RNA-Virus
AlsRNA-VirusoderRibonukleinsäure-Virus(PluralRNA-Viren,synonymRNS-Virus,Ribovirus) bezeichnet manViren,deren Erbmaterial (Genom) ausRNA(Abkürzung fürenglischribonucleic acid,„Ribonukleinsäure “) besteht. Der BegriffRNA-Virenist keinetaxonomischeSammelbezeichnung und enthält keine verwandtschaftlichen Bezüge.
Eine genaue (nicht-taxonomische)Klassifikationder RNA-Viren wird in denBaltimore-Gruppen3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch nicht ganz vollständigen)Taxonomie der Virenvorgenommen.Taxonomischwerden die RNA-Viren derzeit (Stand April 2022) in denRealms(„Bereichen “)Riboviria(fast alle RNA-Viren inklusive derRetrovirenundPararetroviren,d. h. der Baltimore-Gruppen 6 bzw. 7) undRibozyviria(GattungDeltavirusund Verwandte der FamilieKolmioviridae,in Baltimore-Gruppe 5), sowie den beiden nicht näher klassifiziertenViroid-FamilienAvsunviroidaeundPospiviroidaeerfasst.
Wirte und verursachte Krankheiten
BearbeitenZu den RNA-Viren gehören die meistenPflanzenviren,viele Tierviren und einigeBakteriophagen.Ausgehend vonmetagenomischen Probenist es wahrscheinlich, dass es RNA-Viren gibt, dieArchaeeninfizieren. Die phylogenetische Analyse der extrahierten Sequenzen deutet darauf hin, dass es sich um die am stärksten divergierenden RNA-Viren handelt und dass sie möglicherweise Vorfahren von eukaryotischen RNA-Viren sind, insbesondere derPisuviricota,Kitrinoviricota,DuplornaviricotaundNegarnaviricota,die keinen bisher bekannten prokaryotischen Vorfahren haben (Stand 2012).[1]
Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen derInfluenzaviren,MERS-CoV,SARS-CoV,SARS-CoV-2) undEbolavirus,aber auch dasHepatitis-D-Virus(Deltavirus) sowie die bereits jahrtausendealtenTollwut-Erregersind RNA-Viren.
Eigenschaften
BearbeitenDie RNA-Viren könnenbehülltoder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativstrangorientiert,mitsegmentiertem oder unsegmentiertemGenomvorliegen.
Variabilität
BearbeitenRNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate derRNA-Polymerasenwesentlich variabler alsDNA-Viren,[2]da ihre RNA-Polymerase meist keineproof-reading-Exonuklease-Funktion aufweist.[3][4][5]Eine Ausnahme bilden dieNidovirales,die eine Korrekturlesefunktion mit derExoribonukleaseExoNaufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird.[6]Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung alsFitnesskostenbezeichnet wird.[7]Sie können sich jedoch im Zuge einerImmunevasionauch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durchFluchtmutationderImmunantwortentgehen.[8]Dennoch gibt eskonservierteBereiche der viralen Genome, bei denen ein hoherSelektionsdruckauf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beimHepatitis-C-Virusin der Nähe descore proteineinen konservierten Bereich,[9]dessen RNA eineIRESenthält.[10]Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetischeKonservierungbzw. durch die hohegenetische VariabilitätmüssenImpfstoffehäufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden.[8]Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung derEvolutionder RNA-Viren im Sinne einermolekularen Uhrschwieriger.[11][12]
Wirtsresistenz
BearbeitenIm Zuge derKoevolutionvon RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu denResistenzfaktorendes Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem dieRNA-Interferenz,einigePAMP-Rezeptoren, dieProteinkinase R.Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.[13]
Systematik
BearbeitenDie RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keinetaxonomischeGruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).
