Amphibien

Amphibien
Goldkröte(Incilius periglenes) †
Systematik
Überstamm: Neumünder(Deuterostomia) Stamm: Chordatiere(Chordata) Unterstamm: Wirbeltiere(Vertebrata) Überklasse: Kiefermäuler(Gnathostomata) Reihe: Landwirbeltiere(Tetrapoda) Klasse: Amphibien
Wissenschaftlicher Name
Lissamphibia
Haeckel,1866
Ordnungen
Schwanzlurche(Caudata) Froschlurche(Anura) Schleichenlurche(Gymnophiona)

Unter den BezeichnungenAmphibien(Amphibia) oderLurchewerden alleLandwirbeltierezusammengefasst, die sich, im Gegensatz zu denAmnioten(„Nabeltieren “), nur in Gewässern fortpflanzen können. In derZoologiegelten diese Bezeichnungen in erster Linie für heute lebende (rezente) Arten. Weil der Begriff „Amphibia “in der Wirbeltierpaläontologieweniger exklusiv ist und traditionell immer auch ausgestorbene, frühe Formen der Landwirbeltiere („Ur-Lurche “) mit einschließt, werden die drei rezenten Großgruppen der Lurche (Froschlurche,SchwanzlurcheundSchleichenlurche) zur besseren Unterscheidung mit dem NamenLissamphibiabelegt. Wenn im Folgenden von „Amphibien “die Rede ist, bezieht sich das in der Regel auf die Lissamphibia.

Bei Amphibien verläuft dieIndividualentwicklungim Allgemeinen über ein im Wasser abgelegtes Ei, aus dem eine im Wasser lebende (aquatile),kiemenatmendeLarveschlüpft. Diese Larve durchläuft eineMetamorphose,an deren Ende meist einlungenatmendeserwachsenes Individuum steht, das zu einem Leben außerhalb von Gewässern befähigt ist. Der wissenschaftliche Name „Amphibia “(vomaltgriechischenAdjektivἀμφίβιοςamphíbios,deutsch‚doppellebig‘;gebildet ausἀμφίamphí,deutsch‚auf beiden Seiten‘sowieβίοςbíos,deutsch‚Leben‘) bezieht sich auf die beiden Lebensphasen vor und nach Abschluss der Metamorphose. Aufgrund ihrer Physiologie sind alle Amphibienarten aber auch im Erwachsenenstadium zumindest anLebensräumemit hoher Luftfeuchtigkeit gebunden. Viele Lurche sindnachtaktiv,um sich vor Fressfeinden zu schützen und Wasserverluste über die Haut gering zu halten.

Evolution

Siehe auch:Wirbeltiere#Amphibien

Lebendrekonstruktion eines der ältesten bekannten modernen Amphibien:Triadobatrachusaus der Untertrias von Madagaskar

Die rezenten Amphibien mit ihren drei großen UntergruppenFroschlurche(Anura, Salientia),Schwanzlurche(Urodela, Caudata) undSchleichenlurche(Gymnophiona, Caecilia) werden zusammen mit ihren unmittelbarenfossilenVerwandten auch alsmoderne Amphibien(Lissamphibia) bezeichnet. Sie sind, wie auch die modernenReptilien,dieVögelund dieSäugetiere,evolutionäreNachfahren einer bestimmten Gruppe vonKnochenfischen,die imOberdevonab etwa 380 Millionen Jahren damit begann, ihren Lebensraum auf die Landflächen in der unmittelbaren Umgebung von Binnengewässern auszudehnen (sieheLandgang). Daher werden die Amphibien zusammen mit Reptilien, Vögeln und Säugern in die Gruppe derLandwirbeltiere(Tetrapoda) eingeordnet.

Innerhalb der Landwirbeltiere gelten die Amphibien als die ursprünglichste („primitivste “) Gruppe, unter anderem weil sie bei der Fortpflanzung auf Gewässer angewiesen sind, weil einige Teile ihresSkelettesnicht verknöchern und aufgrund der relativ geringen Leistungsfähigkeit ihrer Lungen und ihres Herz-Kreislaufsystems. Darin unterscheiden sie sich von den „höheren “Landwirbeltieren, denSauropsiden(einschließlich Vögeln) und Säugetieren, die zusammen alsAmniotenbezeichnet werden.

