Alpine Höhenstufe

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Alpine Landschaft (Fjäll) imNationalpark Padjelanta,SchwedischLappland:Vorn Grasmatten, hinten links Zwergstrauchtundra
Andine Puna-Landschaft auf 4740 m im südlichen Peru
Frostmusterbodendurch Hangfließen in der Alpinstufe desDaisetsu-zan-Gebirges (Japan)

Alpine Höhenstufe(vonlateinischalpis= (meist) „hochgelegenes Weidegebiet “, pl.alpes[1]zualpinus= im Sinne von „zu den hochgelegenen Weidegebieten gehörig “) – auchAlpinstufeoderAlpines Klima(engl.alpine zone), in Südamerikaandine H.,in Ostafrika teilweiseafroalpine H.und allgemein vereinzeltalpine Vegetationsstufeist dieorographischeBezeichnung für dieVegetations-HöhenstufederHochgebirge(und vereinzelterMittelgebirgsgipfel) zwischen dermontanenoder (falls vorhanden)subalpinen Stufeund dernivalen beziehungsweise subnivalen Stufe– anders ausgedrückt: zwischen der oberenBaumgrenzeund der von Eis und Schnee geprägten Obergrenze der zusammenhängenden Pflanzendecke. Ist kein subnivalerÜbergangsbereichvorhanden, ist die Obergrenze klar durch die klimatischeSchneegrenzedefiniert.

Da in denPolargebietenbereits in der Ebene keine Bäume mehr wachsen können, wird die alpine Region hier teilweise alsarktisch/antarktische Höhenstufebezeichnet, die den gesamten Raum von derplanarenTieflandtundrabis zur hochalpinen Bergtundra umfasst.[2]

Die Alpinstufe ist weltweit vonbaumfreiem,überwiegend niedrigem Bewuchs ausGräsern,Zwergsträuchernund/oderPolsterpflanzenbewachsen, die in verschiedener Weise an die rauen Bedingungen desHochgebirgsklimasangepasst sind. Nach einer Untersuchung vonChristian Körnerund anderen sind 2,24 % der Landoberfläche (ohne Antarktika) der alpinen Höhenstufe zuzurechnen; das sind rund 18 % aller Gebirgsregionen.[3]

Sie ist im Allgemeinen von schroffenGeländeformenund etlichen Erhebungen geprägt,[4]sodass dieStandortbedingungenfür die Pflanzenwelt (bis auf die Polargebiete) immerextrazonalsind. Da die gering durchwurzelten Böden in solchen Höhenlagen bereits deutlich durchFrostmit einem permanenten Wechsel von Frieren und Auftauen und dementsprechendemBodenfließenin den Hangbereichen geprägt sind, ist die alpine Region Teil dergeomorphologischenSolifluktionsstufe.

Selten wird eine Untergliederung inoberalpinundunteralpinvorgenommen.[5]

Die Begriffeplanar,kollin,montan,alpin undnivalgehören inGeobotanik,BiogeographieundÖkologiezu der am weitesten verbreiteten, „klassischen “NomenklaturfürHöhenstufenmit ihren jeweils typischenKlimataund derpotenziellen natürlichen Vegetation.Obwohl sich diese Bezeichnungen, die aus der traditionellenAlpenforschungstammen, ursprünglich nur aufhumideGebirge dergemäßigten Breitenbezogen,[6]werden sie heute (mit den bereits beschriebenen Ausnahmen) auch für Gebirge andererKlimazonenverwendet. Aufgrund dessen kann es keine allgemeingültigen Definitionen geben, da die Abstufung immer auf die tatsächlichen Verhältnisse eines konkreten Gebirges bezogen ist. Einige Autoren benutzen daher – insbesondere bei völlig andern ökologischen Verhältnissen –abweichende Bezeichnungen und Abfolgen,um Verwechslungen und falsche Schlussfolgerungen zu vermeiden.[5]

Alternative Bezeichnungen

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Die Bezeichnungalpinist im Gegensatz zu den Bezeichnungen für tiefere Lagen auch über die gemäßigte Zone hinaus allgemein üblich. Einige Autoren wählen jedoch für andereKlimazoneneine andere Benennung, die sich aus einer Vorsilbe und dem Namen der Klimazone zusammensetzt: Benutzt wird etwaaltotropisch(in tropischen Gebirgen) undaltodesertisch(in trocken-subtropischen Gebirgen), währendalto-oderaltimediterran(Gebirge imMittelmeerklima) häufiger für die subalpine Stufe verwendet wird.