Gruppe III: dsRNA-Viren
BearbeitenViren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:[14][4]
RealmRiboviria,hier nur die dsRNA-Viren
- ReichOrthornavirae,hier nur die dsRNA-Viren
- PhylumDuplornaviricota
- KlasseChrymotiviricetes
- OrdnungGhabrivirales
- UnterordnungAlphatotivirineae(mitOrthototiviridae,[14]Pseudototiviridae,Botybirnaviridae,Megabirnaviridae,Quadriviridae,…)
- UnterordnungBetatotivirineae(mitMegatotiviridae,…)
- UnterordnungGammatotivirineae(mitAlternaviridae)
- OrdnungGhabrivirales
- KlasseResentoviricetes
- OrdnungReovirales
- FamilieSedoreoviridaeehemals UnterfamilieSedoreovirinaeder früheren FamilieReoviridae;mit GattungenCardoreovirus,Mimoreovirus,Orbivirus,Phytoreovirus,Seadornavirus
- FamilieSpinareoviridaeehemals UnterfamilieSedoreovirinaeder früheren FamilieReoviridae;mit GattungenAquareovirus,Coltivirus,Cypovirus,Dinovernavirus,Fijivirus,Idnoreovirus,Mycoreovirus,Orthoreovirus,Oryzavirus
- OrdnungReovirales
- KlasseVidaverviricetes
- OrdnungMindivirales
- FamilieCystoviridae
- OrdnungMindivirales
- KlasseChrymotiviricetes
- PhylumPisuviricota,hier nur die dsRNA-Viren
- KlasseDuplopiviricetes– alle dsRNA-Viren
- OrdnungDurnavirales
- FamilieAmalgaviridaemit GattungenAmalgavirus,Zybavirus[14]
- FamilieCurvulaviridae
- FamilieFusariviridae
- FamilieHypoviridae
- FamiliePartitiviridaemit GattungenAlphapartitivirus,Betapartitivirus,Gammapartitivirus,Deltapartitivirus,Cryspovirus
- FamiliePicobirnaviridaemit GattungOrthopicobirnavirus
- ohne Ordnungszuweisung
- FamilieHadakaviridae
- OrdnungDurnavirales
- KlasseDuplopiviricetes– alle dsRNA-Viren
- dsRNA-Familien derOrthornaviraeohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
- FamilieBirnaviridae
- FamiliePermutotetraviridae
- PhylumDuplornaviricota
- dsRNA-Familien derRiboviriaohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
- FamiliePolymycoviridae– mit Colletotrichum camelliae filamentous virus 1[15][16](zur SpeziesPolymycovirus colletotrichi)
- dsRNA-Spezies derRiboviriaohne nähere Zuordnung (incertae sedis), Vorschläge:
- Spezies „Circulifer tenellus virus 1“[17][18]
- Spezies „Spissistilus festinus virus 1“[19][20]
Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren
BearbeitenViren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiverPolaritätwerden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:[21]
RealmRiboviria,hier nur die(+)ssRNA-Viren
- ReichOrthornavirae,hier nur die(+)ssRNA-Viren
- PhylumKitrinoviricota
- KlasseAlsuviricetes
- OrdnungHepelivirales
- FamilieAlphatetraviridaemitGattungenBetatetravirus,Omegatetravirus
- FamilieBenyviridaemit GattungBenyvirus(satelliten-ähnliche RNA)
- FamilieHepeviridae
- UnterfamilieOrthohepevirinae
- UnterfamilieParahepevirinae
- FamilieMatonaviridaemit GattungRubivirus(früher zuTogaviridae)
- OrdnungMartellivirales
- FamilieBromoviridae
- FamilieClosteroviridae
- FamilieEndornaviridae(früher als dsRNA klassifiziert)
- FamilieKitaviridae[22]mit GattungenBlunervirus,Cilevirus,Higrevirus
- FamilieMayoviridaemit GattungenIdaeovirus,Pteridovirus
- FamilieTogaviridae
- FamilieVirgaviridae[23]
- OrdnungTymovirales
- FamilieAlphaflexiviridaemit GattungenAllexivirus,Botrexvirus,Lolavirus,Mandarivirus,Platypuvirus,Potexvirus,Sclerodarnavirus
- FamilieBetaflexiviridae
- UnterfamilieQuinvirinaemit GattungenCarlavirus,Foveavirus,Robigovirus
- UnterfamilieTrivirinaemit GattungenCapillovirus,Chordovirus,Citrivirus,Divavirus,Prunevirus,Tepovirus,Trichovirus,Vitivirus