In ihrer Ursprünglichkeit ähneln die modernen Amphibien tatsächlich in einem gewissen Maß den längst ausgestorbenen frühen Landwirbeltieren, die ebenfalls oft als „Amphibien “bezeichnet werden (vgl.Labyrinthodontia). Jedoch ist die Vorstellung, die modernen Amphibien seien direkte Nachfahren der ersten Landwirbeltiere, überholt. Stattdessen handelt es sich um Formen, die den Fortpflanzungsmodus und die Lebensweise der ersten Landwirbeltiere zwar beibehalten haben und daher nach wie vor Gemeinsamkeiten mit diesen aufweisen, die aber, vor allem mit den Froschlurchen und den Schleichenlurchen, stark abgeleitete Vertreter hervorbrachten, die sich in vielen Aspekten von den frühen Landwirbeltieren unterscheiden.

Der Ursprung der modernen Amphibien ist eines der umstrittensten Themen in der Wirbeltierpaläontologie.In derFossilüberlieferungtauchen sie erst in der frühenTriasauf, mehr als 100 Millionen Jahre nach den ersten Landwirbeltieren und mehr als 50 Millionen Jahre nach den ersten Amnioten. Die Herkunft der modernen Amphibien konnte auf zwei Großgruppen früher Landwirbeltiere eingegrenzt werden, dieTemnospondylen(„Schnittwirbler “) und dieLepospondylen(„Hülsenwirbler “). Ungeklärt ist aber, aus welcher der beiden Gruppen die modernen Amphibien hervorgegangen sind und ob ihre Vorfahren tatsächlich in nur einer der beiden Gruppen zu suchen sind.

Morphologische Merkmale

Körperbau

Das Skelett eines Frosches (historische Zeichnung von 1890) mit unter anderem den enorm verlängerten Hinterbeinen, der stark verkürzten Rumpfwirbelsäule, den weitgehend reduziertenRippen,dem stark verlängerten Becken und dem reduzierten Schwanz weicht beträchtlich vom Grundbauplan der Landwirbeltiere ab.

Amphibien haben ein breites Größenspektrum. Sie stellen mit kaum acht Millimeter Körperlänge bei einem ausgewachsenen Individuum der neuguineischen FroschgattungPaedophrynedas kleinste bekannte Wirbeltier.Riesensalamander,die größten rezenten Amphibien, erreichen zwar bis zu eineinhalb Meter Länge, die meisten Arten kommen jedoch nicht über 20 Zentimeter hinaus. Die drei Großgruppen der Amphibien unterscheiden sich hinsichtlich ihresHabitusrelativ stark voneinander. Dies ist nicht zuletzt mit unterschiedlichen Fortbewegungsweisen verbunden: Während Schwanzlurche sich an Land schreitend oder kriechend fortbewegen, sind Froschlurche auf eine springende Fortbewegung spezialisiert. Zudem klettern sowohl einige Schwanz- als auch einige Froschlurcharten auf Bäume. Einige wenige Froscharten können sogar kurze Strecken im Gleitflug zurücklegen. Viele Schleichenlurche bewegen sich hingegen im Boden grabend. Im Wasser schwimmen und tauchen Schwanzlurche schlängelnd unter Einsatz ihres Ruderschwanzes und Frösche mit Hilfe ihrer langen, kräftigen Hinterbeine.

Frosch- und Schwanzlurche haben einen flachen und relativ offenen, Schleichenlurche einen verhältnismäßig hohen, kompakten und keilförmigenSchädel.Als eines der bedeutendsten gemeinsamen Merkmale der modernen Amphibien, das sie zugleich auch von den frühen Amphibien, den „Ur-Lurchen “, unterscheidet, gilt der spezielle Bau ihrer Zähne: Eine meist mitZahnschmelzüberzogene Krone sitzt einer im Kieferknochen verankerten Basis ausDentin,dem sogenannten Pedikel auf, wobei sich zwischen Krone und Pedikel eine schwach mineralisierte Zone befindet. Dieser Zahnbau wird alspedicellatbezeichnet. Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den ursprünglicheren Landwirbeltieren (einschließlich der modernen Reptilien) allgemein üblich, mehrfach im Verlauf des Lebens (Polyphyodontie). Verglichen mit dem Grundbauplan der Landwirbeltiere sind im Schädel der modernen Amphibien zahlreiche Knochen verloren gegangen, auch solche, die bei modernen Reptilien in der Regel noch vorhanden sind. Dies betrifft sowohl Elemente des Schädeldaches (Jugale,Postorbitale), des Gaumendaches (Ectopterygoid) und des Hirnschädels (Supraoccipitale, Basioccipitale, Basisphenoid) sowie das Epipterygoid.

