Zellkern
EinZellkernoderNukleus(lateinischnucleus„Kern “) ist ein imCytoplasmagelegenes, meist rundlich geformtesOrganelldereukaryotischenZelle,welches dasErbgutenthält. Mitnukleäroderkaryo(altgriechisch κάρυονkáryon„Kern “) wird ein Bezug auf den Zellkern ausgedrückt, das nukleäreGenomheißt (im Gegensatz zu dem in peripheren Organellen) beispielsweise auchKaryom.Die Wissenschaft vom Zellkern wird auch Karyologie genannt.
1.Nucleolus(Kernkörperchen)
2.Zellkern(Nukleus)
3.Ribosomen
4.Vesikel
5.Raues (Granuläres) ER(Ergastoplasma)
6.Golgi-Apparat
7.Cytoskelett
8.Glattes (Agranuläres) ER
9.Mitochondrien
10.Lysosom
11.Cytoplasma(mitCytosolundCytoskelett)
12.Peroxisomen
13.Zentriolen
14.Zellmembran
Beschreibung
BearbeitenDer Zellkern ist das Hauptmerkmal zur Unterscheidung zwischenEukaryoten(Lebewesen mit abgegrenztem Zellkern) undProkaryoten(Lebewesen ohne abgegrenzten Zellkern, alsoBakterienundArchaeen). Er enthält den größten Teil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen in Form von mehrerenChromosomen(Kern-DNA oder nukleäre DNA). Weitere Gene finden sich in denMitochondrienund eher ausnahmsweise inHydrogenosomensowie beiAlgenundLandpflanzenauch inChloroplastenund anderenPlastiden.Die meisten Zellen enthalten genau einen Kern. Es gibt jedoch auch Ausnahmen (Syncytium); beispielsweise enthalten Myotuben, die durch Verschmelzung vonMyoblastenentstehen, mehrere Kerne (polynukleäre Zellen). Der Kern selbst ist durch eineKernhülleoder Kernmembran, die zum Schutz des Erbguts sowie der Regulierung des Stofftransports zwischen Nucleoplasma und Cytoplasma dient, vom sie umgebendenCytoplasmaabgetrennt. In Embryonen derFruchtfliegeteilen sich Kerne sehr schnell, ohne dass zunächst trennendeZellmembranenentstehen. ReifeErythrozytenderSäugerenthalten keinen Kern mehr, er wird während der Reifung abgestoßen.
Wichtige Vorgänge, die innerhalb des Zellkerns ablaufen, sindDNA-Replikation(die Duplizierung des in Form vonDNAvorliegenden genetischen Materials) undTranskription(das Erstellen einermRNA-Kopie eines gegebenenDNA-Abschnitts, der oft, aber nicht immer, einemGenentspricht).
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Elektronenmikroskopische Aufnahme des Zellkerns -
Zellkern ausMedicago truncatula -
Zwiebel (Allium cepa) Zellkern, 400×, jodgefärbt
Aufbau
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2.Nucleolus
3.Karyoplasma
4.Chromatin4a.Heterochromatin4b.Euchromatin
5.Ribosomen
6.Kernporen
Der Zellkern, welcher bei Säugern typischerweise einen Durchmesser von 5 bis 16µmhat, ist das im Mikroskop am leichtesten zu erkennende Organell der Zelle. Er wird durch dieKernhülle,bestehend aus zwei biologischen Membranen, der inneren und äußeren Kernmembran, begrenzt, welche die sogenannte perinukleäre Zisterne (Breite 10–15 nm, gefestigt von Mikrofilamenten – Dicke 2 bis 3 nm), umschließen. Die Gesamtdicke der Kernhülle beträgt etwa 35 nm. Die äußere Kernmembran geht fließend in dasraue Endoplasmatische Retikulum(rER) über und hat wie dieses auchRibosomenauf ihrer Oberfläche. Die innere Kernmembran grenzt an einen 20–100 nm breiten „Filz “, derKernlamina(Lamina fibrosa nuclei), die ausLaminen,einer Gruppe vonIntermediärfilamenten,besteht, welche den Zellkern stützt und die innere Membran vomChromatindes Zellkerns trennt.
Zellkerne können je nach Zelltyp sehr unterschiedlich aussehen. Meistens sind sie kugelförmig oder oval. In einigenZellensehen sie eher geweihförmig aus. Manchmal kann der Zellkern in knotenartige Abschnitte untergliedert sein, so beim rosenkranzförmigen Zellkern derTrompetentierchen.Auch dieGranulocytenderSäugerenthalten gelappte Kerne.