- FamilieGammaflexiviridaemit GattungenGammaflexivirus,Mycoflexivirus,Xylavirus
- FamilieDeltaflexiviridaemit GattungDeltaflexivirus
- FamilieTymoviridaemit GattungenMaculavirus,Marafivirus,Tymovirus
- OrdnungHepelivirales
- KlasseFlasuviricetes
- OrdnungAmarillovirales
- FamilieFlaviviridaemit GattungenFlavivirus,Hepacivirus,Pegivirus,Pestivirus
- OrdnungAmarillovirales
- KlasseMagsaviricetes
- OrdnungNodamuvirales
- FamilieNodaviridae
- FamilieSinhaliviridaemit GattungSinaivirus[24]
- OrdnungNodamuvirales
- KlasseTolucaviricetes
- OrdnungTolivirales
- FamilieCarmotetraviridaeraviridaemit GattungAlphacarmotetravirus
- FamilieTombusviridaeinkl. früherer FamilieLuteoviridae
- UnterfamilieCalvusvirinae
- UnterfamilieProcedovirinae
- UnterfamilieRegressovirinae(inkl. GattungLuteovirus)
- OrdnungTolivirales
- KlasseAlsuviricetes
- PhylumLenarviricota
- KlasseAmabiliviricetes
- OrdnungWolframvirales
- FamilieNarnaviridae
- OrdnungWolframvirales
- KlasseHoweltoviricetes
- OrdnungCryppavirales
- FamilieMitoviridae
- OrdnungCryppavirales
- KlasseLeviviricetes
- OrdnungNorzivirales
- FamilieAtkinsviridae
- FamilieDuinviridae
- FamilieFiersviridae(früherLeviviridae)
- FamilieSolspiviridae
- OrdnunmgTimlovirales
- FamilieBlumeviridae
- FamilieSteitzviridae
- ohne Ordnungs- und Familienzuwisung
- OrdnungNorzivirales
- KlasseMiaviricetes
- OrdnungOurlivirales
- FamilieBotourmiaviridae(aliasOurmiaviridae[25])
- OrdnungOurlivirales
- KlasseAmabiliviricetes
- PhylumPisuviricota,hier nur die(+)ssRNA-Viren
- KlasseDuplopiviricetes,hier nur die(+)ssRNA-Viren
- OrdnungDurnavirales,hier nur die(+)ssRNA-Viren
- KlassePisoniviricetes
- OrdnungNidovirales
- UnterordnungAbnidovirineae
- FamilieAbyssoviridae
- UnterfamilieTiamatvirinaemit GattungAlphaabyssovirus
- FamilieAbyssoviridae
- UnterordnungArnidovirineae
- FamilieArteriviridae
- UnterfamilieCrocarterivirinaemit GattungMuarterivirus
- UnterfamilieEquarterivirinaemit GattungAlphaarterivirus(früherEquartevirus)
- UnterfamilieHeroarterivirinaemit GattungLambdaarterivirus
- UnterfamilieSimarterivirinaemit GattungenDeltaarterivirus,Epsilonarterivirus,Etaarterivirus,Iotaarterivirus,Thetaarterivirus,Zetaarterivirus
- UnterfamilieVariarterivirinaemit GattungBetaarterivirus,Gammaarterivirus,Nuarterivirus
- UnterfamilieZealarterivirinaemit GattungKappaarterivirus
- FamilieCremegaviridae
- UnterfamilieBecregavirinae
- UnterfamilieRodepovirinae
- FamilieGresnaviridae
- UnterfamilieReternivirinae
- FamilieOlifoviridae
- UnterfamilieGofosavirinae
- FamilieArteriviridae
- UnterordnungCornidovirineae
- FamilieCoronaviridae
- UnterfamilieLetovirinaemit GattungAlphaletovirus
- UnterfamilieOrthocoronavirinaemit GattungenAlphacoronavirus,Betacoronavirus,Gammacoronavirus,Deltacoronavirus
- UnterfamiliePitovirinaemit GattungAlphapironavirus
- FamilieCoronaviridae
- UnterordnungMesnidovirineae
- FamilieMedioniviridae
- FamilieMesoniviridae
- UnterfamilieMedionivirinaemit GattungBolenivirus,Turrinivirus
- UnterfamilieTunicanivirinaemit GattungBolenivirus
- FamilieMesoniviridae
- UnterfamilieHexponivirinaemit GattungenAlphamesonivirus
- UnterfamilieMenanivirinaemit GattungNasenivirus
- UnterfamilieMetotonivirinaemit GattungenTocinivirus,Tofonivirus
- UnterordnungMonidovirineae
- FamilieMononiviridae
- UnterfamilieMononivirinaemit GattungAlphamononivirus
- FamilieMononiviridae
- UnterordnungNanidovirineae
- FamilieNanghoshaviridae
- UnterfamilieChimanivirinae
- FamilieNanhypoviridae
- UnterfamilieHyporhamsavirinae
- FamilieNanghoshaviridae