Bei Schwanzlurchen sind die beidenGliedmaßenpaareeher gleich lang, bei Froschlurchen deutlich unterschiedlich lang ausgebildet. An jeder Hand befinden sich in der Regel je vier Finger, an den Füßen je fünf Zehen. Bei den Schleichenlurchen sind die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet. Auch innerhalb der Schwanzlurche findet sich bei denArmmolchenundAalmolcheneine partielle bzw. vollständige Reduktion der Gliedmaßen. Das knöcherne Rumpfskelett ist im Vergleich zu den Amnioten teilweise reduziert. So sind die Rippen allgemein kurz, bilden keinen richtigenRippenkorbund ein Brustbein ist nicht vorhanden. Die Froschlurche, deren Habitus generell stark abgeleitet ist, haben oft überhaupt keine Rippen. Zudem weisen Froschlurche nur fünf bis neun Hals- und Rückenwirbel auf, während es bei den Schwanzlurchen mit ihrem eher konservativen Habitus zwischen 10 und 60 sind. Die Gelenkung zwischen Halswirbelsäule und Schädel erfolgt über einepaarigeHinterhauptskondyle – der ursprüngliche Zustand bei Landwirbeltieren ist ein einzelner medianer Condylus. DasBeckenist – falls nicht zurückgebildet – an den Querfortsätzen eines einzelnen Beckenwirbels angeheftet.

Haut und innere Organe

Die Haut (siehe auchAmphibienhaut) ist dünn, nackt und kaum verhornt, feucht und glatt oder auch trocken-„warzig “, die Unterhaut ist reich an Schleim- und Giftdrüsen- sowiePigmentzellen.Sie spielt eine wichtige Rolle bei derAtmung,beim Schutz vor Infektionen und Feinden sowie beim Wasserhaushalt. Amphibienhäutensich in periodischen Abständen, einige Arten mitunter täglich. Dabei wird die nicht mitwachsende äußere Hornschicht derEpidermisin einem Stück mithilfe von Körperbewegungen abgestreift. (Die alte Haut wird – insbesondere bei den Froschlurchen – noch während des Vorgangs verzehrt.)Amphibien trinken nicht, sondern nehmen durch die Haut Wasser auf und speichern dieses inLymphsäckenunter der Haut und in derHarnblase.Durch die Harnblasenwand kann es später wieder dem Organismus zugeführt werden.

Als Larven besitzen AmphibienKiemen,als erwachsene Tiere einfacheLungen(vergleicheSchluckatmung), die ebenso wie dieHautatmung(einschließlich der SonderformMundhöhlenatmung) dem Gasaustausch dienen.

Amphibien sindwechselwarm;das bedeutet, dass sie keine konstante Körpertemperatur aufweisen, sondern diese von der Umgebungstemperatur abhängt. IhrHerzbesteht aus zwei separaten Vorkammern und einer einheitlichen Hauptkammer ohne Scheidewand, das heißt Lungen- und Körperblutkreislaufsind nur teilweise getrennt.

DerDarmausgang,dieExkretions- und innerenGeschlechtsorganemünden alle in einer einzigen bauchseitigen Körperöffnung, derKloake.

Sinnesorgane

Für viele Arten sind dieAugenwichtigeSinnesorganeund entsprechend gut entwickelt. Allerdings werden reglose Objekte nur unzureichend wahrgenommen, wohingegen Bewegungen starke Reize bilden – sowohl bei der Nahrungssuche und Feinderkennung als auch bei der Sexualpartnerfindung.

Das Mittelohr der Frosch- und Schwanzlurche besitzt zwei potenziell schallleitende Knochenelemente: den Stapes (Columella) und das Operculum. Das Operculum ist in das Foramen ovale des Innenohrs eingepasst und der Stapes, ein einfaches Knochenstäbchen, berührt mit seinem „hinteren “Ende (Fußplatte) das Operculum und kann mit diesem verschmolzen sein. Tatsächlich für die Schallleitung zuständig ist der Stapes jedoch nur bei den Froschlurchen, denn nur diese besitzen ein Trommelfell. Es steht, wie auch bei Reptilien und Vögeln, mit dem „vorderen “Ende des Stapes in Kontakt. Jedoch ist das Trommelfell der Froschlurche dem der Amnioten wahrscheinlich nichthomolog.Bei Schwanzlurchen erfolgt die Schallwahrnehmung vor allem über die Vordergliedmaßen: Das Operculum ist über einen permanent angespannten (tonischen) Muskel (Musculus opercularis) mit dem Schultergürtel verbunden, wodurch Bodenvibrationen (Substratschall) zum Innenohr geleitet werden können. Dieser sogenannte Opercularapparat ist auch bei Froschlurchen vorhanden, dient dort aber möglicherweise nicht oder nur untergeordnet der Schallwahrnehmung.Bei Schleichenlurchen fehlt das Operculum, wahrscheinlich weil sie keinen Schultergürtel haben. Bei ihnen fungieren vermutlich die Körperhöhle und der Schädel als Schallleiter.