Manche Autoren bilden den Namen der Höhenstufen schlicht aus der typischen Vegetation: Beihumiden,außertropischen Gebirgen heißt die alpine Region beispielsweiseBergtundraoderMattenregion.[5]Der AusdruckMattenstammt aus derGemeinsprachederAlpenregion;wird jedoch im Allgemeinen undifferenziert auch für die anthropogen geschaffenen Matten derAlmenverwendet. Auch in anderen Sprachen existieren zum Teil spezielle Ausdrücke für die alpine Stufe, so etwaFjell / Fjäll / Fjallin den nordgermanischen Sprachen,Fellin England undFellmarkin Neuseeland sowieTunturiin Finnland.

Darüber hinaus verwenden einige Autoren auch eigene Bezeichnungen – wie etwa der peruanische GeographJavier Pulgar Vidal,der für die tropischen Anden die alpine Stufe derPunadefinierte. Der klassisch lateinamerikanische BegriffTierra helada(„kaltes Land “) steht zumeist für die alpine Region, selten differenziert für die subalpine.

Echinospartum horridum (Endemit in den zentralen Pyrenäen): Polsterbildender Verwandter der Ginsterfamilie, jedoch extrem hart und spitz und damit optimal vor Austrocknung, UV-Strahlung und Kälte geschützt
Alpine Höhenstufe an denDrei Zinnenin den Dolomiten

Die Ausbildung der alpinen Zone ist von einer bestimmten Konstellation von Lufttemperatur und Wachstumszeit abhängig, die maßgeblich das Gedeihen vonGehölzenbeeinflusst. So ist heute bekannt, dass Bäume weltweit bei einer Durchschnittstemperatur von weniger als ca. 6° C während der mindestens dreimonatigenVegetationsperiodenicht mehr wachsen können.[7]Dies ist die wesentliche Ursache für die Baumgrenze sowohl in der subpolaren Zone als auch in den Gebirgen der Erde. Bei geringfügig höheren Temperaturen entwickelt sich die subalpine Krummholzstufe.

Die Anpassung der Alpinpflanzen führte aufgrund der erhöhten UV-Strahlung,direkter Sonneneinstrahlung,starken und schnellen Temperaturwechseln sowie fehlendem Schutz vor Winden zu kürzerenSprossenmit kleinen, oft behaarten und dicken (skleromorphen), eng stehenden Blättern mit geringemChlorophyllgehalt,jedoch mehrAssimilationsgewebe.Häufig sind zudem lebhafter gefärbte Blüten.[2][8]

Auf den ersten Blick besteht eine große Ähnlichkeit alpinerZwergstrauchheidenundGrasmatten(oder „Teppichen “) mit dersubpolarenTundra(daherBergtundra). Die Bedingungen verschiedener Gebirge weisen allerdings aufgrund speziellergebirgsklimatischerUnterschiede – insbesondere der Richtung Äquator zunehmend abweichendenSonneneinstrahlung– und einer jeweils eigenen (isolierten)StammesgeschichtedesArteninventarsdeutliche Unterschiede auf, die oberhalb der (thermischen) Waldgrenze in denmediterranen Subtropen(trockene Sommer und Winterregen) und immerfeuchtenTropen(Tageszeiten-stattJahreszeitenklimamit ganzjährigen Nachtfrösten und mittäglicher Hitze) besonders deutlich sind.[2]Wenngleich diese Unterschiede vor allem in der subalpinen „Krummholzregion “auftreten, gilt dies grundsätzlich auch für die alpine Stufe.