- UnterordnungRonidovirineae
- FamilieEuroniviridae
- UnterfamilieCeronivirinae(inkl.Crustonivirinae) mit GattungenCharybnivirus,Paguronivirus
- FamilieRoniviridae
- UnterfamilieOkanivirinaemit GattungenNimanivirus,Okavirus
- FamilieEuroniviridae
- UnterordnungTornidovirineae
- FamilieTobaniviridae
- UnterfamiliePiscanivirinaemit GattungenBafinivirus,Oncotshavirus
- UnterfamilieRemotovirinaemit GattungBostovirus
- UnterfamilieSerpentovirinaemit GattungenInfratovirus,Pregotovirus(inkl. früherer GattungTiruvirus),Sectovirus,Septovirus,Sertovirus,Vebetovirus
- UnterfamilieTorovirinae(früher Fam.Coronaviridae) mit GattungTorovirus
- FamilieTobaniviridae
- UnterordnungAbnidovirineae
- OrdnungPicornavirales
- FamilieCaliciviridae
- FamilieDicistroviridae
- FamilieIflaviridae
- FamilieMarnaviridae
- FamilieNoraviridae
- FamiliePicornaviridae
- UnterfamilieCaphthovirinae
- UnterfamilieEnsavirinae
- UnterfamilieHeptrevirinae
- UnterfamilieKodimesavirinae
- UnterfamiliePaavivirinae
- Gattungen ohne zugewiesene Unterfamilie:Ampivirus,Harkavirus
- FamiliePolycipiviridaemit GattungenChipolycivirus,Hupolycivirus,Sopolycivirus
- FamilieSecoviridae
- UnterfamilieComovirinaemit GattungenComovirus,Fabavirus,Nepovirus
- Gattungen ohne zugewiesene Unterfamilie:Cheravirus,Sadwavirus,Sequivirus,Stralarivirus,Torradovirus,Waikavirus
- FamilieSolinviviridaemit GattungenInvictavirus,Nyfulvavirus
- OrdnungSobelivirales
- FamilieAlvernaviridaemit GattungDinornavirus
- FamilieBarnaviridaemit GattungBarnavirus[33]
- FamilieSolemoviridaemit GattungenEnamovirus,Hubsclerovirus,Polemovirus,Polerovirus,Sobemovirus
- OrdnungNidovirales
- KlasseStelpaviricetes
- OrdnungPatatavirales
- FamiliePotyviridae
- OrdnungStellavirales
- FamilieAstroviridaemit GattungenAvastrovirus,[34]Mamastrovirus,[35]„Bastrovirus“[36]
- OrdnungPatatavirales
- ohne Klassenzuweisung:
- OrdnungYadokarivirales
- FamilieYadokariviridae
- auch ohne Ordnungszuweisung:
- FamilieHadakaviridae
- OrdnungYadokarivirales
- ohne Klassenzuweisung
- FamiliePermutotetraviridaemit GattungAlphapermutotetravirus
- KlasseDuplopiviricetes,hier nur die(+)ssRNA-Viren
- PhylumKitrinoviricota
- Familien ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon:
- Satellitenviren (informelle Gruppe), Klassifizierung nach Krupovicet al.(2016)[37]
- FamilieSarthroviridae[38][39][40][41][42]
- ohne Familienzuordnung: GattungenAlbetovirus,Aumaivirus,Papanivirus,Virtovirus
- Gattungen ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
- Gattung „Negevirus“mit Spezies „Blackford virus“,„Bofa virus“,„Buckhurst virus“,„Marsac virus“,sowie „Muthill virus“[43][44]
- Spezies ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
- „Acyrthosiphon pisum virus“(APV)[45][46]
- „Chara australis virus“(CAV), alias „Chara corallina virus“[47][48]
- „Kelp fly virus“(KFV)[49][50]
- „Chronic bee paralysis virus“(CBPV)[51][52]
- „Plasmopara halstedii virus“(PhV)[53][54]
Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren
BearbeitenViren mit Einzelstrang-RNA-Genom negativerPolaritätwerden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 5 klassifiziert. In dieser Gruppe befinden sich die(-)ssRNA-Viren derRealmsRiboviriasowie die Viren des kleinen RealmsRibozyviria(mit demDeltavirus). Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme der GattungDeltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet. Im Jahr 2019 kam dasDeltavirusmit seiner Verwandtschaft aus der FamilieKolmioviridaeim eigens geschaffenen RealmRibozyviriahinzu.[55][4][56]