DerGeruchssinnist vor allem bei Schwanzlurchen recht hoch entwickelt.

Ähnlich wie Fische besitzen auch die Larven sowie die im Wasser lebenden Arten der Amphibien einSeitenliniensystem.Bei Larven von Schleichenlurchen und Salamandern sind Elektrorezeptoren ähnlich denLorenzinischen Ampullender Haie nachgewiesen.

Fortpflanzung und Individualentwicklung

Paarung

Froschlaich

Vor allem die Männchen vieler Froschlurche verfügen über ein Repertoire von Lautäußerungen zur Revierabgrenzung und zum Anlocken von Weibchen. Die entsprechenden Rufe erzeugen sie mittelsSchallblasen,ihresKehlkopfesund der Lungen.

Fast alle Arten legenEier,sogenanntenLaich,in gallertigen Hüllen ab; einige betreiben eine komplizierteBrutpflege.Die Befruchtung findet vorwiegend erst außerhalb des Mutterleibes statt; die meisten Schwanzlurche praktizieren dagegen eine indirekte innere Besamung und Befruchtung.

Abhängigkeit vom Wasser

Zur Fortpflanzung müssen die meisten Amphibien das Wasser aufsuchen – auch an Trockenheit angepasste Arten. Die sich im Wasser entwickelndenLarven,die bei FroschlurchenKaulquappengenannt werden, atmen zunächst mit Außenkiemen. Erst nach einiger Zeit tritt eineMetamorphoseein, in der sie sichhormongesteuertzum lungenatmenden, skelettgestützten Tier umformen, welches das Gewässer verlassen kann.

Einige Arten oder Exemplare von Arten bleiben längerfristig oder sogar zeitlebens in einem Larvenstadium (sogenannte temporäre, partielle oder vollständigeNeotenie,auch Pädomorphie). Sie leben dauerndaquatil,wie zum Beispiel derAxolotl.

Nur sehr wenige, wie der im Gebirge beheimateteAlpensalamander,sind lebendgebärend (vivipar) und bringen bereits fertig entwickelte Junge zur Welt. Manche anderen Amphibien, wie etwa dieAntillen-Pfeiffröscheoder vieleLungenlose Salamander,haben sich ebenfalls unabhängig von offenen Gewässern gemacht, indem bei ihnen eine direkte Larvenentwicklung innerhalb der Eier stattfindet. Hier schlüpfen also fertige Jungtiere aus den an Land abgelegten Eiern.

Metamorphose der Larven

Molchlarve (Lissotriton vulgaris) mit äußeren Kiemen

Wichtiger Bestandteil der Metamorphose wasserlebender Larven ist die Rückbildung der Kiemen sowie die Verlagerung der Atmung zur Lunge und zur Hautoberfläche. Die Hautstruktur verändert sich, um an Land den Wasserverlust zu verringern. Es findet ferner eine Verknöcherung vormals knorpeliger Substanz sowie eine Entwicklung vonExtremitätenstatt – bei Molchlarven wird erst das vordere, dann das hintere Beinpaar sichtbar, bei Kaulquappen ist es umgekehrt. Der Ruderschwanz der Larven bildet sich in der letzten Phase der Metamorphose bei Froschlurchen allmählich ganz zurück; Schwanzlurche behalten diesen.

Es entwickeln sich in der RegelAugenlider(außer bei manchen voll-aquatisch lebenden Formen) und es entstehen außenliegendeTrommelfelle– letzteres nur bei den Froschlurchen. Am drastischsten ist der innere und äußere Gestaltwandel zwischen Larve und metamorphosiertem Tier bei den Froschlurchen (vergleicheKaulquappe).

Nahrung

Passive Abwehrhaltung desMadagaskarfroschesBoophis albilabris

Während sich die Kaulquappen der Froschlurche in erster Linie pflanzlich ernähren,Detritusfressen oder auch anAasgehen, sind Molchlarven und alle metamorphosierten Amphibien reincarnivor.Im Allgemeinen wird lebende Beute aufgenommen und im Ganzen verschluckt, vor allemInsekten,Gliedertiere,WeichtiereundSpinnen.Viele Arten verfügen zum Beutefang über eine im vorderen Mundbereich verwachsene, hervorschnellbare klebrigeZunge.Größere Amphibien können auch andere kleine Wirbeltiere überwältigen;Kannibalismus(auch innerartlicher) ist zudem nicht selten. Allerdings verhalten sich Amphibien aufgrund ihrespoikilothermenStoffwechselsoft weniger als aktive Jäger, sondern sie verfolgen mehr eine Strategie des Lauerns oder der sich spontan bietenden Gelegenheit.

