aDNA

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Quervernetzte aDNA aus einer 4000 Jahre alten Leber eines ägyptischen Priesters mit Namen Nekht-Ankh (vergrößert)

aDNA(vonenglischancient DNA‚alte DNA‘) bezeichnet (meist über 100 Jahre) alteDNA.Ein typischer Fall sind Reste von Erbgutmolekülen aus totenOrganismen.

Die aDNA-Forschung ist in Zielen und Methoden eng mit dergenetischenRechtsmedizinund derforensischenAnthropologieverwandt und verwendet Methoden derGenanalysewie diePolymerasekettenreaktion.

Geschichte

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Die Geschichte der aDNA ist eng mit der Entwicklung derPolymerase-Kettenreaktion(engl. Polymerase Chain Reaction, PCR), einer speziellen molekularbiologischen Technik verwoben, die es ermöglicht, auch geringe Mengen Erbgut zu vervielfältigen und zu untersuchen. In der Anfangszeit der aDNA kam es zu einer Reihe von Berichten über aDNA, die sich später als falsch herausstellten und Material verwendeten, das aus heutiger Sicht keine Aussicht auf Erhaltung von amplifizierbarer DNA hat. Den Ergebnissen der Untersuchung von aDNA wird daher auch heute noch mit Vorbehalten begegnet.

Die Methodik ist auf die Gewinnung möglichst reiner, vieler und großerOligonukleotid-Ketten ausgerichtet. Je nach Überlieferungsbedingungen stehen verschiedene Gewebe zur Verfügung, jedoch sind aufgrund der Abgeschlossenheit Hartgewebe (Knochen,Dentin) vorzuziehen, in denen die DNA von zum BeispielOsteoklastenam besten vor Umwelteinflüssen geschützt erhalten bleibt.

Nach der Gewinnung und Reinigung der DNA-Reste aus dem Gewebe werden aus diesen zuerst die zu untersuchenden Sequenzen in einer PCR bis zur Nachweisgrenze vervielfältigt. Die PCR-Amplifikate können dann durch Fragmentgrößenbestimmung oderSequenzierunguntersucht werden. Vor derSequenzierungwird, um Kontamination oder bestimmte PCR-Artefakte aufzudecken, häufig das PCR Amplifikatkloniertund selektiert.

Anwendungsgebiete

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Der Erkenntnisgewinn anhand von aDNA ist für die genetischeBiologie,diePaläozoologie,diePaläobotaniksowie dieAnthropologie(besondersPaläoanthropologie) und mit letzterer im Schulterschluss auch für dieArchäologievon Bedeutung. Aus letzterer entwickelte sich ein eigener Wissenschaftszweig, diePaläogenetik.

Wurde aDNA zunächst ausschließlich aus fossilen Knochen und Zähnen gewonnen, werden seit den 2010er-Jahren und verstärkt seit 2020 zunehmend auch DNA-Reste ausSedimenten,die zum Beispiel in Höhlen abgelagert wurden oder imPermafrostliegen, genutzt. Auf diese Weise kann deren Besiedelung rekonstruiert und anhand des Alters der Sedimente datiert werden, obwohl sichtbare Spuren fehlen.[1][2][3]Im Dezember 2022 wurde auf diese Weise ein rund 2 Millionen Jahre altes Ökosystem inGrönlandrekonstruiert.[4]

Artbestimmung

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Jede biologischeArtist durch ein spezifisches genetisches Merkmalsmuster gekennzeichnet, deswegen ermöglicht die Untersuchung des Erbgutes schon einer einzigen Zelle die eindeutige artspezifische Zuweisung. aDNA nutzt man zur Artbestimmung, wenn die Erhaltungsbedingungen keine anderen eindeutigen Identifikationsmöglichkeiten mehr zulassen oder die Trennschärfe anderer Methoden zu ungenau ist. So lassen sich zum BeispielSchafeundZiegenaufgrund hoher Ähnlichkeit im Knochenbau allein anhand der Skelettmerkmale nicht auseinanderhalten.

Phylogenese

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DieEvolutionder Arten und ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander lassen sichstatistischanhand ihrer verschiedenen genetischen Merkmalsmuster darstellen; als Maßzahl dient hier dergenetische Abstand.Zur Einordnung bereits ausgestorbener Arten behilft sich die phylogenetische Forschung der aDNA.

Individuelle Verwandtschaftsanalyse

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Zwei Individuen sind im biologischen Sinne miteinander verwandt, wenn sie mindestens einen gemeinsamen Vorfahren aufweisen. Der Grad der biologischen Verwandtschaft zweier Individuen lässt sich ebenfalls anhand ihres Erbgutes ablesen. Verfahren ähnlich dem genetischenVaterschaftstestfinden auch in der aDNA-Analyse Anwendung. Einschränkend wirkt sich hier allerdings die sehr bruchstückhafte Erhaltung der DNA-Moleküle aus, die die Untersuchung jeweils nur kleiner Abschnitte ermöglicht. Besonderes Augenmerk gilt hier den Bereichen hoherVariabilität,d. h. Stellen, an denen häufigMutationenauftreten. Im Speziellen sind das STRs (Short Tandem Repeats) und in zunehmendem Maße auch SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms).

Vielversprechend ist hier vor allem die Auswertungmitochondrialer DNA,da diese im Vergleich zur DNA des Zellkerns in wesentlich größerer Kopienzahl vorliegt (etwa 1000 mitochondriale Kopien, aber nur 2 nukleare pro Zelle) und so Erhaltungsprobleme gelindert werden. Allerdings werden Mitochondrien nur von der Mutter, nicht aber vom Vater an die Kinder weitergegeben, d. h., es lässt sich nur die – im biologischen Sinne –matrilineareAbstammungslinie verfolgen.

Geschlechtsdiagnostik

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Dasgenetische Geschlechteines Individuums ist bei günstigen Erhaltungsbedingungen, d. h. bei der ÜberlieferungchromosomalerDNA, bestimmbar. Bei Arten, die wie der Mensch nur ein geschlechtsspezifisches Chromosom (Y-Chromosom) besitzen, sind sichere Differenzierungsmöglichkeiten jedoch eingeschränkt. Mit dem Nachweis von aDNA-Bruchstücken, die vom Y-Chromosom stammen (zum Beispiel aus derSRY-Region) ist das genetische Geschlecht eindeutig als männlich belegt, dagegen kann aus dem Fehlen Y-spezifischer Merkmale nicht sicher auf weibliches Geschlecht geschlossen werden, denn unwägbare Erhaltungsbedingungen könnten ebenso der Grund hierfür sein.

Trotz dieser Unsicherheit wird die molekulare Geschlechtsdiagnostik v. a. bei menschlichen Skelettresten angewendet. Insbesondere bei Individuen, an denen aufgrund des jungen Sterbealters oder unspezifischer Skelettmerkmale nur eine unsichere Einordnung mittelsbiologisch-anthropologischerMethoden möglich ist, hilft die aDNA weiter.