RealmRiboviria,hier nur die(-)ssRNA-Viren
- ReichOrthornavirae,hier nur die(-)ssRNA-Viren
- Phylum:Negarnaviricota
- Subphylum:Haploviricotina
- Klasse:Chunqiuviricetes
- KlasseMilneviricetes
- OrdnungNaedrevirales(früherSerpentovirales)
- FamilieAspiviridae(früherOphioviridae) mit GattungOphiovirus
- OrdnungNaedrevirales(früherSerpentovirales)
- KlasseMonjiviricetes
- OrdnungJingchuvirales
- FamilieAliusviridae
- FamilieChuviridaemit GattungMivirus,…
- FamilieCrepuscuviridae
- FamilieMyriaviridae
- FamilieNatareviridae
- OrdnungMononegavirales(nicht segmentierte negativsträngige RNA-Viren)[57]
- FamilieArtoviridaemit GattungenHexartovirusundPeropuvirus(früher zuNyamiviridae)
- FamilieBornaviridae
- FamilieFiloviridae
- FamilieLispiviridaemit GattungArlivirus(inklusive der früheren GattungenWastrivirusundChengivirus/Chengtivirus),[58]
- FamilieMymonaviridaemit GattungSclerotimonavirus…
- FamilieMymonaviridae
- FamilieNyamiviridaemit GattungenBerhavirus,Crustavirus(ehemalsCrabvirus),Formivirus,NyavirusOrinovirus,Socyvirus,Tapwovirus
- FamilieParamyxoviridae
- UnterfamilieAvulavirinae
- UnterfamilieFeraresvirinae
- UnterfamilieGlossavirinae
- UnterfamilieIchthysvirinae
- UnterfamilieKamposvirinae
- UnterfamilieMetaparamyxovirinae
- UnterfamilieOrthoparamyxovirinae
- UnterfamilieRubulavirinae
- UnterfamilieSkoliovirinae
- FamiliePneumoviridae
- FamilieRhabdoviridae
- UnterfamilieAlpharhabdovirinae
- UnterfamilieBetarhabdovirinae
- UnterfamilieGammarhabdovirinae
- UnterfamilieDeltarhabdovirinae
- ohne Unterfamilienzuweisung: GattungPlatrhavirus
- FamilieSunviridaemit GattungSunshinevirus(SunCV)
- FamilieXinmoviridaemit GattungenAlasvirus,Anphevirus,Doupovirus,Draselvirus,Drunivirus,Gambievirus,Gylbovirus,Hoptevirus,Madalivirus,Pelmivirus,Triniovirus,Ulegvirus,…
- OrdnungJingchuvirales
- Klasse:Yunchangviricetes
- OrdnungGou gian virales
- FamilieYueviridaemit GattungYuyuevirus
- OrdnungGou gian virales
- Subphylum:Polyploviricotina
- Klasse:Bunyaviricetes(früherEllioviricetes)
- OrdnungElliovirales(hervorgegangen durch Aufteilung der früheren OrdnungBunyavirales)
- FamilieCruliviridae(ehemals vorgeschlagen alsLincruviridae) mit GattungLincruvirus[59]
- FamilieFimoviridae
- FamilieHantaviridae
- UnterfamilieActantavirinae
- UnterfamilieAgantavirinae
- UnterfamilieMammantavirinae
- UnterfamilieRepantavirinae
- FamiliePeribunyaviridae
- FamiliePhasmaviridae
- FamilieTospoviridae
- FamilieTulasviridae
- OrdnungHareavirales(hervorgegangen durch Aufteilung der früheren OrdnungBunyavirales)
- FamilieArenaviridae– die meisten Spezies gelten lt. ICTV allerdings als „(*/-)ssRNA-Viren “
- FamilieDiscoviridae
- FamilieKonkoviridae
- FamilieLeishbuviridae
- FamilieMypoviridae
- FamilieNairoviridae
- FamiliePhenuiviridae
- FamilieWupedeviridae
- OrdnungElliovirales(hervorgegangen durch Aufteilung der früheren OrdnungBunyavirales)
- Klasse:Insthoviricetes
- OrdnungArticulavirales
- FamilieAmnoonviridaemit GattungTilapinevirus
- FamilieOrthomyxoviridae
- OrdnungArticulavirales
- Klasse:Bunyaviricetes(früherEllioviricetes)
- ohne Zuweisung eines Suphylums bis hinunter zur Unterordnung
- FamilieTosoviridae
- Subphylum:Haploviricotina
- Phylum:Negarnaviricota
RealmRibozyviria(zirkulär)
- Ohne Zuordnung zu einem Reich bis hinunter zur Unterordnung
Literatur
Bearbeiten- D. M. Knipe,Peter M. Howley,D. E. Griffin (Hrsg.):Fields Virology.5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007,ISBN 978-0-7817-6060-7.
