelenterata) oder aus den Rippenquallen (Ctenophora) oder aus den Nesseltieren (Cnidaria). Zusammen mit Rippenquallen und Nesseltieren bilden die Zweiseitentiere möglicherweise eine gemeinsame Abstammungsgemeinschaft namens Gewebetiere (Eumetazoa). Hier bestehen aber noch immer Unsicherheiten und Uneinigkeiten.[13] VerschiedenetaxonomischeArbeitsgruppen führen Argumente für drei unterschiedliche Konzepte an.[14]Das Coelenterata-Konzept[15]steht neben demAcrosomata-Konzept[16]und demParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept.[17] Je nach verwendeter Systematik werden auch die beiden weiteren Großgruppen der Schwämme (Porifera)[18]und der Scheibentiere (Placozoa) an verschiedenen Positionen in der Systematik der Tiere (Metazoa) verortet.

Konzepte zur Systematik der Metazoa einschließlich der Bilateria
Coelenterata-Konzept Acrosomata-Konzept ParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept
  • Metazoa
    • Porifera
    • Epitheliozoa
      • Placozoa
      • Eumetazoa
        • Coelenterata
          • Ctenophora
          • Cnidaria
        • Bilateria
  • Metazoa
    • Porifera
    • Epitheliozoa
      • Placozoa
      • Eumetazoa
        • Cnidaria
        • Acrosomata
          • Ctenophora
          • Bilateria
  • Metazoa
    • Ctenophora
    • unbenannt
      • Porifera
      • ParaHoxozoa
        • Placozoa
        • Planulozoa
          • Cnidaria
          • Bilateria

Die Zweiseitentiere (Bilateria) spalten sich in die Linien derXenacoelomorphaund der Nierentiere (Nephrozoa).[19]Während sich erstere inXenoturbellidaundAcoelomorphagliedern,[20]wird bei letzteren zwischen Urmundtieren (Protostomia) und Neumundtieren (Deuterostomia) unterschieden. Die Urmundtiere vereinigen in sich die Taxa der Häutungstiere (Ecdysozoa) und der Spiralfurcher (Spiralia).[21] Die Neumundtiere umfassen die Gruppen derAmbulacrariaund der Rückensaitentiere (Chordata).[22]

Innere Systematik der Bilateria
Bilateria
Xenacoelomorpha

Xenoturbellida


Acoelomorpha



Nephrozoa
Protostomia

Ecdysozoa


Spiralia



Deuterostomia

Ambulacraria


Chordata





Evolution

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DiePopulationder letzten gemeinsamen Vorfahren aller Zweiseitentiere wirdUrbilateriagenannt.[23]Die Tiere hatten eine Hauptbewegungsrichtung nach vorneevolviert.Im Zuge dessen hatten sich eine Kopfregion und eine bilateralsymmetrische Körpergestalt herausgebildet.[24]Es besteht nach wie vor kein evolutionsbiologischer Konsens darüber, ob schon die Urbilateria einZentralnervensystembesaßen.[25][26][27]Ungeachtet dessen konnten sie ihre kleinen wurmförmigen Körper aktiv mit Hilfe von Muskeln bewegen. Die Muskelgewebe stammten von Zellen eines embryonal angelegtenMesoderms.[28]