Durch die in der Kernhülle enthaltenenKernporen,die ca. 25 % der Oberfläche bedecken, findet der aktive Stoffaustausch (z. B.rRNAoder mRNA) zwischen dem Kern und demZellplasma,gesteuert von einemKernporenkomplex,statt.RegulatorischeProteinegelangen aus dem Cytoplasma in den Zellkern,Transkriptionsproduktewie die mRNA werden zurProteinsynthese,die an den Ribosomen des Cytoplasmas stattfindet, aus dem Kern in das Plasma exportiert. Die Flüssigkeit im Kern wird auch alsKaryoplasmabezeichnet. Zellkerne können durch Anfärben der DNAlichtmikroskopischhervorgehoben werden, z. B. durch dieFeulgen-Färbung,durchGiemsaoder durch Fluoreszenzfarbstoffe wieDAPI.
Das Vorhandensein einerKernmatrixwurde erstmals in den 1970er Jahren vorgeschlagen. Ihre Existenz ist jedoch weiterhin umstritten.
Das im Zellkern vorhandeneErbgutder Zelle befindet sich in denChromosomen,d. h. mehreren zuChromatinverpackten DNA-Fäden, die neben der DNA auch Proteine wieHistoneenthalten. Neben den Histonen kommen auch andere Kernproteine, wie z. B.DNA-PolymerasenundRNA-Polymerasen,weitereTranskriptionsfaktorensowie Ribonukleinsäuren im Kern vor.
Nukleärkörper
BearbeitenLichtmikroskopisch fallen in vielen Zellkernen ein oder mehrere rundliche Gebilde auf, dieKernkörperchenoder Nucleoli. Sie enthalten die Gene für ribosomale RNA (rRNA). Hier werden die Untereinheiten derRibosomengebildet, welche durch die Kernporen ins Cytoplasma gelangen. Nucleoli enthalten im Vergleich zum Rest des Kerns nur geringe Konzentrationen von DNA, stattdessen mehr RNA. Andere „Körperchen “des Zellkerns lassen sich nur durch spezielle Färbetechniken darstellen, etwa durchAntikörperfärbung.Die Funktion dieser Körperchen ist meistens noch unbekannt. Hierunter fallen etwa „Speckles“(Ansammlungen von Faktoren, die fürSplicingbenötigt werden),Cajal-KörperoderPML-Körper.Die räumliche Trennung der unterschiedlichen Komponenten bestimmter Kernkörperchen könnte die molekularen Wechselwirkungen in der extrem überfüllten Umgebung im Kern effizienter ermöglichen.[1]
| Vermutete Funktion[2][3][4] | Zentrale Komponenten | Typische Größe (μm) | Typische Anzahl | |
|---|---|---|---|---|
| Nucleolus | Herstellung von Ribosomen durch Transkription und Verarbeitung von rRNA und dem Aufbau ribosomaler Untereinheiten. Spielt eine Rolle bei der Modifikation und Herstellung anderer nukleärer RNAs und RNPs. Reguliert den Verlauf des Zellzyklus durch Sequestrierung und Modifizierung vieler Proteine. | RNA pol I | 3–8[2]
0,5–8[4] |
1–4 |
| Nuclear speckles(ICG) | Lagerung, Zusammenbau und Modifikation von Spleißfaktoren. | Prä-mRNA-Spleißfaktoren[2],SRSF2, SRSF1, Malat1[4] | 2–3[2]
0,5–1,8[4] |
20–50 |
| Nuclear stress bodies | Regulierung von Transkription und Spleißen unter Stress.