Weblinks
Bearbeiten- Nadja Podbregar:Stammbaum der RNA-Viren verdoppelt sich.Auf:scinexx.devom 8. April 2022 (sieheOrthornavirae).
Einzelnachweise
Bearbeiten- ↑ Benjamin Bolduc, Daniel P. Shaughnessy, Yuri I. Wolf,Eugene V. Koonin,Francisco F. Roberto, Mark Young:Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs.In:Journal of Virology.86. Jahrgang,Nr.10,24. April 2012,S.5562–5573,doi:10.1128/JVI.07196-11,PMID 22379100,PMC 3347303(freier Volltext) – (asm.org).
- ↑R. Sanjuan, M. R. Nebot, N. Chirico, L. M. Mansky, R. Belshaw:Viral Mutation Rates.In:Journal of Virology.Band84.Jahrgang,Nr.19,2010,ISSN0022-538X,S.9733–9748,doi:10.1128/JVI.00694-10(jvi.asm.org(des vom 25. Februar 2021 imInternet Archive) [abgerufen am 11. April 2022]). Info:Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitungund entferne dann diesen Hinweis.
- ↑J. W. Drake, J. J. Holland:Mutation rates among RNA viruses.In:Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.1999, Band 96, Nr. 24, S. 13910–13913,PMID 10570172,PMC 24164(freier Volltext).
- ↑abcDonald W. Klein, Lansing M. Prescott, John Harley:Microbiology.Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa 1993,ISBN 0-697-01372-3.
- ↑MA Martinez et al.:Viruses: Essential Agents of Life.Hrsg.: G. Witzany. Springer, 2012,ISBN 978-94-007-4898-9,Quasispecies Dynamics of RNA Viruses,S.21–42.
- ↑C Lauber, JJ Goeman, C Parquet Mdel, P Thi Nga, EJ Snijder, K Morita, AE Gorbalenya:The footprint of genome architecture in the largest genome expansion in RNA viruses.In:PLOS Pathogens.Band9.Jahrgang,Nr.7,Juli 2013,S.e1003500,doi:10.1371/journal.ppat.1003500.
- ↑E. Domingo, G. Witzany:Quasispecies Productivity.In:The Science of Nature (Naturwissenschaften).Band111,Nr.2,Februar 2024,S.11.
- ↑abD. A. Steinhauer, J. J. Holland:Rapid evolution of RNA viruses.In:Annual Review of Microbiology.1987, Band 41, S. 409–433,PMID 3318675.
- ↑J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller:Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes.In:Proceedings of the National Academy of Sciences.Band 91, Nr. 17, August 1994, S. 8239–8243,PMID 8058787,PMC 44581(freier Volltext).
- ↑A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds:Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods.In:The Journal of general virology.Band 85, Nr. 10, Oktober 2004, S. 3037–3047,doi:10.1099/vir.0.80141-0,PMID 15448367.
- ↑E. C. Holmes:What does virus evolution tell us about virus origins?In:Journal of Virology.2011, Band 85, Nr. 11, S. 5247–5251.doi:10.1128/JVI.02203-10,PMID 21450811,PMC 3094976(freier Volltext).