Identifizierung von Individuen und Gegenständen

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Als Ausnahmen, die allerdings meist unter großer Anteilnahme der Öffentlichkeit stattfinden, können die Identifizierungen historisch bedeutender Personen mit sterblichen Überresten gelten. Der Wissenschaftler extrahiert dazu zunächst aDNA aus Gewebeproben des fraglichen Individuums (Knochen, Haare, Kleidung), vor allem um daraus diemt-Haplogruppebzw. bei männlichen Individuen auch denY-Haplotypzu bestimmen. Anschließend vergleicht er diesen mit „authentischer “DNA, die bestenfalls von noch lebenden mutmaßlichen Verwandten stammt. In manchen Fällen hilft auch die Rekonstruktion desgenetischen Fingerabdrucksder Person, um diesen mit dem von eng verwandten Personen aus gesicherten Bestattungen zu vergleichen. Eine Extraktion aus persönlichen Gegenständen des fraglichen Individuums ist ebenfalls möglich, allerdings können hier aus Zweifeln an derAuthentizitätProbleme in der Beweisführung folgen. Bei signifikanter Übereinstimmung zwischen fraglichen und authentischen Proben gilt das Individuum als identifiziert.

Paläopathologie

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Die wenigstenKrankheitenlassen sich eindeutig an Skeletten diagnostizieren, deswegen versucht die aDNA-Forschung seit zirka Mitte der 1990er JahreErregervon Infektionskrankheiten in menschlichen Überresten nachzuweisen. Im Mittelpunkt stehen dabei zunächst neben der Methodenentwicklung unter anderem der Nachweis eventuell ausgestorbener infektiöser Bakterienstämme und die Gegenüberstellung geschichtlich überlieferter Krankheitsverläufe und -symptome mit den heutigen Erkenntnissen über die jeweilige Krankheit. Mit wachsender Datenzahl kann dieser Zweig in der Zukunft außerdem einen wichtigen Beitrag zur historischenEpidemiologieliefern.

Genetische Geschichte

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Karte von menschlichen Fossilien, die mehr als ~40.000 Jahre alt sind und genomweite Daten ergaben[5]
Im folgenden Absatz fehlen noch folgende wichtige Informationen:Hilf der Wikipedia, indem du sierecherchierstundeinfügst.

Zum Stand 2021 sind die ältesten vollständig rekonstruiertenmenschlichen Genome~45.000 Jahre alt.[6][5]Solche genetischen Daten geben Aufschluss über die Migrations- und genetische Geschichte – unter anderem auch überKreuzungen zwischen archaischen und modernen Menschen,wie zwischen ersten europäischen modernen Menschen und Neandertalern.[7][8]

Kritik und Probleme

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aDNA-Nachweise werden skeptisch aufgenommen, da sie sich häufig als nicht reproduzierbar erwiesen haben. Es besteht grundsätzlich das Risiko, dass die Untersuchungsergebnisse durch Kontaminationen mit fremder,rezenterDNA (auch der der Untersucher) verfälscht sind. Ein Review von 2004 fasste die Bedenken zusammen und berichtet z. B. von einer Untersuchung eines alten Bärenzahnes, aus welchem sich reproduzierbar menschliche DNA nachweisen ließ. Die Arbeit stammte nicht von notorischen Gegnern derartiger Untersuchungen, sondern sollte zu besonderen Vorsichtsmaßnahmen bei aDNA-Analysen auffordern.[9]

Biologische Halbwertszeit

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In trockener und kühler Umgebung kann DNA lange Zeit überdauern, allerdings lösen sich die empfindlichen Makromoleküle in kleine Kettenbruchstücke auf. Wärme, Feuchtigkeit, saure und basischepH-Wertebegünstigen dieseDNA-Schädenund einen Zerfall in immer kleinere Stückchen. aDNA-Fragmente können noch bei einerNukleotid-Kettenlänge von unter 200Basenpaarenverwertbar sein – das ist im Vergleich zur theoretischen Gesamtlänge zum Beispiel des menschlichen Genoms von 3×109Basenpaaren sehr kurz.[10]Für gegebene Umweltparameter lassen sich „Halbwertszeiten“berechnen, mit denen die zu erwartende Qualität der Ergebnisse abgeschätzt werden kann.[11]

Der ForscherMorten Allentoftvon derMurdoch UniversityinPerth(Australien) spricht für ein internationales Forscherteam im Fachmagazin „Proceedings of the Royal Society B “von 5,5 DNA-Brüchen pro 1 Million Molekülen pro Jahr. Es wurde eine sich ändernde Halbwertszeit der DNA „je nach Temperatur und Umgebungsfaktoren “ermittelt: „Bei minus 5 Grad (Celsius) beispielsweise betrage die Halbwertszeit für kleine DNA-Stücke im Knochen 158.000 Jahre, bei höheren Temperaturen sei sie kürzer. “Das Forscherteam äußerte sich wie folgt: „Unsere Halbwertszeit-Berechnungen zeigen beispielsweise, dass es extrem unwahrscheinlich ist, aus 80 bis 85 Millionen Jahre alten Knochen noch intakte DNA-Fragmente isolieren zu können “. Möglich sei aber, dass „urzeitliches Erbgut mehrere Hunderttausend bis sogar eine Million Jahre überdauern könne “.[12]Dieser Ansicht widersprechen andere Wissenschaftler und belegen, dass es durchaus Erhaltungsmöglichkeiten für sehr alte aDNA gebe.[13][14]aDNA-Extraktionen und deren Analysen seien auch an sehr alten Fossilien möglich.[15]

Die Kinetik des DNA-Zerfalls wurde durch „beschleunigtes Altern “abhängig von der Lagertemperatur und Lagerfeuchtigkeit im Labor gemessen. Die gemessene Aktivierungsenergie des DNA-Zerfalls von 155 kJ/mol zeigt die Grenzen der Langzeitstabilität von DNA bei tiefen Temperaturen auf.[16]

Postmortale Mutationen

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Es wurde auch festgestellt, dass bei sehr alter aDNA, etwa aus demMiozän,gehäuft mit postmortalenMutationenzu rechnen sei, da die ursprüngliche BaseCytosindann alsUracilvorliegen könne, was die Interpretation erschwere.[17]

Ein weiteres, bisher kaum erforschtes Problem liegt in den so genannten „Hot Spots“,denn diese DNA-Stellen können nach dem Ableben des Organismus durch chemische Reaktionen derart verändert werden. So entstehen Pseudo-Mutationen,die es zu erkennen gilt.

Kontamination

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Da aDNA meist in sehr geringen Mengen überliefert ist, bedient sich die Forschung der PCR, um die erhaltenen Stücke zunächst zu vervielfältigen. Aufgrund der ausgesprochen hohen Sensibilität der PCR sind Fehlamplifikationensehr häufig, d. h., es wird anstatt der originären alten Ziel-DNA das Erbgut anderer Organismen (häufig von Boden-Bakterien) oder moderne menschliche DNA vervielfältigt, die durch ungenügende Aufbereitung des Materials oder unsauberes Arbeiten in die Probe gelangt ist.

