Meristem

MeristemoderBildungsgewebebezeichnet einenGewebetypderPflanzen,der aus undifferenziertenZellenbesteht und an dem Wachstum durchZellteilungbeteiligt sein kann.

Der TerminusMeristemwurde erstmals vonCarl Wilhelm von Nägeli(1817–1891) in seinem BuchBeiträge zur Wissenschaftlichen Botanikin 1858 benutzt. Er leitet sich ab aus den altgriechischen Wörternmerisein(μερίζειν), das „teilen “bedeutet und die grundlegende empirisch wahrnehmbare Eigenschaft der Meristeme beschreibt, undstemma(στέμμα) „Binde, Gebinde “.

Man findet primäre Meristeme sowohl im oberirdischen Teil der Pflanzen am äußersten Ende derSprossspitzen(Sprossapikalmeristeme) und am äußersten Ende der Seitensprossen (Subapikalmeristeme) als auch im unterirdischen Teil, an denWurzelspitzen(Wurzelapikalmeristeme). Die Zellen der Meristeme besitzen in der Regel dünneZellwändemit wenigCellulose.Sie sind, im Gegensatz zuausdifferenziertenZelltypen, theoretisch unbegrenzt teilungsfähig. Das Wachstum der Pflanzen beruht im Allgemeinen darauf, dass Spross- und Wurzelmeristeme an gegenüberliegenden Polen der Pflanze laufend Zellen durch Zellteilung an den Pflanzenkörper abgeben, die sich zu den unterschiedlichen Organen Spross, Wurzel undBlattausbilden.

Vergleich mit tierischen Stammzellen

Meristematische Zellen bei Pflanzen entsprechen denStammzellenbei tierischen Organismen insofern, als sie mit ihnen die Eigenschaft gemeinsam haben, undifferenziert und der Ursprung aller spezialisierten Zelltypen zu sein. Die strikte Unterscheidung zwischenembryonalenStammzellen und ausdifferenziertenadulten Zellen,die sich bei tierischen Organismen aufgrund der einzigartigen Plastizität der Stammzellen treffen lässt, ist bei Pflanzen allerdings weniger ausgeprägt. Selbst ausdifferenzierte Zellen sind hier in der Lage, sich unter bestimmten Bedingungen zu reembryonalisieren und neue, ganz andereOrganezu bilden. Anschaulich macht dies beispielsweise die Wurzelbildung beiStecklingen.

Klassifikation der Meristeme

Primärmeristemebilden sich aus Apikalmeristemen und sind für das Primärwachstum der Pflanze zuständig:

Protoderm:bildet das äußere Abschlussgewebe, die Epidermis^[1]
Grundmeristem:bildet das Markgewebe und das sekundäre Korkkambium
Prokambium:bildet das Leitgewebe

Sekundärmeristeme(auchLateralmeristeme) dienen dem Dickenwachstum:

Kambium(als Kambiumring)
Phellogen(auchKorkkambium): bildet das sekundäre Abschlussgewebe (Periderm) mit seinen drei Gewebeschichten

Tertiärmeristeme(auchRestmeristeme) sind größere meristematische Zellkomplexe in einer Umgebung mit bereits ausdifferenziertem Gewebe:

interkalare Meristeme (Spezialfall der Restmeristeme vor allem in Sprossachsen): zwischen bereits differenzierten Bereichen liegendes Meristem, das lokales Längenwachstum bewirkt
Meristemoide:meristematische Zellgruppen oder Einzelzellen, die letztendlich in Dauergewebe umgewandelt werden

Sekundäre Meristeme

Der jungeKeimlingbesitzt zunächst lediglich ein einziges primäres Sprossapikalmeristem, das beizweikeimblättrigen Pflanzenzwischen den beidenKeimblätternzu finden ist und während derEmbryogeneseangelegt wird. Dieses Meristem ist durch die Produktion vonSprossundBlätternfür die Bildung der primären Sprossachse verantwortlich.