Enthält Satelliten III non-coding RNAs. Präzise Funktion noch nicht festgelegt. |
HSF1, HAP | 1–2[2]
0,3–3,0[4] |
2–6[2]
2–10[4] |
| Histone locus body (HLB) | Synthese von Histon-Genen | NPAT, FLASH,U7 snRNP | 0,2–1,2[2][4] | 2–4[2][4] |
| Cajal-Körper/Gems | Herstellung, Reifung und Recycling von snRNPs. Spielt auch eine Rolle beim Zusammenbau der Telomerase und der Regulierung der Telomerasenverlängerung. | Coilin, SMN | 0,2–1,5[2]
0,1–2,0[4] |
0–10 |
| PML-Körper | Regulierung der Genomstabilität, DNA-Reparatur, Kontrolle der Transkription, Virenabwehr | PML Protein | 0,1–1,0[2]
0,3–1,0[4] |
10–30 |
| Paraspeckles | mRNA-Regulation, RNA-Bearbeitung | NEAT1/MENε/βncRNAs PSP1, p54nrb/NONO | 0,2–1[2]
0,5[4] |
2–20[2]
10–20[4] |
| Perinukleares Kompartiment | Posttranskriptionelle Regulation einer Teilmenge von pol III RNAs in Tumor-Zellen. | PTB, CUGBP | 0,2–1,0 | 1–2[2]
1–4[4] |
| Polycomb (PcG)-Body | Polycomb Group (PcG)-Komplexe sind an der Genrepression durch epigenetische Modifikation des Chromatin und durch die Regulierung der Kernorganisation ihrer Zielgene beteiligt.[5] | Bmi1, Pc2[4] | 0,3–1,0[3] | 12–16[3] |
| OPT Domäne | Angereichert mit Transkriptionsfaktoren Oct1 und PTF. Teilweise Kolokalisation mit Transkriptionsstellen. Vorwiegend in der späten G1-Phase nachgewiesen. Zerfällt bei Transkriptionshemmung. | 1,0–1,5 | 1–3 | |
| Sam68 Kernkörperchen | Konzentriert Sam68 und Sam68-ähnliche Proteine SLM-1 und SLM-2. Zerfällt bei Transkriptionshemmung. Höchstwahrscheinlich angereichert mit RNA. | 0,6–1,0 | 1–5 | |
| Cleavage body | Angereichert mit den Spaltungsfaktoren CstF 64 kDa und CPSF 100 kDa und dem DEAD Boxprotein DDX1. Wird überwiegend in der S-Phase erkannt und ist nicht von der Transkriptionshemmung betroffen. | 0,2–1,0 | 1–4 | |
| Clastosomes | Diese Körper konzentrieren Proteinsubstrate für den proteasomalen Abbau. Vorwiegend bei stimulierter Aktivität des Proteasoms erkannt. Es zerfällt bei proteasomaler Hemmung.[3]Bildet sich als Reaktion auf Reize, die die proteasomabhängige Proteolyse aktivieren. | 19S, 20S Proteasome[4] | 0,2–1,2 | 0–3 |
| SUMO body | Angereichert mit SUMO-1 und SUMO-konjugierendem Enzym Ubc9. Konzentriert die Transkriptionsfaktoren pCREB, CBP, c-Jun. | 1–3 | 1–3 | |
| PIKA | unbekannt[6](polymorphic interphase karyosomal association) |
Anordnung der Chromosomen
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Chromosomen nehmen während derInterphaseabgegrenzte Bereiche im Zellkern ein, dieChromosomenterritorien.Deren Existenz wurde zuerst vonCarl Rabl(1885) undTheodor Boveri(1909) vorgeschlagen, der direkte Nachweis gelang erst 1985 mit Hilfe derFluoreszenz-in-situ-Hybridisierung.[7][8]
Die Verteilung des Chromatins und somit der Chromosomen innerhalb des Zellkerns erscheint auf den ersten Blick zufällig: Die Anordnung der Chromosomen zueinander wechselt von Kern zu Kern, Nachbarn in einem können im nächsten weit auseinanderliegen. Seit den 1990er Jahren konnten jedoch einige Ordnungsprinzipien gefunden werden. Die DNA-Replikationerfolgt während derS-Phasenicht gleichmäßig, sondern an manchen Stellen der Chromosomen früher, an anderen später. Frühe oder späte Replikation sind dabei Eigenschaften, die für alle Abschnitte der Chromosomen in einem gegebenen Zelltyp konstant sind. Es stellte sich heraus, dass sich früh replizierte Bereiche vorwiegend im Inneren des Kerns befinden, während spät replizierte Bereiche vorwiegend an der Kernhülle und um die Nucleoli herum lokalisiert sind.[9]Für die Anordnung der Chromosomenterritorien im Zellkern wurde beobachtet, dass Chromosomen mit hoher Gendichte bevorzugt in der Mitte des Kerns liegen, während Chromosomen mit niedriger Gendichte häufiger an der Peripherie zu finden sind. Für manche Zelltypen wurde auch beschrieben, dass kleine Chromosomen eher in der Mitte liegen, während große außen sind.[10]Beide Motive sind dabei miteinander vereinbar.
Kernteilung
BearbeitenBei derMitoseund derMeiose,den bei eukaryotischen Zellen vorkommenden Arten der Kernteilung, verschwindet der Zellkern zeitweilig, weil die Kernhülle während des Teilungsvorgangs aufgelöst wird. Während Chromosomen in derInterphasekeine lichtmikroskopisch sichtbaren Abgrenzungen ausbilden, kondensieren sie für die Kernteilung zu den kompakten Metaphase-Chromosomen. In dieser Transportform wird das Erbgut auf die Tochterzellen verteilt. Nach der Teilung bilden sich die Kernhüllen um die Chromosomen der Tochterzellen wieder aus und die Chromosomen dekondensieren wieder.