Ein typischer Unterschied zwischen Tundren und alpiner Vegetation sind diePolsterpflanzen,die in den Tundren nicht vorkommen. Sie sind durch ihre Wuchsform nicht nur wirksam vor Kälte, sondern auch vor (Boden-)Hitze und UV-Strahlung geschützt, die in Hochgebirgen der Subtropen und Tropen aufgrund der starken Sonneneinstrahlung extrem sein können. In den trockenen Subtropen sind es vor allemDornpolsterformationen.Die Hochlandsteppentypen Puna undPáramotropischer Hochgebirge haben vegetationskundlich nahezu nichts mehr mit den Tundren gemeinsam.[9]

Während die tieferliegendenNebelwälderbezüglich desGattungspektrumsnoch entfernte Ähnlichkeiten mit den zonalenLorbeerwäldernaufweisen, sind die andinen oder afroalpinen Hochlandsteppen der Tropen weltweit einzigartig:[8]In denfeuchten Tropenwerden siePáramogenannt und sind erkennbar an hohenHorstgräsernsowieSchopfrosetten-Pflanzen. Letztere sind hier etwas niedriger und weniger dicht als in der subalpinen Stufe. Solche Pflanzen isolieren ihr empfindlichesBildungsgewebein den frostkalten Nächten, indem sich die Rosette aus dicht behaarten, dicken Blättern komplett schließt. Das Wachstum eines Stammes (daher auch „Schopfbäume“) – häufig dauerhaft von verwelkten Blättern ummantelt – hebt die Rosette überdies mehrere Meter über den Boden: Dort sind die Fröste weniger streng.[9]Die Hochlandsteppen dertrockeneren Randtropenwerden Puna genannt (Páramo und Puna sind Begriffe, die ursprünglich aus den Anden stammen). Der Anteil der Gräser ist hier deutlich höher als in den feuchttropischen Gebirgen. Während in der feuchteren Puna ebenfalls noch einzelstehende Schopfbäume im Grasland zu finden sind, ist die Puna in subariden Gebirgen eher eine Zwergstrauch-Halbwüste und in vollariden Klimata eine Dorn- undSukkulenten-Puna.[9]

Die Alpinstufe der Tropen geht überall in eine subnivale Stufe über, die durch eine spärliche Vegetation aus vereinzeltenPolster-undSchopfrosettenpflanzensowieGrashorstengekennzeichnet ist.[9]

BerglemmingimNationalpark Sarek:Kleine „Gestalter “des alpinen Fjälls mit großer Wirkung (Nordschweden)

In humiden Gebirgen der Außertropen hat die alpine Stufe eine geschlossene Vegetation, die vielfach aus sogenannten Matten aus verschiedenen Gräsern, Moosen und Kräutern besteht.[5]Bei den Gebirgen der gemäßigtenSüdhemisphäreinPatagonienundNeuseelandgeht der „Zwergwald “an der Waldgrenze nicht wie im Norden in alpine Grasmatten über, sondern in vegetationsarme Schuttfluren mit zerstreuten Zwergsträuchern undPolsterpflanzen.

In trockenen Gebirgenvoll-ariderKlimate fehlt die montane Waldvegetation und die subalpine Übergangsstufe, sodass die Untergrenze der alpinen Stufe nur durch das Vorkommen bestimmter alpiner Arten bestimmt werden kann.[5]Noch schwieriger ist dies beipolaren Gebirgen,deren Bewuchs bereits in der Ebene nur nochTundrapflanzenzulässt.

Die außertropisch-alpinen Regionen mit reichlich Gräsern oder Zwergsträuchern sind nahezu weltweit Lebensraum großer Kolonien verschiedener kleiner Säugetiere wieMurmeltiere,Erdhörnchen,TaschenrattenundWühlmäuse(beispielsweiseBerglemmingin Nordeuropa), die zum Teil weitverzweigte Gangsysteme anlegen. Sie haben erhebliche Auswirkungen auf Relief und Vegetation der Alpinstufe. In Verbindung mit Regen- und Schmelzwasser sorgen sie für eine bessere Bodendurchmischung und somit für eine üppigere Vegetation.

Zudem steht die alpine Zone vielfach noch unter dem EinflussnivalerProzesse wieLawinen,Muren,Frostverwitterungoder demBodenfließen,[2]sodass siegeomorphologischgesehen noch Teil der Solifluktionsstufe ist.