Andere Probleme

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Von geringerer Bedeutung sind sogenannteInhibitoren,die aus dem Liegenmilieu der DNA, zum Beispiel dem Boden, stammen und die PCR durch Blockieren desEnzymsverhindern können. Häufig wirdBovines Serumalbumin,ein aus Rinderblut gewonnenes Eiweiß, zur Bindung von Eisen, dem häufigsten Inhibitor, dem Reaktionsgemisch zugefügt. Liegen dennoch Hinweise vor, dass PCR-Inhibition die Ursache für falsch negative Ergebnisse ist, hilft es, die aDNA-Probe verdünnt einzusetzen. Leider verringert sich durch die Verdünnung auch die DNA-Konzentration in der Probe, was die Chancen auf PCR-Erfolg wieder verringert.

Schließlich sagt die sichtbare Erhaltung eines Organismus wenig über den Zustand der enthaltenen aDNA aus. So ist zum Beispiel ausMoorleichenaufgrund des sauren Liegemilieus selten verwertbare DNA zu extrahieren. AuchTrockenmumienmit hervorragender Weichteilerhaltung enthalten oftmals nur noch sehr geringe aDNA-Spuren.

Beispiele (Auswahl)

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Die Auswahl gibt einen Überblick über die Spannweite der aDNA-Forschung. Da auch negative Ergebnisse von wissenschaftlicher Bedeutung sind, werden „berühmte und wichtige Misserfolge “im Folgenden ebenfalls angeführt.

Bernstein-Inklusen

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Film und Roman des Titels „Jurassic Park“haben Anfang der 1990er-Jahre stark zur öffentlichen und sogar wissenschaftlichen Euphorie in Sachen aDNA beigetragen. In der Geschichte wird ausFossilieninBernstein(aus so genanntenInklusen) altes Erbgut gewonnen, das zur Neuzüchtung bereits ausgestorbener Arten verwendet wird.

Tatsächlich wurde wiederholt publiziert, dass aus Bernstein nicht nursequenzierbareaDNA isoliert werden kann,[18][19][20]auch ausChloroplasten-DNA,[21][22]sondern auchProteine[23]und sogar lebensfähige Organismen.[24][25]Diese Nachweise wurden kontrovers diskutiert.[26][27][28][29][30]

Viren

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  • Influenza-A-Virus H1N1.– Aus erhaltenen Gewebeproben von Opfern derSpanischen Grippe,die im Winter 1918/19 verstorben waren, wurde die RNA despandemischenInfluenza-A-Virus H1N1 gewonnen.[31]
  • „ancient caribou feces associated virus “(aCFV). – Aus dem vor rund 700 Jahren am Rande derArktisabgesetzten Kot einesKaribuswurde ein DNA-Virus isoliert und in den Zellen einerTabakpflanze(Nicotiana benthamiana) reaktiviert.[32]

Prokaryoten

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  • Mycobacterium leprae.–Lepra(auch „Aussatz “genannt) war jahrhundertelang eine gefürchteteInfektionskrankheit.Deren Erreger,Mycobacterium leprae,ist heute noch so virulent wie imHochmittelalter;dass Lepra inzwischen eine selten gewordene Erkrankung ist, kann daher auf die verbesserte Hygiene zurückgeführt werden.[33]
  • Mycobacterium tuberculosis.– Eine offene Frage in derPaläopathologie,der Streit um die Herkunft desSyphilis-Erregers (Treponema pallidum), wurde unter anderem mittels aDNA-Analysen zu beantworten versucht. Die gezielte Suche nach allen bekannten Erregern der GattungTreponemain einer 46 menschliche Skelette umfassenden Studie blieb jedoch erfolglos. Die Entdeckung von altenTuberkulose-Bakterien in einigen dieser Skelette[34]bestätigte dagegen im Jahr 2005 grundsätzlich die Möglichkeit, Erreger bestimmter Krankheiten mittels aDNA nachzuweisen.[35]
2014 wurden aus drei jeweils tausend Jahre alten,präkolumbischenSkeletten das Genom vonMycobacterium tuberculosisisoliert und auf diese Weise belegt, dass der Erreger der Tuberkulose bereits lange vor dem Eindringen der Europäer in Südamerika verbreitet war.[36]Schon 2001 war DNA vonMycobacterium tuberculosisaus dem Skelett eines 17.000 Jahre alten,nordamerikanischen Bisonsgewonnen worden.[37]
  • Pestbakterium(Yersinia pestis). – 2011 wurde das Genom desYersinia pestis-Stammes beschrieben, der von 1348 bis 1350 während der Zeit des „Schwarzen Todes “Menschen in England infiziert hatte; so konnte erstmals belegt werden, dass die mittelalterlichePestvom gleichen Erreger verursacht wurde wie die Pest-Erkrankungen in der Gegenwart.[38]

Pflanzen und Pilze

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  • Baumwolle(Gossypium). – Vier Funde aus archäologischen Grabungen inBrasilien,PeruundÄgypten– die ältesten 3820 bis 3630 Jahre alt (cal BP) – trugen dazu bei, Veränderungen im Genom der Baumwolle im Verlauf der vergangenen rund 4000 Jahre nachzuvollziehen.[39]
  • Einkorn(Triticum monococcum). – Aus rund 3300 Jahre alten Samen von Einkorn, die inGriechenlanderhalten geblieben waren, konnten Teile des Genoms identifiziert werden.[40]
  • Kartoffelmehltau(Phytophthora infestans). – Fünf DNA-Proben ausHerbarientrugen dazu bei, Veränderungen im Genom des Erregers der Kraut- und Knollenfäule in der Zeit seit 1845 nachzuvollziehen;Phytophthora infestanswar Verursacher derGroßen Hungersnot in Irlandzwischen 1845 und 1852.[41]
  • Mais(Zea mays). – Der Vergleich von bis zu 4700 Jahre altem Mais mit rezenten Mais-Varianten erbrachte Hinweise darauf, dass der heute angebaute Mais von unterschiedlichen Wild-Populationen abstammt.[42]

Tiere

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aDNA wurde in einer Vielzahl von Arbeiten unter anderem zur Klärung von Verwandtschaftsverhältnissen bei Tieren verwendet.