Forschungsgeschichte
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Unten: Falschfarbendarstellung aller Chromosomenterritorien, die in dieser Fokusebene sichtbar sind, nach Computer-Klassifikation.
Der Zellkern ist das zuerst entdeckte Organell der Zelle. Die älteste erhaltene Zeichnung geht zurück auf den frühen MikroskopikerAntoni van Leeuwenhoek(1632–1723). Dieser untersuchterote BlutkörperchendesLachsesund beschrieb darin ein „Lumen “, den Zellkern.[11]Im Gegensatz zu den roten Blutkörperchen der Säugetiere haben jene der anderen Wirbeltiere Zellkerne. Eine weitere Erwähnung erfolgte 1804 durchFranz Andreas Bauer.[12]1831 wurde der Zellkern vom schottischen BotanikerRobert Brownin einem Vortrag vor derLinnéschen Gesellschaft in Londonals „areola “beschrieben.[13]Mögliche Bedeutungen erwähnte er nicht. Eine solche wurde zuerst 1838 vonMatthias Schleidenvorgeschlagen, nämlich dass er eine Rolle bei der Bildung der Zelle spielt. Daher führte Schleiden den Namen „Cytoblast “(Zellenbildner) ein. Er meinte beobachtet zu haben, dass sich neue Zellen an diesen Cytoblasten bildeten.Franz Julius Ferdinand Meyenwidersprach entschieden der Ansicht, dass „der Zellenkern die Zelle selbst erzeuge “. Er hatte schon zuvor beschrieben, dass sich Zellen durch Teilung vermehren. Allerdings war Meyen auch der Ansicht, dass viele Zellen keine Zellkerne hätten. Überwunden wurde die Vorstellung einer Neubildung von Zellen erst durch die Arbeiten vonRobert Remak(1852) und durchRudolf Virchow(Omnis cellula e cellula,1855), welcher die neue Lehre von der ausschließlichen Bildung von Zellen aus Zellen offensiv vertrat. Die Funktion des Zellkerns blieb weiter ungeklärt.
Christian Gottfried Ehrenberghatte 1838 erstmals die Teilung eines Zellkerns beobachtet und auf dessen Rolle aufmerksam gemacht.[14]Bei Orchideen entdeckte 1842Robert Brownden Zellkern.[15]
Von 1876 bis 1878 veröffentlichteOscar Hertwigmehrere Studien über die Befruchtungsvorgänge desSeeigel-Eies, aus denen hervorging, dass der Zellkern des Spermiums in das Ei eindringt und dort mit dem Zellkern des Eies verschmilzt. Damit wurde zum ersten Mal behauptet, dass sich ein Individuum aus einer (einzelnen) kernhaltigen Zelle entwickele. Dies widersprach der vonErnst Haeckelvertretenen Ansicht, dass während der Embryonalentwicklung die gesamte Stammesgeschichte wiederholt würde, insbesondere auch die Entstehung der ersten kernhaltigen Zelle aus einer „Monerula “, einer strukturlosen Masse aus Urschleim. Die Notwendigkeit des Spermienkerns zur Befruchtung wurde daher noch lange Zeit kontrovers diskutiert. Hertwig bestätigte jedoch seine Befunde an anderen Tiergruppen, z. B.AmphibienundMollusken.Eduard Strasburgerkam an Pflanzen zum gleichen Ergebnis (1884). Dies ebnete den Weg, dem Kern eine wichtige Bedeutung bei der Vererbung zuzuweisen. Bereits 1873 hatteAugust Weismanndie Gleichwertigkeit der mütterlichen und väterlichen Keimzellenfür die Vererbung postuliert. Die Rolle des Kerns hierbei wurde erst später offenbar, nachdem dieMitosebeschrieben wurde und Anfang des 20. Jahrhunderts dieMendel’schen Regelnwiederentdeckt wurden: DieChromosomentheorie der Vererbungwurde entwickelt (siehe dort undChromosom).
1874 isolierteFriedrich Miescheraus Zellkernen eine Substanz, die er alsNucleinbezeichnete (sieheEntdeckungsgeschichteim ArtikelDNA). Nur wenige Jahre später kamen weitere Bestandteile wieHistoneundAdenin(Albrecht Kossel) hinzu.[16]1996 wurde mit derBackhefe(Saccharomyces cerevisiae), die zu den Pilzen gehört, das erste Genom einesEukaryontenveröffentlicht.Es ist erst seit dem 21. Jahrhundert möglich, dasGenom,dasTranskriptomoder durchMassenspektrometrieauch dasProteomeiner Zelle zu einem bestimmten Zeitpunkt zu bestimmen, um sich so ein umfassendes Bild dieses Systems zu machen.