Anthropogener Einfluss

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Weideviehwirtschaft: Die einzige Form der Landwirtschaft, die in der Mattenregion im Sommerhalbjahr möglich ist

In den meisten Gebirgen der Erde werden alpine Matten seit Jahrhunderten vor allem alsViehweidegenutzt (siehe auchBegriffsherkunft in der Einleitung) und zählen damit zurSubökumene.

Über die landwirtschaftliche Nutzung hinaus unterliegen viele alpine Regionen heute weltweit einem zunehmendenökologischen Fußabdruckdes Menschen: Vor allem dietouristischeErschließung – zumeist für denWintersport– sowieBergbauprojekteund der Ausbau derInfrastrukturzerstören naturnahe Strukturen. Darüber hinaus gefährdet derKlimawandeldie speziell angepassten Arten: Steigende Temperaturen fördern etwa die höhenwärtige Ausbreitung der Krummholzzone (Verbuschung). Hinzu kommen verstärkteExtremwetterereignisse– wie etwaLawinen,Bergrutsche,StarkregenoderDürre–, die die Vegetation unter Stress setzen.

Beispiele für Höhenfestlegungen und ursprüngliche Vegetation

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Die folgende Auflistung zeigt die enormen Unterschiede anhand einiger Beispiele:

Ökozone Gebirge/Region (Land) von bis (abweichender Stufenname) Vegetation
Polare Zone Brooks Range(Alaska, Vereinigte Staaten) 0 m 600 m Tundra[2]
Polare Zone Spitzbergen (Inselgruppe)(Norwegen) 0 m 900 m Tundra[5]
Boreale Zone Chugach Mountains(Alaska, Vereinigte Staaten) 700/900 m 1450/1550 m Zwergstrauchheide[5]
Boreale Zone ZentralesKamtschatka-Gebirge (Russland) 850/1000 m 1200/1300 m Zwergstrauch-Bergtundren-Stufe
1200/1300 m 1500/2500 m Rasen-Bergtundren-Stufe[5]
Feuchte Mittelbreiten Harz(Deutschland) 1000 m 1141 m* Zwergstrauchheide[10]
Feuchte Mittelbreiten Westhänge derSouthern Alps(Südinsel, Neuseeland) 1150/1500 m 1700 m (unteralpin) Gebüsch und Tussock-Grasland
1700 m 2200 m (oberalpin) Fjellfield-Bergtundra[11]
Feuchte Mittelbreiten NördlicheAppalachen(New York, Vereinigte Staaten) 1400 1917 m* Zwergstrauch-Kräuterheide[5]
Immerfeuchte Subtropen Ruapehu(Nordinsel, Neuseeland) 1500/1530 m 2000 m Tussock-Hochlandsteppe[12]
Feuchte Mittelbreiten NördlicheSchweizer Alpen 2000 m 2400/2500 m Grasmatten, z. T. Zwergsträucher[5]
Winterfeuchte Subtropen SüdlicheSeealpen(Frankreich) 2200/2300 m 2900 m Grasmatten[5]
Winterfeuchte Subtropen West-Kaukasus(Georgien) 2400/2500 m 2900/3000 m Kräuterwiesen und Zwergstrauchheiden[5]
Winterfeuchte Subtropen Teide-Nordhang (Teneriffa) 2700 m 3715 m* (orokanarisch) Teideveilchen-Flur[13]
Tropisch / subtropische Trockengebiete Drakensberge(Lesotho, Südafrika) 2865 m 3482 m* Zwergstrauchheide[5]
Trockene Mittelbreiten Rocky Mountainsin Colorado (Vereinigte Staaten) 3500 m 4401 m* (Alpine / Arctic) Bergtundra[14]
Immerfeuchte Subtropen Yushan(Taiwan) 3500/3700 m 3952 m* Hochlandsteppe[15]
Immerfeuchte Tropen Kinabalu(Borneo, Malaysia) 3700 m 4095 m* Zwergstrauch- und Kräuterheiden[16][5]
Trockene Mittelbreiten Schugnankette(Tadschikistan) 3700/3800 m 4000/4200 m Hochgebirgs-Trockenfluren[17]