Eine darüber hinausgehende Rekonstruktion der Urbilateria hängt davon ab, welcher Abstammungshypothese gefolgt wird. Gemäß derNephrozoa-Hypothese[29]spaltete sich schließlich die Gruppe der Nierentiere (Nephrozoa) von morphologisch ursprünglicheren Bilateria ab.[30]Nachfahren jener ursprünglicheren Zweiseitentiere überdauerten allerdings ebenfalls bis heute. Sie werden als Gruppe der Xenacoelomorpha zusammengefasst und den Nephrozoa gegenübergestellt. Rezente Vertreter der Xenacoelomorpha können noch immer viele der ursprünglicheren Bilateria-Merkmale zeigen. Demzufolge wird aus morphologischen Studien der Xenacoelomorpha abgeleitet, dass die Urbilateria noch keinesekundäre Leibeshöhlebildeten. Sie besaßen einen Verdauungstrakt, die mitEpithelgewebeausgekleidet war, aber alsGastralraumnur über eine Öffnung nach außen verfügte.[31] Falls die Nephrozoa-Hypothese zutreffen sollte, evolvierten die Nierentiere aus den eben beschriebenen, acoelomorpha-ähnlichen Tieren. Erst die Nephrozoa haben dann eine sekundäre Leibeshöhle sowie einen durchgehenden Verdauungstrakt mit Mund und After evolviert.[32]Allerdings ist die Nephrozoa-Hypothese nicht ganz unumstritten.[33]

Vor ungefähr 800 Millionen Jahren spalteten sich die Zweiseitentiere von den übrigen Tieren ab. Dies legenphylogenomische Studienmitmolekularer Uhrnahe. Die Spaltung fiel zeitlich in dieneoproterozoischePeriode desToniums.[34]Danach evolvierten die Bilateria weiter. Gemäß der Nephrozoa-Hypothese trennten sich Xenacoelomorpha und Nephrozoa. Letztere gliederten sich schließlich vor etwa 680 Millionen Jahren während derSturtischen Eiszeitin Urmundtiere (Protostomia) und Neumundtiere (Deuterostomia).[35]

Ikaria wariootiavor 571-539 Millionen Jahren könnte das erste Zweiseitentier sein.

Die ältesten Fossil-Belege für das Vorhandensein von Zweiseitentieren sind allerdings mindestens 250 Millionen Jahre jünger als ihr errechnetes erstes Auftreten.[36]Sie stammen nicht aus dem Tonium, sondern erst aus der letzten Phase desEdiacariums.Dementsprechend werden zum Beispiel Fossilien der GattungKimberellaauf 555 Millionen Jahre datiert.[37]Überreste dieser Tiere waren das erste Mal im Jahr 1959 bekannt gemacht worden[38]und ihre sorgfältige naturwissenschaftliche Erstbeschreibung erfolgte 1966. Damals wurdeKimberellanoch für einHohltiergehalten.[39]Ab 1997 legten allerdings neue Fossilfunde nahe, dass die Gattung zu den Zweiseitentieren gehörte.[40]Im März 2020 wurde die Entdeckung eines ähnlich alten Fossils, eines Wurms, der die BezeichnungIkaria wariootiaerhielt, veröffentlicht. Das etwa reiskorngroße Fossil wurde in Südaustralien entdeckt und auf ein Alter von 571 bis 539 Millionen Jahre datiert.[41]