Vögel

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Klauen vonHaastadlerund „Little Eagle “
  • Moa-Nalos.– Anhand der Analyse von fossilermtDNAwurde belegt, dass diese ausgestorbenen, einstmals aufHawaiilebenden, großen, flugunfähigen Vögel zwar am nächsten verwandt waren mit einerUnterfamiliederEntenvögel,denAnatinae,jedoch keine engere Verwandtschaft zu einer der heute noch lebenden Entenarten besaßen.[43]
  • Haastadler(Harpagornis moorei). – Mit einem Gewicht von 10 bis 15 Kilogramm und einer Spannweite der Flügel von 2 bis 3 Metern war er einer derSpitzenprädatorenNeuseelands.Gleichwohl konnte anhand erhalten gebliebener Gewebeproben dieser ausgestorbenen Art nachgewiesen werden, dass er unter den rezenten Vogelarten am ehesten verwandt war mit dem nur rund ein Zehntel so großen, in Australien lebendenHieraaetus morphnoides(„Little Eagle “).[44]
  • Dodo(Raphus cucullatus). – Anhand der Analyse von fossilerrDNAwurde belegt, dass diese ausgestorbenen, einstmals aufMauritiuslebenden, großen, flugunfähigen Vögel am nächsten verwandt waren mit dem ebenfalls ausgerottetenRodrigues-Solitärvon derInsel Rodrigues.Unter den heute noch lebenden Vögeln stehen ihnen dieKragentaubenam nächsten.[45]