Die Etablierung weiterer Sprossachsen findet durch die Anlage von Meristemen in den Achseln von Laubblättern statt, die als Achselmeristeme oderlateraleMeristeme bezeichnet werden. Die unterschiedlich ausgeprägte Aktivität der Achselmeristeme ist eine Grundlage für die mannigfaltigen Wuchsformen im Pflanzenreich. Die Aktivität der Achselmeristeme wird häufig durch das primäre Sprossapikalmeristem zunächst unterdrückt, so dass Seitentriebe verzögert auswachsen. Diese Kontrolle durch das Sprossapikalmeristem wird alsApikaldominanzbezeichnet. Die Bildung lateraler Wurzelmeristeme findet in keinem anatomisch definierten Bereich in einem gewissen Abstand vom primären Wurzelmeristem statt. Hier ist eine innere Gewebeschicht, dasPerizykel,der Ursprung dieser lateralen Wurzelmeristeme.

Mit dem Begrifflaterale Meristemewerden – neben den sekundären Meristemen in den Achseln der Laubblätter und der Wurzelspitzen – auch dasKambiumund dasPhellogenbezeichnet, beides teilungsaktive Zellschichten, die im äußeren Bereich des Sprosses für das sekundäreDickenwachstumvieler Pflanzen verantwortlich sind.

Struktur

Schema: Sprossapikalmeristem
mit den Schichten L1, L2 und L3

Das primäre Sprossapikalmeristem derBedecktsamerlässt sich in verschiedene Schichten und Zonen aufteilen:

Die äußere Zellschicht, dieEpidermis,wird als L1-Schicht bezeichnet.
Die darunter liegende Zellschicht ist die L2-Schicht.
Das weiter innen liegende Gewebe besteht aus mehr als einer Zellschicht und wird L3-Schicht oder auchCorpusgenannt.

Die Schichten L1 und L2 bilden zusammen die sogenannteTunica.Die Zellen teilen sich hier lediglich inantiklinerOrientierung, was dazu führt, dass ihre Nachkommen im Allgemeinen in derselben Schicht bleiben. Zellen der L3-Schicht teilen sich in anti- undperiklinerOrientierung, so dass in der L3-Schicht keine einzelnen Zellschichten voneinander abgegrenzt werden können.

Eine weitere Form der Einteilung bezieht sich eher auf die Funktion des Meristems. So sind in der zentralen Zone die eigentlichen Stammzellen lokalisiert, die durch Teilung Zellen zurDifferenzierungan die periphere Zone des Meristems abgeben. In dieser peripheren Zone beginnen sich die Zellen zu den lateralen Organen, wie beispielsweise den Blättern, zu differenzieren. Unterhalb der zentralen Zone ist die Rippenzone lokalisiert, die hauptsächlich zum Wachstum des Sprosses beiträgt.

Entwicklung

Das Sprossapikalmeristem ist theoretisch in der Lage, seine Teilungsaktivität nahezu unbegrenzt fortzuführen, und dies geschieht auch häufig, wie beispielsweise beiBäumen.Abhängig von zahlreichen Faktoren wie äußeren Einflüssen, Position an der Pflanze oder Alter der Pflanze terminiert das Sprossmeristem aber ebenso häufig, indem es verschiedene Entwicklungsstufen durchläuft und sich schließlich zu einem Blütenmeristem umwandelt, das mit der Produktion einerBlüteseine Aktivität einstellt. Die letzten lateralen Organe, die innerhalb dieses festgelegten Programms vom Meristem produziert werden, sindKelchblätter,Kronblätter,StaubblätterundFruchtblätter(in dieser Reihenfolge). Blüten sind demnach terminierte Sprossapikalmeristeme.

Siehe auch

Literatur

Strasburger – Lehrbuch der Botanik.Andreas Bresinsky,Christian Körner,Joachim W. Kadereit,Gunther Neuhaus,Uwe Sonnewald,Spektrum Akademischer Verlag, 36. Auflage 2008,ISBN 978-3-8274-1455-7

Weblinks

Commons:Meristem– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

↑Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Peter Nick, Uwe Sonnewald:Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften.Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2021,ISBN 978-3-662-61942-1,S.105f.,doi:10.1007/978-3-662-61943-8(springer.com).

[1] Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Peter Nick, Uwe Sonnewald:Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften.Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2021,ISBN 978-3-662-61942-1,S.105f.,doi:10.1007/978-3-662-61943-8(springer.com).

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