Siehe auch
Bearbeiten| Übergeordnet |
|---|
| Organell |
| Untergeordnet |
| Kernhülle Kernlamina Kernmatrix Karyoplasma Proteinkomplexe |
| Gene Ontology |
| QuickGO |
Literatur
Bearbeiten- T. Cremer:Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie.Springer Verlag, Berlin u. a., 1985,ISBN 3-540-13987-7(online)(zur Geschichte; PDF; 6,1 MB)
Weblinks
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Einzelnachweise
Bearbeiten- ↑Shinichi Nakagawa, Tomohiro Yamazaki, Tetsuro Hirose:Molecular dissection of nuclear paraspeckles: towards understanding the emerging world of the RNP milieu.In:Open Biology.Band8,Nr.10,Oktober 2018,ISSN2046-2441,S.180150,doi:10.1098/rsob.180150,PMID 30355755,PMC 6223218(freier Volltext).
- ↑abcdefghijklmMiroslav Dundr, Tom Misteli:Biogenesis of Nuclear Bodies.In:Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.Band2,Nr.12,Dezember 2010,ISSN1943-0264,doi:10.1101/cshperspect.a000711,PMID 21068152,PMC 2982170(freier Volltext).
- ↑abcdMaria Carmo-Fonseca, Maria T. Berciano, Miguel Lafarga:Orphan Nuclear Bodies.In:Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.Band2,Nr.9,September 2010,ISSN1943-0264,doi:10.1101/cshperspect.a000703,PMID 20610547,PMC 2926751(freier Volltext).
- ↑abcdefghijklmnoYuntao S. Mao, Bin Zhang, David L. Spector:Biogenesis and function of nuclear bodies.In:Trends in Genetics.Band27,Nr.8,August 2011,S.295–306,doi:10.1016/j.tig.2011.05.006,PMID 21680045,PMC 3144265(freier Volltext) – (elsevier[abgerufen am 2. Mai 2019]).
- ↑Carmelo Ferrai, Inês Jesus de Castro, Liron Lavitas, Mita Chotalia, Ana Pombo:Gene Positioning.In:Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.Band2,Nr.6,Juni 2010,ISSN1943-0264,doi:10.1101/cshperspect.a000588,PMID 20484389,PMC 2869523(freier Volltext).
- ↑Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region.In:The Journal of Cell Biology.Band115,Nr.4,2. November 1991,ISSN0021-9525,S.919–931,PMID 1955462,PMC 2289954(freier Volltext).
- ↑Schardinet al.:Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories.Hum. Genet. 71: 281, 1985.PMID 2416668.
- ↑Manuelidis:Individual interphase chromosome domains revealed by in situ hybridization.Hum. Genet. 71: 288, 1985.PMID 3908288.
- ↑O'Keefeet al.:Dynamic organization of DNA replication in mammalian cell nuclei: spatially and temporally defined replication of chromosome-specific Alpha -satellite DNA sequences.J. Cell Biol.116: 1095, 1992.Zusammenfassung und Volltext beim Journal of Cell Biology(englisch).
- ↑Cremer and Cremer:Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells.Nat Rev Genet2: 292, 2001.PMID 11283701.
- ↑Antoni van LeeuwenhoekOpera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros.J. Arnold et Delphis, A. Beman,Leiden1719–1730. Zitiert nach Dieter Gerlach:Geschichte der Mikroskopie.Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main 2009,ISBN 978-3-8171-1781-9.
- ↑H. Harris:The Birth of the Cell.Yale University Press, New Haven 1999.
- ↑Robert Brown:On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea.In:Miscellaneous Botanical Works.BandI,1866,S.511–514.
- ↑Bärbel Häcker:Chromosomen.In:Werner E. Gerabek,Bernhard D. Haage,Gundolf Keil,Wolfgang Wegner (Hrsg.):Enzyklopädie Medizingeschichte.De Gruyter, Berlin / New York 2005,ISBN 3-11-015714-4,S. 261–262.
- ↑Paul Diepgen,Heinz Goerke:Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 35.
- ↑W. Waldeyer:Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruchtungsvorgängen.In:Archiv für mikroskopische Anatomie.Band32,Nr.1,1888,S.1–122,doi:10.1007/BF02956988(PDF).