Säugetiere

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  • Beuteltiere
  • Beutelwolf(auch: Tasmanischer Tiger,Thylacinus cynocephalus). – Aus 12 in Museen erhalten gebliebenen Exemplaren des seit 1936 ausgestorbenen Beutelwolfs wurde DNA gewonnen. Deren Vergleich ergab, dass die genetische Variabilität der 102 bis 159 Jahre alten DNA extrem gering war. Ursache hierfür ist vermutlich, dassTasmanienseit rund 10.000 Jahren – nach dem Höhepunkt der letzten Eiszeit – vonAustralienabgeschnitten war.[46]
  • Zahnarme
  • Gepanzerte Nebengelenktiere
  • Gürteltiere(Dasypoda) undGlyptodontidae.– Im Jahr 2015 ließ sich über genetische Analysen an den Gürteltieren und anDoedicurusaus der Gruppe der Glyptodonten feststellen, dass letztere lediglich einen Zweig innerhalb der ersteren darstellen.[50]
  • Rüsseltiere
  • Elefanten(Elephantidae). – DieMammute(Mammuthus) standen schon sehr früh im Fokus paläogenetischer Forschung. Das Verwandtschaftsverhältnis desWollhaarmammuts(Mammuthuis primigenius) zu den heutigen Elefanten konnte dadurch geklärt werden. Nach einer anfänglichen festgestellten näheren Verwandtschaft zumAfrikanischen Elefanten(Loxodonta africana),[51]ermittelt an einem rund 28.000 Jahren Mammutfund, zeigten spätere Analysen eine nähere Beziehung zumAsiatischen Elefanten(Elephas maximus). Die beiden Linien trennten sich vor rund 6,7 Millionen Jahren, der Afrikanische Elefant hatte sich schon vor etwa 7,6 Millionen Jahren abgespalten.[52][53]Des Weiteren weist der DNA-Code für dasHämoglobineines 43.000 Jahre alten Wollhaarmammuts drei vom Hämoglobin eines Asiatischen Elefanten abweichende Sequenzen auf. Diese wurden 2010 in die DNA-Sequenz für das Hämoglobin eines Asiatischen Elefanten eingebaut, um Erkenntnisse über die Kälteanpassung der Mammuts zu gewinnen.[54]Außerdem zeigen genetische Studien an den letzten Vertretern des Wollhaarmammuts auf derWrangelinselzahlreicheMutationenauf, die unter anderem zur Verminderung der Geruchswahrnehmung führten.[55][56]
Für dasSteppenmammut(Mammuthus trogontherii) liegt der derzeit (Stand Februar 2021) älteste Beleg für DNA vor, die rund 1,2 Millionen Jahre alt ist. Sie wurde aus demBackenzahneines inSibirienentdeckten Steppenmammuts gewonnen. Mit ihrer Hilfe klärte sich einerseits die enge Verwandtschaft zum Wollhaarmammut, andererseits auch zum nordamerikanischenPräriemammut(Mammuthus columbi). Letzteres entstand durch einen deutlichenGenflussseitens der Wollhaarmammut-Steppenmammut-Linie.[57]Eine deutlicheHybridisierungzwischen dem Wollhaarmammut und dem Präriemammut ist auch für dieletzte Kaltzeitim Raum derGroßen Seenfeststellbar.[58]Zuvor sehr alte DNA entstammt demKreta-Zwergmammut(Mammuthus creticus), deren Alter rund 800.000 Jahre betrug.[59]Für denEuropäischen Waldelefanten(Palaeoloxodon antiquus) aus der GattungPalaeoloxodonkonnte genetisch eine engere Beziehung zum heutigenWaldelefanten(Loxodonta cyclotis) herausgearbeitet werden.[60][61]
  • Mammutidae.– Die urtümliche Rüsseltiergruppe der Mammutidae, nicht verwandt mit den Mammuten, spaltete sich genetischen Analysen zufolge bereits vor rund 26 Millionen Jahren von der Linie ab, die zu den Elefanten führte. Gewonnen wurden die Daten amAmerikanischen Mastodon(Mammut americanum), das bis in das späte Pleistozän in Nordamerika auftrat.[52][53]
  • Tenrekartige
  • Tenreks(Tenrecidae). – Das möglicherweise erst vor rund 500 Jahren ausgestorbenePlesiorycteropusaufMadagaskar,das lange Zeit als ein Verwandter desErdferkels(Orycteropus) galt, erwies sich im Jahr 2013 durch genetische Untersuchungen als den Tenreks näherstehend.[62]
  • Raubtiere
  • Bären(Ursidae). – Die DNA aus den Zellen eines fossilenHöhlenbären(Ursus spelaeus) aus derVindija-Höhlegehörte 1999 zu den ersten in Teilen rekonstruierten DNA-Fragmenten von Lebewesen, die schon vor tausenden Jahren ausgestorben waren.[63]Eine rund 360.000 Jahre alte aDNA-Probe aus einem Knochen eines Höhlebären der Kudaro-Höhle imKaukasuswurde für einen Bericht im Jahr 2021 aufbereitet und gehört zu den ältesten derartigen Nachweisen für ein Lebewesen außerhalb des heutigenPermafrostgebietes.[64]Im Jahr 2005 wurde die Nähe der Verwandtschaft vonUrsus spelaeusmit anderen Bärenarten analysiert mit dem Ergebnis, dass die engsten Beziehungen zumBraunbären(Ursus arctos) und zumEisbären(Ursus maritimus) bestehen.[65]Darüber hinaus trug die Analyse der DNA eines rund 120.000 Jahre alten Exemplars des Eisbären dazu bei, eine wiederholte genetische Vermischung mit dem Braunbären aufzuspüren.[66]
  • Hyänen(Hyaenidae). – Die enge Verwandtschaft derHöhlenhyäne(Crocuta spelaea) zurTüpfelhyäne(Crocuta crocuta) bestätigte sich bereits im Jahr 2005 durch aDNA.[67]Sukzessive weitere genetische Analysen deckten ein komplexes Beziehungsgeflecht auf.[68]
  • Katzen(Felidae). – Paläogenetische Untersuchungen bewiesen nicht nur das enge Verhältnis desHöhlenlöwen(Panthera spelaea) zum heutigenLöwen(Panthera leo) sowie zumAmerikanischen Löwen(Panthera atrox), sondern auch deren komplexe Verwandtschaftsverhältnisse. Auch wurde ermittelt, dass der Höhlenlöwe bis in das nördliche Nordamerika vorkam, ursprünglich galten diese Bereich als vom Amerikanischen Löwen besiedelt.[69][70][71]Die Gruppe derSäbelzahnkatzenerwies sich durch DNA-Untersuchungen anHomotheriumundSmilodonalsSchwestergruppealler anderen Katzen. Ihre Trennung vollzog sich bereits vor rund 20 Millionen Jahren.[72]Weitere Studien anHomotheriumdeckten eine enge genetische Verzahnung zwischen nordamerikanischen und europäischen Vertretern der Gattung auf.[73]
  • Hunde(Canidae). – Der ursprünglich als Verwandter desWolfes(Canis lupus) angesehenedire wolfwurde aufgrund paläogenetischer Befunde im Jahr 2021 in die GattungAenocyonverschoben.[74]
  • Paarhufer
  • Hirsche(Cervidae). – DerRiesenhirsch(Megaloceros giganteus) starb nach dem Höhepunkt der letzten Kaltzeit aus, seine verwandtschaftliche Nähe zu anderen Arten derEchten Hirschewurde 2006 anhand von erhalten gebliebenermtDNAanalysiert, wobei die engste Bindung zumDamhirsch(Dama dama) besteht.[75][76]Für denKorsischen Rothirsch,auch Tyrrhenischer Rothirsch (Cervus elaphus corsicanu) wurde anhand von mitochondrialer aDNA aus rund 6.300 bis 15.600 (cal BP) alten Knochenfunden nachgewiesen, dass die in Sardinien beheimatete Population von einer Population aus Italien abstammt.[77]
  • Hornträger(Bovidae). – DerSteppenbison(Bos priscus,auch:Bison priscus) war während der letzten Kaltzeit weit verbreitet in Europa und starb vor rund 9000 Jahren aus. Anhand von aDNA konnte nachvollzogen werden, dass – ohne intensive Einwirkung des Menschen – bereits vor 37.000 Jahren die genetische Vielfalt dieser Art dramatisch abnahm.[78]Eine Klärung seiner Verwandtschaftsverhältnisse zu anderenRindernerfolgte im Jahr 2017. Demnach steht der Steppenbison in der Vorfahrenlinie zumAmerikanischen Bison(Bos bison), während eine andere ausgestorbene Form,Bos schoetensacki,einen Vorläufer desWisents(Bos bonasus) bildet.[79]DieDomestizierungdesHausrindes(Bos taurus) aus demAuerochsen(Bos primigenius) konnte mit Hilfe von aDNA nachvollzogen werden.[80]
Anhand der DNA aus 6000 Jahre alten Knochen derHöhlenziege(Myotragus balearicus) konnte ermittelt werden, dass die einstmals aufMallorcaundMenorcaheimische Art näher mit demHausschaf(Ovis gmelini aries) als mit derHausziege(Capra aegagrus hircus) verwandt ist.[81]AusPergamentdes 17. und 18. Jahrhunderts gewonnene aDNA wies nach, dass es aus der Haut von Hausschafen hergestellt worden war.[82]
  • Unpaarhufer
  • Pferde(Equidae). – DasQuagga(Equus quagga quagga) gehörte zu den ersten Tieren, deren aDNA untersucht wurde. Aus Zellen aus Museumspräparatengewannen Wissenschaftler im Jahr 1984 die erstenNukleotidsequenzen.[83]Im Ergebnis der Untersuchungen steht das Quagga heute als Unterart desSteppenzebrasfest.[84][85]Die bisher älteste untersuchte DNA eines Pferdes der GattungEquuswurde auf ein Alter von 780.000 bis 560.000 Jahre datiert und stammt aus dem Permafrostgebiet vonKanada.[86]Weitere paläogenetische Daten sind von spätpleistozänen und frühholozänen Pferden entnommen worden, so vonEquus lenensisund vonEquus ovodovi,beide im nördlichen Asien verbreitet, sowie vonEquus hydruntinus,das in weiten Bereichen Eurasiens auftrat.[87]Eine umfassende Studie anHauspferdenaus verschiedenen kulturgeschichtlichen Epochen und amPrzewalski-Pferd(Equus przewalskii) kam im Jahr 2018 zu der Erkenntnis, dass letzteres nicht wie angenommen das einzige verbliebeneWildpferdrepräsentiert, sondern wahrscheinlich ein Nachfahre wieder verwilderter Pferde ist, die vor rund 5500 Jahren in Zentralasiendomestiziertworden waren.[88]
Diestilt-legged horses,eine Gruppe schmalfüßiger Pferde aus dem Pleistozän Nordamerikas, waren in ihrer phylogenetischen Stellung lange Zeit umstritten. Eine paläogenetische Studie aus dem Jahr 2017 führte zur Aufstellung der eigenen GattungHaringtonhippus.[89]
  • Nashörner(Rhinocerotidae). – Die anatomisch vermutete Verwandtschaft desWollnashorns(Coelodonta antiquitatis) aus der GattungCoelodontamit demSumatra-Nashorn(Dicerorhinus sumatrensis) bestätigte sich durch aDNA im Jahr 2003 nach der Untersuchung eines Fossils aus der Scladina-Höhle in Belgien,[90]das Ergebnis konnte nachfolgend mehrfach reproduziert werden.[91][92]Die Trennung der beiden Linien liegt fast 26 Millionen Jahre zurück. Im Jahr 2020 zeichnete eine Genanalyse das Verschwinden des Wollnashorns im ausgehenden Pleistozän nach.[93]In den engeren Verwandtschaftskreis ausCoelodonta-Dicerorhinuslässt sich nach genetischen Untersuchungen eines Schädels aus Sibirien im Jahr 2017 auch dasWaldnashorn(Stephanorhinus kirchbergensis) einordnen, das innerhalb der GattungStephanorhinussteht.[94]Auch das war vorher aufgrund anatomischer Übereinstimmungen angenommen worden und fand im gleichen Jahr eine Absicherung durch Proteinsequenzierungen.[95]Noch vor dem Sumatra-Nashorn hatte sich genetischen Daten zufolge vor gut 31 Millionen Jahren die Linie vonElasmotheriumabgespaltet, ein riesiges einhörniges Nashorn, das noch in der letzten Kaltzeit in Osteuropa sowie in Zentral- und Nordasien vorkam.[96]
  • Südamerikanische Huftiere(Meridiungulata). – Auch wenn nicht direkt zu den Unpaarhufern gehörend, untermauerten im Jahr 2017 Genuntersuchungen anMacraucheniadie nähere Verwandtschaft zumindest derLitopternaals große Gruppe der ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere mit den Unpaarhufern.[97]Zuvor war dies bereits mit Proteinuntersuchungen festgestellt worden, wobei hierbei zusätzlich auch fürToxodonaus der Gruppe derNotoungulataein vergleichbares Ergebnis vorgelegt werden konnte. Eine teils angenommene Verwandtschaft mit den Afrotheria ließ sich dadurch nicht belegen.[98][99]
  • Nagetiere
  • Biber (Castoridae). – Nach genetischen Befunden trennten sich die im ausgehenden Pleistozän ausgestorbenenRiesenbiber(Castoroides) von den heutigen Bibern (Castor) vor knapp 20 Millionen Jahren ab. Beide Gattungen gehören zu den semi-aquatisch lebenden Vertretern der Familie, so dass diese Verhaltensweise wahrscheinlich wenigstens seit dem Unteren Miozän besteht.[100]