Immerfeuchte Tropen ÄquatorialeAnden-Ostabdachung (Venezuela, Kolumbien, Ecuador, Peru) 3500/4000 m 4500/5100 m (Tierra helada) Páramo oder feuchte Puna, Schopfbäume[18][19]
Tropisch / subtropische Trockengebiete Nanga ParbatSüdabdachung (Pakistan) 3800/3900 m 4500 m Grasmatten[20]
Sommerfeuchte Tropen Kilimandscharo-Südabdachung (Tansania) 3900 m 4800 m (unter-afroalpin) Puna-Gebirgssteppe
4800 m 5895 m* (ober-afroalpin) Polsterfluren[21][5]
Sommerfeuchte Tropen Sierra Nevada (Mexiko) 4000/4300 m 4600 m (alpine Tierra helada) feuchte Puna[22][5]
Tropisch / subtropische Trockengebiete Hochland von Tibet(China) 4500/4800 m 5000/5300 m (alpin/nival) Hochlandsteppe u. -wüste[5]
*
Höchster Gipfel eines Gebirges, Stufengrenze läge noch höher
  1. Bergnamen aufuni-klu.ac.at,abgerufen am 17. August 2020.
  2. abcdeMichael Richter (Autor), Wolf Dieter Blümel et al. (Hrsg.):Vegetationszonen der Erde.1. Auflage, Klett-Perthes, Gotha und Stuttgart 2001,ISBN 3-623-00859-1.S. 295–299, 301, 304, 309–310.
  3. Christian Körner, Jens Paulsen und Eva M. Spehn:A definition of mountains and their bioclimatic belts for global comparisons of biodiversity data,in Alpine Botany 121,DOI:10.1007/s00035-011-0094-4,Table 2:The global area of bioclimatic mountain belts for rugged terrain,abgerufen am 2. Januar 2021
  4. Andreas Heitkamp:Mehr als nur die Höhe, Der Versuch einer Typologie,Kapitel im DossierGebirgsbildungauf scinexx.de, 26. November 2004, abgerufen am 17. Juni 2020.
  5. abcdefghijklmnopqConradin Burga, Frank Klötzli und Georg Grabherr (Hrsg.):Gebirge der Erde – Landschaft, Klima, Pflanzenwelt.Ulmer, Stuttgart 2004,ISBN 3-8001-4165-5.S. 32–33, 37, 46–54, 99, 104–114, 124–134, 158–162, 172–179, 184–185, 193, 200–209, 242, 255, 332, 372, 377–378, 385, 401–416.
  6. Heinz Ellenberg:Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht.5., stark veränderte und verbesserte Auflage. Ulmer, Stuttgart 1996,ISBN 3-8001-2696-6.
  7. Christian Körner:Climatic Controls of the Global High Elevation Treelines,in Michael I. Goldstein und Dominick A. DellaSala (Hrsg.):Encyclopedia of the World's Biomes,Elsevier, Amsterdam 2020,ISBN 978-0-12-816096-1,S. 275–281.
  8. abDieter Heinrich, Manfred Hergt:Atlas zur Ökologie.Deutscher Taschenbuch Verlag, München 1990,ISBN 3-423-03228-6.S. 95, 111.
  9. abcdJörg S. Pfadenhauer und Frank A. Klötzli:Vegetation der Erde.Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014,ISBN 978-3-642-41949-2.S. 74–78, 147, 248–249.
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  12. Altrincham Grammar School for Girls:Geographic Research – The Natural Environment of Tongariro National Park.In:http://aggsgeography.weebly.com,Altrincham, GB, abgerufen am 2. September 2020.
  13. Brigitta Erschbamer (Leitung):Auslandsexkursion Tenerife - 29.04. bis 6.5. 2016,Institut für Botanik,Universität Innsbruck,Online-Exkursionsbericht(Mementovom 21. Januar 2022 imInternet Archive), abgerufen am 3. August 2020, S. 20–26, 58, 69.
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