Literatur

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Commons:Bilateria– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑Heinrich Georg Bronn:Handbuch einer Geschichte der Natur. Erster Band.In: Gottlieb Wilhelm Bischoff, Johann Reinhard Blum, Heinrich Georg Bronn, Karl Caesar von Leonhard, Friedrich Sigismund Leuckart, Friedrich Siegmund Voigt (Hg.):Naturgeschichte der drei Reiche.Band 13, 1841, S. 4.
  2. ↑John William Dawson:Zoological Classification; or Cœlenterata and Protozoa, versus Radiata.In:The Canadian Naturalist and Geologist.Band 07, 1862, S. 440.
  3. ↑Ernst Haeckel:Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter.In:Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft.Band 08, 1874, S. 35.
  4. ↑zum Beispiel Wolfgang Hennig:Genetik.Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg, 2002, S. 17.
  5. ↑zum Beispiel Joanna Fietz, Jutta Schmid:Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Zoologie.Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 2019, S. 64, 262, 265, 266.
  6. ↑Edwin Ray Lankester:On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical classification of animals, and on the origin of vascular and lymph systems.In:The Annals and magazine of natural history; zoology, botany, and geology.Band 11, 1873, S. 330.
  7. ↑Ernst Haeckel:Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter.In:Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft.Band 08, 1874, S. 32.
  8. ↑zum Beispiel Vitaly V. Kozin, Roman P. Kostyuchenko:Evolutionary Conservation and Variability of the Mesoderm Development in Spiralia: A Peculiar Pattern of Nereid Polychaetes.In:Biology Bulletin.Band 43, 2016, S. 216.
  9. ↑zum Beispiel Roberto Ligrone:Biological Innovations that Built the World.Springer International Publishing, Cham, 2019, S. 322.
  10. ↑Alice Levine Baxter:Edmund B. Wilson as a Preformationist: Some Reasons for His Acceptance of the Chromosome Theory.In:Journal of the History of Biology.Band 09, 1976, S. 39.
  11. ↑George L. Purser:Preliminary notes on some Problems connected with Respiration in Insects generally and in Aquatic forms in particular.In:Proceedings of the Cambridge Philosophical Society.Band 18, 1916, S. 63.
  12. ↑Adolf Lendl:Hypothese über die Entstehung von Soma- und Propagationszellen.Verlag R. Friedländer und Sohn, Berlin, 1889, S. 34.
  13. ↑Bernd Schierwater, Peter W.H. Holland, David J. Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle:Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell.In:Frontiers in Ecology and Evolution.Band 4, 2016, Artikel 5, S. 2, 9.
  14. ↑Martin Dohrmann, Gert Wörheide:Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks?.In:Integrative and Comparative Biology.Band 53, 2013, S. 504, 507–508.
  15. ↑Walker Pett, Marcin Adamski, Maja Adamska, Warren R. Francis, Michael Eitel, Davide Pisani, Gert Wörheide:The Role of Homology and Orthology in the Phylogenomic Analysis of Metazoan Gene Content.In:Molecular Biology and Evolution.Band 36, 2019, S. 643–649.
  16. ↑Peter Ax:Multicellular Animals · Volume 1.Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 1996, S. 82, 104.
  17. ↑Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan:The evolution of animal genomes.In:Current Opinion in Genetics & Development.Band 35, 2015, S. 26.
  18. ↑Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov:Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera).In:Advances in Marine Biology.Band 61, 2012, S. 1.
  19. ↑Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol:Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa.In:Nature.Band 530, 2016, S. 89.
  20. ↑John Buckland-Nicks, Kennet Lundin, Andreas Wallberg:The sperm of Xenacoelomorpha revisited: implications for the evolution of early bilaterians.In:Zoomorphology.Band 138, 2019, S. 13.
  21. ↑Andreas C. Fröbius, Peter Funch:Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans.In:Nature Communications.Band 8, 2017, S. 3.
  22. ↑Alfred Goldschmid:Deuterostomia.In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.):Spezielle Zoologie • Teil 1.Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 716.
  23. ↑Edward M. de Robertis, Yoshiki Sasai:A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria.In:Nature.Band 380, 1996, S. 37.