Menschen

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Neandertaler

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Denisova-Mensch

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  • Wie zuvor die Neandertaler-DNA wurde in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo auch die DNA derDenisova-Menschenweitgehend rekonstruiert.[104]

Anatomisch moderner Mensch

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Das bislang älteste größtenteils sequenzierte menschliche Genom stammt aus demOberschenkelknocheneines Mannes aus einer ausgestorbenen, westsibirischen Population und ist etwa 43.000 bis 47.000 Jahre alt.[105]
DerEvolutionsgenetikerSvante Pääbopublizierte 1985 als erster die Entdeckung alter DNA in Proben einer ägyptischen Mumie.[106]Aufgrund damals noch fehlender Kontrollmöglichkeiten musste er später jedoch hinzufügen, dass seine aDNA-Proben möglicherweise durch moderne DNA kontaminiert gewesen sein könnten.[107][108]
Aufgrund hervorragender Weichteilerhaltung sind die ägyptischen Mumien inzwischen häufiger Gegenstand von aDNA-Untersuchung, denn man erhofft sich auch auf molekularer Ebene gute Überlieferungsbedingungen.[109]
Der Tod Bormanns (der sich später bei Untersuchungen des Skeletts als Freitod herausstellte) im Frühjahr 1945 ist mehrfach angezweifelt worden. 1972 wurden amLehrter Bahnhofin Berlin zwei Skelette entdeckt, von denen eines laut gerichtsmedizinischem Gutachten aus derforensischen Odontologie(Gebissmerkmale) als Bormann identifiziert werden konnte. Erneute Zweifel führten schließlich zu einer DNA-Analyse Ende der 1990er – obwohl es sich der Definition nach noch nicht um eine aDNA-Untersuchung handelte (<75 Jahre), konnten nur noch verhältnismäßig geringe Reste DNA nachgewiesen werden. Die ÜbereinstimmungmitochondrialerMuster zwischen dem beprobten Skelett und einer noch lebenden Cousine Bormanns macht eine verwandtschaftliche Beziehung in mütterlicher Linie und damit die Identifizierung Bormanns wahrscheinlich.[110]
DerSchwedenkönigfiel 1632 während derSchlacht bei Lützen.Seine Leiche wurde einbalsamiert nachStockholmüberführt und dort beigesetzt. Teile seiner Kleidung verblieben jedoch inLützenund werden dort heute im Museum ausgestellt. Die Untersuchung von Blutresten im Stoff erbrachte ausreichende Mengen alter DNA, um diese mit dem Erbgut seiner Nachfahren im heutigen schwedischen Herrscherhaus vergleichen zu können. Die Echtheit wurde bestätigt.[111]

Literatur

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Zur Einführung

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Fachartikel

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  • Jermey J. Austin et al.:Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber-preserved insects?In:Proceedings of the Royal Society London.Band 264, Nr. 1381, 1997. S. 467–474,doi:10.1098/rspb.1997.0067(Volltext(PDF; 429 kB) )
  • Jacob S. Sherko, Henry T. Greely:What If Extinction Is Not Forever?In:Science.Band 340, Nr. 6128, 2013, S. 32–33,doi:10.1126/science.1236965,Volltext(PDF; 289 kB)
  • Beth Shapiro und Michael Hofreiter:A Paleogenomic Perspective on Evolution and Gene Function: New Insights from Ancient DNA.In:Science.Band 343, Nr. 6165, 2014,doi:10.1126/science.1236573.
  • Montgomery Slatkin und Fernando Racimo:Ancient DNA and human history.In:PNAS.Band 113, Nr. 23, 2016, S. 6380–6387,doi:10.1073/pnas.1524306113(freier Volltext)