- ↑M. R. Patel, M. Emerman, H. S. Malik:Paleovirology – ghosts and gifts of viruses past.In:Current Opinion in Virology.2011, Band 1, Nr. 4, S. 304–309,doi:10.1016/j.coviro.2011.06.007,PMID 22003379,PMC 3190193(freier Volltext).
- ↑A. M. Dickson, J. Wilusz:Strategies for viral RNA stability: live long and prosper.In:Trends in Genetics.2011, Band 27, Nr. 7, S. 286–293.doi:10.1016/j.tig.2011.04.003.PMID 21640425,PMC 3123725(freier Volltext).
- ↑Henxia Xia et al.:A dsRNA virus with filamentous viral particled.In:Nature Communications.Band 8, Nr. 168, 2017,doi:10.1038/s41467-017-00237-9
- ↑NCBITaxonomy Browser:Colletotrichum camelliae filamentous virus 1(species)
- ↑Circulifer tenellus virus 1.Auf:Virus-Host DB
- ↑NCBITaxonomy Browser:Circulifer tenellus virus 1(species)
- ↑Spissistilus festinus virus 1.Auf:Virus-Host DB.
- ↑NCBITaxonomy Browser:Spissistilus festinus virus 1(species)
- ↑SIB:Positive Strand RNA Viruses.Auf:ViralZone
- ↑D. F. Quito-Avila, P. M. Brannen, W. O. Cline, P. F. Harmon, R. R. Martin:Genetic characterization of Blueberry necrotic ring blotch virus, a novel RNA virus with unique genetic features.In:Journal of General Virology.Juni 2013, Band 94, Teil 6, S. 1426–1434,doi:10.1099/vir.0.050393-0,PMID 23486668
- ↑M. J. Adams, J. F. Antoniw, J. Kreuze:Virgaviridae: a new Familie of rod-shaped plant viruses.In:Archives of Virology.Band154.Jahrgang,Nr.12,2009,S.1967–1972,doi:10.1007/s00705-009-0506-6,PMID 19862474.
- ↑SIB:Double Stranded RNA Viruses.Auf:ViralZone.
- ↑Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja:Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements.In:Microbiology and Molecular Biology Reviews.20. Mai 2014,doi:10.1128/MMBR.00049-13,Figur 3.
- ↑Fusariviridae(FAMILY).Auf:UniProt Taxonom.
- ↑FUSARIVIRIDAE,Auf:PLANOSPHERE
- ↑Fusariviridae.Auf:NCBI Genomes
- ↑NCBITaxonomy Browser:Fusariviridae(family)
- ↑Rosellinia necatrix fusarivirus 1.Auf:Virus-Host DB.
- ↑NCBITaxonomy Browser:Rosellinia necatrix fusarivirus 1(species)
- ↑ICTV:Alphafusarivirus roselliniaealias „Rosellinia necatrix fusarivirus 1“wg.Proposal 2021.001F.R.Fusariviridae(docx in zip).
- ↑SIB:Barnavirus.Auf:ViralZone.
- ↑SIB:Avastrovirus.Auf:ViralZone.
- ↑SIB:Mamastrovirus.Auf:ViralZone.
- ↑Karoline dos Anjos, Tatsuya Nagata, Fernando Lucas de Melo:Complete Genome Sequence of a Novel Bastrovirus Isolated from Raw Sewage.In:Genome Announcements.Oktober 2017, Band 5, Nr. 40, S. e01010-17;doi:10.1128/genomeA.01010-17,PMC 5629051(freier Volltext) (englisch).
- ↑Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, M. G. Fischer:A classification system for virophages and satellite viruses.In:Archives of Virology.Band 161, Nr. 1, 2016, S. 233–247;doi:10.1007/s00705-015-2622-9,Epub 7. Oktober 2015.
- ↑ICTV:Sarthroviridae(des vom 22. September 2020 imInternet Archive) Info:Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäßAnleitungund entferne dann diesen Hinweis. .Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35).
- ↑SIB:Macronovirus.Auf:ExPASy: ViralZone.
- ↑SIB:Macronovirus.Auf:ViralZone.