  24. ↑François Bailly, Emmanuelle Pouydebat, Bruno Watier, Vincent Bels, Philippe Souères:Should Mobile Robots Have a Head?.In: Vasiliki Vouloutsi, José Halloy, Anna Mura, Michael Mangan, Nathan Lepora, Tony J. Prescott, Paul F.M.J. Verschure (Hg.):Biomimetic and Biohybrid Systems.Springer International Publishing, Cham, 2018, S. 30.
  25. ↑Leonid L. Moroz:Phylogenomics meets neuroscience: how many times might complex brains have evolved?.In:Acta Biologica Hungarica.Band 63, 2011, S. 11.
  26. ↑Linda Z. Holland, João E. Carvalho, Hector Escriva, Vincent Laudet, Michael Schubert, Sebastian M. Shimeld, Jr-Kai Yu:Evolution of bilaterian central nervous systems: a single origin?.In:EvoDevo.Band 04, 2013, Artikel 27, S. 15.
  27. ↑José M. Martín-Durán, Kevin Pang, Aina Børve, Henrike Semmler Lê, Anlaug Furu, Johanna Taylor Cannon, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol:Convergent evolution of bilaterian nerve cords.In:Nature.Band 553, 2018, S. 45.
  28. ↑Linda Z. Holland, João E. Carvalho, Hector Escriva, Vincent Laudet, Michael Schubert, Sebastian M. Shimeld, Jr-Kai Yu:Evolution of bilaterian central nervous systems: a single origin?.In:EvoDevo.Band 04, 2013, Artikel 27, S. 3.
  29. ↑Herve Philippe, Albert J. Poustka, Marta Chiodin, Katharina J. Hoff, Christophe Dessimoz, Bartlomiej Tomiczek, Philipp H. Schiffer, Steven Müller, Daryl Domman, Matthias Horn, Heiner Kuhl, Bernd Timmermann, Noriyuki Satoh, Tomoe Hikosaka-Katayama, Hiroaki Nakano, Matthew L. Rowe, Maurice R. Elphick, Morgane Thomas-Chollier, Thomas Hankeln, Florian Mertes, Andreas Wallberg, Jonathan P. Rast, Richard R. Copley, Pedro Martinez, and Maximilian J. Telford:Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria.In:Current Biology.Band 29, 2019, S. 1818.
  30. ↑Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe:“Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution”: A decade later.In: Giuseppe Fusco (Hg.):Perspectives on Evolutionary and Developmental Biology.Padova University Press, 2019, S. 170.
  31. ↑Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol:Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa.In:Nature.Band 530, 2016, S. 89.
  32. ↑Ulf Jondelius, Olga I. Raikova, Pedro Martinez:Xenacoelomorpha, a Key Group to Understand Bilaterian Evolution: Morphological and Molecular Perspectives.In: Pierre Pontarotti (Hg.):Evolution, Origin of Life, Concepts and Methods.Springer International Publishing, Cham, 2019, S. 287.
  33. ↑Herve Philippe, Albert J. Poustka, Marta Chiodin, Katharina J. Hoff, Christophe Dessimoz, Bartlomiej Tomiczek, Philipp H. Schiffer, Steven Müller, Daryl Domman, Matthias Horn, Heiner Kuhl, Bernd Timmermann, Noriyuki Satoh, Tomoe Hikosaka-Katayama, Hiroaki Nakano, Matthew L. Rowe, Maurice R. Elphick, Morgane Thomas-Chollier, Thomas Hankeln, Florian Mertes, Andreas Wallberg, Jonathan P. Rast, Richard R. Copley, Pedro Martinez, and Maximilian J. Telford:Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria.In:Current Biology.Band 29, 2019, S. 1824.
  34. ↑Kim Mikkel Cohen, David A.T. Harper, Philip Leonard Gibbard, Jun-Xuan Fan:International Chronostratigraphic Chart v 2018/08.International Commission on Stratigraphy, 2018, (Link).
  35. ↑Martin Dohrmann, Gert Wörheide:Dating early animal evolution using phylogenomic data.In:Scientific Reports.Band 07, 2017, S. 4.
  36. ↑John A. Cunningham, Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, Philip C. J. Donoghue:The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled?.In:BioEssays.Band 39, 2017, S. 1.
  37. ↑Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks:Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals.In:Science.Band361,Nr.6408,21. September 2018,S.1246–1249,doi:10.1126/science.aat7228(englisch).
  38. ↑Martin F. Glaessner, Brian Daily:The geology and Late Precambrian fauna of the Ediacara fossil reserve.In:Records of the South Australian Museum.Band 13, 1959, S. 391.
  39. ↑Martin F. Glaessner, Mary Wade:The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia.In:Palaeontology.Band 09, 1966, S. 611–612.
  40. ↑Mikhail A. Fedonkin, Benjamin M Waggoner:The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism.In:Nature.Band 388, 1997, S. 869.
  41. ↑Scott D. Evans, Ian V. Hughes, James G. Gehling, Mary L. Droser:Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia.In:Proc. Natl. Acad. Sci. USA.doi:10.1073/pnas.2001045117(englisch).
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