Einzelnachweise

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  1. ↑Eske Willerslev, John Davison, Mari Moora, Martin Zobel, Eric Coissac, Mary E. Edwards, Eline D. Lorenzen, Mette Vestergård, Galina Gussarova, James Haile, Joseph Craine, Ludovic Gielly, Sanne Boessenkool, Laura S. Epp, Peter B. Pearman, Rachid Cheddadi, David Murray, Kari Anne Bråthen, Nigel Yoccoz, Heather Binney, Corinne Cruaud, Patrick Wincker, Tomasz Goslar, Inger Greve Alsos, Eva Bellemain6, Anne Krag Brysting, Reidar Elven, Jørn Henrik Sønstebø, Julian Murton, Andrei Sher, Morten Rasmussen, Regin Rønn, Tobias Mourier, Alan Cooper, Jeremy Austin, Per Möller, Duane Froese, Grant Zazula, Francois Pompanon, Delphine Rioux, Vincent Niderkorn, Alexei Tikhonov, Grigoriy Savvinov, Richard G. Roberts, Ross D. E. MacPhee, M. Thomas P. Gilbert, Kurt H. Kjær, Ludovic Orlando, Christian Brochmann und Pierre Taberle:Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet.In:Nature.Band 506, 2014, S. 47–51,doi:10.1038/nature12921.
  2. ↑Elena I. Zavala et al.:Pleistocene sediment DNA reveals hominin and faunal turnovers at Denisova Cave.In:Nature.Band 595, 2021, S. 399–403,doi:10.1038/s41586-021-03675-0.
    Pleistocene sediment DNA from Denisova Cave.Auf:eurekalert.orgvom 23. Juni 2021.
  3. ↑Pere Gelabert et al.:Genome-scale sequencing and analysis of human, wolf, and bison DNA from 25,000-year-old sediment.In:Current Biology.Online-Veröffentlichung vom 12. Juli 2021,doi:10.1016/j.cub.2021.06.023.
    DNA from dirt can offer new view of ancient life.Auf:sciencemag.orgvom 12. Juli 2021.
  4. ↑Kurt H. Kjær et al.:A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA.In:Nature.Band 612, 2022, S. 283–291,doi:10.1038/s41586-022-05453-y.
    Älteste DNA enthüllt „verlorene Welt “.Auf:scinexx.devom 8. Dezember 2022.
  5. ↑abKay Prüfer, Cosimo Posth, He Yu, Alexander Stoessel, Maria A. Spyrou, Thibaut Deviese, Marco Mattonai, Erika Ribechini, Thomas Higham, Petr Velemínský, Jaroslav Brůžek, Johannes Krause:A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia.In:Nature Ecology & Evolution.7. April 2021,S.1–6,doi:10.1038/s41559-021-01443-x.
  6. ↑Neanderthal ancestry identifies oldest modern human genomeIn:phys.org.Abgerufen am 10. Mai 2021 (englisch).
  7. ↑Europe’s oldest known humans mated with Neandertals surprisingly oftenIn:Science News,7. April 2021. Abgerufen am 10. Mai 2021
  8. ↑Mateja Hajdinjak et al.:Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry.In:Nature.592. Jahrgang,Nr.7853,April 2021,S.253–257,doi:10.1038/s41586-021-03335-3.
  9. ↑Svante Pääbo,Hendrik Poinar, David Serre, Viviane Jaenicke-Després, Juliane Hebler, Nadin Rohland, Melanie Kuch, Johannes Krause, Linda Vigilant, Michael Hofreiter:Genetic analyses from ancient DNA.In:Annual Review of Genetics.Band 38, Dezember 2004, S. 645–679,doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143214.
  10. ↑Susanne Hummel:Ancient DNA Typing. Methods, Strategies and Applications.Springer, 2003,ISBN 978-3-642-07705-0.
  11. ↑Zum Beispiel: Isolina Marota et al.:DNA decay rate in papyri and human remains from Egyptian archaeological sites.In:American Journal of Physical Anthropology.Band 117, Nr. 4, 2002, S. 310–318,doi:10.1002/ajpa.10045.
  12. ↑Forscher ermitteln die Halbwertszeit der DNA.In:Frankfurter Rundschauvom 9. Oktober 2012.
  13. ↑S. P. Tiwari, D. K. Chauhan:Ancient DNA: the molecular evidence of the evolutionary past.In:Bioherald: International Journal of Biodiversity & EnvironmentBand 2, Nr. 1, 2012, S. 19–24.
  14. ↑Erika Hagelberg, Michael Hofreiter, Christine Keyser:Ancient DNA: the first three decades.In:Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.Band 370, Nr. 1660, 2015, 20130371,doi:10.1098/rstb.2013.0371.
  15. ↑Bernd Herrmann, Susanne Hummel (Hrsg.):Ancient DNA: Recovery and Analysis of Genetic Material from Paleontological, Archaeological, Museum, Medical, and Forensic Specimens.Springer Science & Business Media, Dezember 2012.
  16. ↑Robert N. Grass et al.:Robust Chemical Preservation of Digital Information on DNA in Silica with Error-Correcting CodesIn:Angewandte Chemie International Edition.Band 54, Nr. 8, 2015, S. 2552–2555,doi:10.1002/anie.201411378.
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  19. ↑Rob DeSalle, J. Gatesy, W. Wheeler, D. Grimaldi:DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications.In:Science.Band 257, Nr. 5078, 1992, S. 1933–1936,doi:10.1126/science.1411508.
  20. ↑Raúl J. Cano, Heridrik N. Poinar, Norman J. Pieniazek, Aftim Acra, George O. Poinar Jr.:Amplification and sequencing of DNA from a 120–135-million-year-old weevil.In:Nature.Band 363, Nr. 6429, 1993, S. 536–538.
  21. ↑Josep A. Rosselló:The never-ending story of geologically ancient DNA: was the model plant Arabidopsis the source of Miocene Dominican amber?In:Biological Journal of the Linnean Society.Band 111, Nr. 1, 2014, S. 234–240,doi:10.1111/bij.12192.
  22. ↑Kathrin Feldberg, Jochen Heinrichs, Alexander R. Schmidt, Jiří Váňa, Harald Schneider:Exploring the impact of fossil constraints on the divergence time estimates of derived liverworts.In:Plant Systematics and Evolution.Band 299, Nr. 3, 2013, S. 585–601,doi:10.1007/s00606-012-0745-y.
  23. ↑Jeffrey L. Bada, Xueyun S. Wang, Hendrik N. Poinar, Svante Pääbo, George O. Poinar:Amino acid racemization in amber-entombed insects: implications for DNA preservation.In:Geochimica et Cosmochimica Acta.Band 58, Nr. 14, 1994, S. 3131–3135,doi:10.1016/0016-7037(94)90185-6.
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  27. ↑Jeremy J. Austin, Andrew J. Ross, Andrew B. Smith, Richard A. Fortey, Richard H. Thomas:Problems of reproducibility – does geologically ancient DNA survive in amber–preserved insects?.In:Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences.Band 264, Nr. 1381, 1997, S. 467–474,doi:10.1098/rspb.1997.0067.
  28. ↑Gabriel Gutiérrez, A. Marin:The most ancient DNA recovered from an amber-preserved specimen may not be as ancient as it seems.In:Molecular Biology and Evolution.Band 15, Nr. 7, 1998, S. 926–929.
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  31. ↑Ann H. Reid et al.:1918 Influenza Pandemic and Highly Conserved Viruses with Two Receptor-Binding Variants.In:Emerging Infectious Diseases. [serial online].Band 9, Nr. 10, 2003,doi:10.3201/eid0910.020789
  32. ↑Terry Fei Fan Ng et al.:Preservation of viral genomes in 700-y-old caribou feces from a subarctic ice patch.In:PNAS.Band 111, Nr. 47, 2014, S. 16842–16847,doi:10.1073/pnas.1410429111,Volltext
  33. ↑Verena J. Schuenemann et al.:Genome-Wide Comparison of Medieval and Modern Mycobacterium leprae.In:Science.Band 341, Nr. 6142, 2013, S. 179–183,doi:10.1126/science.1238286