- ↑D. Qian, Z. Shi, S. Zhang, Z. Cao, W. Liu, L. Li, Y. Xie, I. Cambournac,J.-R.Bonami:Extra small virus-like particles (XSV) and nodavirus associated with whitish muscle disease in the giant freshwater prawn,Macrobrachium rosenbergii.In:Journal of Fish Diseases.Band 26, Nr. 9, September 2003, S. 521-527;PMID 14575370,doi:10.1046/j.1365-2761.2003.00486.x.
- ↑J. Widada, S. Widada, J. R. Bonami:Characteristics of the monocistronic genome of extra small virus, a virus-like particle associated withMacrobrachium rosenbergiinodavirus: possible candidate for a new Spezies of satellite virus.In:Journal of General Virology.Band 85, Nr. 3, März 2004, S. 643–646;PMID 14993649,doi:10.1099/vir.0.79777-0.
- ↑Claire L. Webster, Ben Longdon, Samuel H. Lewis, Darren J. Obbard:Twenty-Five New Viruses Associated with the Drosophilidae (Diptera).In:Evolutionary bioinformatics online.2016, Band 12, Supplement 2, S. 13–25;doi:10.4137/EBO.S39454,PMC 4915790(freier Volltext),PMID 27375356(englisch)
- ↑NCBITaxonomy Browser:Negevirus(genus, positive-strand ssRNA viruses)
- ↑J. F. van den Heuvel, H. R. Hummelen, Martin Verbeek, Annette Dullemans:Characteristics of Acyrthosiphon pisum Virus, a Newly Identified Virus Infecting the Pea Aphid.In:Journal of Invertebrate Pathology.November/Dezember 1997, Band 70, Nr. 3, S. 169–176,doi:10.1006/jipa.1997.4691,PMID 9367722
- ↑NCBITaxonomy Browser:Acyrthosiphon pisum virus(species, acronym: CAV, equivalent: Chara corallina virus)
- ↑A. J. Gibbs, M. Torronen, A. M. Mackenzie, J. T. Wood, J. S. Armstrong, H. Kondo, T. Tamada, P. L. Keese:The Enigma tic genome of Chara australis virus.In:Journal of General Virology.November 2011, Band 92, Nr. 11, S. 2679–2690;doi:10.1099/vir.0.033852-0,PMID 21733884.Zitat: „It is a ssRNA molecule of 9065 nt with at least four ORFs “
- ↑NCBITaxonomy Browser:Chara australis virus(species, positive-strand ssRNA viruses)
- ↑Kelp fly virus.Auf:Virus-Host DB.
- ↑NCBITaxonomy Browser:Kelp fly virus(species, positive-strand ssRNA viruses)
- ↑Eric Dubois E, Caroline Reis Frank Schurr Nicolas Cougoule, Magali Ribiére-Chabert:Effect of pollen traps on the relapse of chronic bee paralysis virus in honeybee (Apis mellifera) colonies.In:Apidologie.Band 49, Nr. 2, April 2018, S. 235–242;doi:10.1007/s13592-017-0547-x,Epub 12. Oktober 2017.
- ↑NCBITaxonomy Browser:Chronic bee paralysis virus(species, acronym: CBPV, positive-strand ssRNA viruses)
- ↑Marion Heller-Dohmen E, Jens Pfannstiel, Otmar Spring:The nucleotide sequence and genome organization ofPlasmopara halstediivirus.In:Virology Journal.Band 8, Nr. 123, 17. März 2011;doi:10.1186/1743-422X-8-123,PMC 3069955(freier Volltext),PMID 21410989(englisch).
- ↑NCBITaxonomy Browser:Plasmopara halstedii virus A(species)
- ↑Alan Cann:Principles of Molecular Virology.Academic Press, 2011,ISBN 978-0-12-384939-7.
- ↑SIB:Negative Strand RNA Viruses.Auf:ViralZone.
- ↑Gaya K. Amarasingheet al.:„Taxonomy of the orderMononegavirales:update 2018“.In:Archives of Virology.Band 163, Nr. 8, August 2018, S. 2283–2294.
- ↑Claudio L. Afonsoet al.:Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2016.In:Archives of Virology.Band 161, Nr. 8, 1. August 2016, S. 2351–2360.
- ↑Jamie Bojko:Animal dsRNA and ssRNA- viruses.Vorschlag an das ICTV vom 15. Oktober 2019. Memento im Webarchiv vom 11. November 2019.