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  36. ↑Kirsten I. Bos et al.:Pre-Columbian mycobacterial genomes reveal seals as a source of New World human tuberculosis.In:Nature.Band 514, 2014, S. 494–497,doi:10.1038/nature13591
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  40. ↑Sandra L. Bunning et al.:Next generation sequencing of DNA in 3300-year-old charred cereal grains.In:Journal of Archaeological Science.Band 39, Nr. 8, 2012, S. 2780–2784,doi:10.1016/j.jas.2012.04.012
  41. ↑Michael D. Martin et al.:Reconstructing genome evolution in historic samples of the Irish potato famine pathogen.In:Nature Communications.Band 4, Artikel Nr. 2172, 2013,doi:10.1038/ncomms3172
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  46. ↑Brandon R. Menzies et al.:Limited Genetic Diversity Preceded Extinction of the Tasmanian Tiger.In:PLoS ONE.Band 7, Nr. 4, S. e35433,doi:10.1371/journal.pone.0035433
  47. ↑Alex D. Greenwood, Jose Castresana, Gertraud Feldmaier-Fuchs und Svante Pääbo:A Molecular Phylogeny of Two Extinct Sloths.In:Molecular Phylogenetics and Evolution.Band 18, Nr. 1, 2001, S. 94–103,doi:10.1006/mpev.2000.0860
  48. ↑Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross D. E. MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier und Hendrik N. Poinar:Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths.In:Current Biology.Band 29, Nr. 12, 2019, S. 2031–2042,doi:10.1016/j.cub.2019.05.043
  49. ↑Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins und Ross D. E. MacPhee:Palaeoproteomics resolves sloth relationships.In:Nature Ecology & Evolution.Band 3, 2019, S. 1121–1130,doi:10.1038/s41559-019-0909-z
  50. ↑Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross D. E. MacPhee und Hendrik N. Poinar:The phylogenetic affinities of the extinct glyptodonts.In:Current Biology.Band 26, 2016, S. R155–R156,doi:10.1016/j.cub.2016.01.039
  51. ↑Hendrik N. Poinar, Carsten Schwarz, Ji Qi, Beth Shapiro, Ross D. E. MacPhee, Bernard Buigues, Alexei Tikhonov, Daniel H. Huson, Lynn P. Tomsho, Alexander Auch, Markus Rampp, Webb Miller und Stephan C. Schuster:Metagenomics to Paleogenomics: Large-Scale Sequencing of Mammoth DNA.In:Science.Band 311, Nr. 5759, 2006, S. 392–394,doi:10.1126/science.1123360
  52. ↑abNadin Rohland, Anna-Sapfo Malaspinas, Joshua L. Pollack, Montgomery Slatkin, Paul Matheus und Michael Hofreiter:Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution Using Mastodon as Outgroup.In:PLoS BiologyBand 5, Nr. 8, 2007, S. e207,doi:10.1371/journal.pbio.0050207
  53. ↑abNadin Rohland, David Reich, Swapan Mallick, Matthias Meyer, Richard E. Green, Nicholas J. Georgiadis, Alfred L. Roca und Michael Hofreiter:Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants.In:PLoS BiologyBand 8, Nr. 12, 2010, S. e1000564,doi:10.1371/journal.pbio.1000564
  54. ↑Kevin L. Campbell, Jason E. E. Roberts, Laura N, Watson, Jörg Stetefeld, Angela M. Sloan, Anthony V. Signore, Jesse W. Howatt, Jeremy R. H. Tame, Nadin Rohland, Tong-Jian Shen, Jeremy J. Austin, Michael Hofreiter, Chien Ho, Roy E Weber und Alan Cooper:Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance.In:Nature Genetics.Band 42, 2010, S. 536–540,doi:10.1038/ng.574
  55. ↑Eleftheria Palkopoulou, Swapan Mallick, Pontus Skoglund, Jacob Enk, Nadin Rohland, Heng Li, Ayça Omrak, Sergey Vartanyan, Hendrik Poinar, Anders Götherström, David Reich und Love Dalén:Complete Genomes Reveal Signatures of Demographic and Genetic Declines in the Woolly Mammoth.In:Current Biology.Band 25, 2015, S. 1395–1400,doi:10.1016/j.cub.2015.04.007
  56. ↑Erin Fry, Sun K. Kim, Sravanthi Chigurapti, Katelyn M. Mika, Aakrosh Ratan, Alexander Dammermann, Brian J. Mitchell, Webb Miller und Vincent J Lynch:Functional Architecture of Deleterious Genetic Variants in the Genome of a Wrangel Island Mammoth.In:Genome Biology and Evolution.Band 12, Nr. 3, 2020, S. 48–58,doi:10.1093/gbe/evz279
  57. ↑Tom van der Valk, Patrícia Pečnerová, David Díez-del-Molino, Anders Bergström, Jonas Oppenheimer, Stefanie Hartmann, Georgios Xenikoudakis, Jessica A. Thomas, Marianne Dehasque, Ekin Sağlıcan, Fatma Rabia Fidan, Ian Barnes, Shanlin Liu, Mehmet Somel, Peter D. Heintzman, Pavel Nikolskiy, Beth Shapiro, Pontus Skoglund, Michael Hofreiter, Adrian M. Lister, Anders Götherström und Love Dalén:Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths.Nature, 2021,doi:10.1038/s41586-021-03224-9
  58. ↑Jacob Enk, Alison Devault, Regis Debruyne, Christine E King, Todd Treangen, Dennis O’Rourke, Steven L Salzberg, Daniel Fisher, Ross MacPhee und Hendrik Poinar:Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths.In:Genome Biology.Band 12, 2011, S. R51 (S. 1–29),doi:10.1186/gb-2011-12-5-r51
  59. ↑Nikos Poulakakis, Aris Parmakelis, Petros Lymberakis, Moysis Mylonas, Eleftherios Zouros, David S. Reese, Scott Glaberman und Adalgisa Caccone:Ancient DNA forces reconsideration of evolutionary history of Mediterranean pygmy elephantids.In:Biology Letters.Band 2, Nr. 3, 2006, S. 451–454,doi:10.1098/rsbl.2006.0467
  60. ↑Matthias Meyer, Eleftheria Palkopoulou, Sina Baleka, Mathias Stiller, Kirsty E. H. Penkman, Kurt W. Alt, Yasuko Ishida, Dietrich Mania, Swapan Mallick, Tom Meijer, Harald Meller, Sarah Nagel, Birgit Nickel, Sven Ostritz, Nadin Rohland, Karol Schauer, Tim Schüler, Alfred L Roca, David Reich, Beth Shapiro und Michael Hofreiter:Palaeogenomes of Eurasian straight-tusked elephants challenge the current view of elephant evolution.In:eLife.Band 6, 2017, S. e25413,doi:10.7554/eLife.25413
  61. ↑Eleftheria Palkopoulou, Mark Lipson, Swapan Mallick, Svend Nielsen, Nadin Rohland, Sina Baleka, Emil Karpinski, Atma M. Ivancevic, Thu-Hien To, R. Daniel Kortschak, Joy M. Raison, Zhipeng Qu, Tat-Jun Chin, Kurt W. Alt, Stefan Claesson, Love Dalén, Ross D. E. MacPhee, Harald Meller, Alfred L. Roca, Oliver A. Ryder, David Heiman, Sarah Young, Matthew Breen, Christina Williams, Bronwen L. Aken, Magali Ruffier, Elinor Karlsson, Jeremy Johnson, Federica Di Palma, Jessica Alfoldi, David L. Adelson, Thomas Mailund, Kasper Munch, Kerstin Lindblad-Toh, Michael Hofreiter, Hendrik Poinar und David Reich:A comprehensive genomic history of extinct and living elephants.In:PNAS.Band 115, Nr. 11, 2018, S. E2566–E2574,doi:10.1073/pnas.1720554115
  62. ↑Michael Buckley:A Molecular Phylogeny of Plesiorycteropus Reassigns the Extinct Mammalian Order ‘Bibymalagasia’.In:PlosOne.Band 8, Nr. 3, 2013, S. e59614,doi:10.1371/journal.pone.0059614
  63. ↑Alex D. Greenwood, Cristian Capelli, Göran Possnert und Svante Pääbo:Nuclear DNA sequences from late Pleistocene megafauna.In:Molecular Biology and Evolution.Band 16, 1999, S. 1466–1473,Volltext(PDF; 153 kB)
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