Fressfeinde

Lurche gehören zum Beuteschema vieler Tiere und bilden zuweilen deren wichtigste Nahrungsgrundlage. Die erwachsenen Exemplare sind Nahrung vieler Säugetiere, Vögel und Reptilien, manchmal auch von größerenWirbellosen.Abgesehen von ihren teilweise sehr wirksamenHautgiftenverfügen Lurche kaum über aktive Verteidigungsstrategien wie etwa scharfe Zähne oder Krallen. Oft vertrauen sie auf Tarnung, Verbergen oder Flucht, manchmal auch aufImponierverhaltenwie das Aufblähen des Körpers oder das Aufreißen des Maules.

Laich und Larven im Wasser werden von „räuberischen “Insektenlarven, vonFischenundWasservögeln,aber auch von anderen Amphibien gefressen. Aus diesem Grund müssen Lurche für eine sehr große Nachkommenschaft sorgen, denn nur aus einem winzigen Bruchteil der produzierten Eier und Larven werden später geschlechtsreife Amphibien.

Systematik und Taxonomie

Zur Gruppe der Schwanzlurche gehört beispielsweiseLanzas Alpensalamander(Salamandra lanzai).

→Hauptartikel:Systematik der Amphibien

Schleichenlurche wie dieRingelwühle(Syphonops annulatus;Illustration) stellen die kleinste Ordnung der Amphibien dar.

Die bekannten Amphibien der Gegenwart (Lissamphibia) sind auf mittlerweile mehr als8700 Artenzu beziffern. Die Zahl der von derIUCNfür ihre „Rote Liste “(Stand: 2021) berücksichtigten Arten liegt bei 7486;die von Darrel R. Frost und dem American Museum of Natural History erstellte Online-DatenbankAmphibian Species of the Worldund die WebseiteAmphibiaweb.orgder University of California unterscheiden 8753 Arten (Stand: Juli 2024). Gegenüber etwas älteren Übersichten liegen diese Zahlen deutlich höher, was in erster Linie auf neue Methoden in der systematisch-taxonomischenForschung zurückzuführen ist. In diesem Zusammenhang sind dieAllozymelektrophorese,die Sequenzierung vonDNAund die verfeinerte bioakustische Analyse von Lautäußerungen zu nennen.In der Folge kommt es vermehrt zur Anerkennung des Artranges für früher beispielsweise nur als Unterarten behandelte Taxa. Es werden aber auch immer noch zahlreiche bisher unbekannte Arten entdeckt und wissenschaftlich beschrieben, insbesondere unter den Froschlurchen in tropischen Regionen.

Auf höherer taxonomischer Ebene wird meist eine Unterteilung in dreiOrdnungenvorgenommen:

• OrdnungSchwanzlurche(Caudata oder Urodela), also Salamander und Molche (etwa 820 Arten = ca. 9 % der Amphibien)
• OrdnungFroschlurche(Anura oder Salientia), also Frösche, Kröten und Unken (etwa 7700 Arten = ca. 88 %)
• OrdnungSchleichenlurcheoder Blindwühlen (Gymnophiona oder Apoda) (etwa 220 Arten = knapp 3 %)

Der systematische Begriff „Lissamphibia “sollte gegenüber „Amphibia “bevorzugt werden. Die Lissamphibia sind nach heutiger Auffassung einmonophyletischesTaxon, wogegen Amphibia (unter Einbeziehung fossiler Vertreter)paraphyletischsind und eine Ausschlussgruppe darstellen: alle Landwirbeltiere (Tetrapoda), die keineAmniotensind.

Verbreitung

Artenvielfalt der Amphibien auf der Erde

Amphibien kommen auf allen Kontinenten mit Ausnahme vonAntarktikavon denkalt-gemäßigtenbis in dietropischen Zonenvor. In derArktiskommen in klimatisch begünstigtenTundreninsgesamt nur fünf Arten vor.

Ihre häufige Abhängigkeit von Süßwasser (in einigen Fällen wird auchBrackwassertoleriert) begrenzt ihren Lebensraum. Trockengebiete werden nur von wenigen Spezialisten wie beispielsweise denAmerikanischen Schaufelfußkrötenbewohnt, derenKaulquappendie kürzeste bekannte Entwicklungszeit aller Amphibienlarven haben. Auch kalte Hochgebirge sind kein geeigneter Lebensraum für die meisten Arten.

Die Schleichenlurche (Blindwühlen) sind auf dieTropenAfrikas, Asiens und Amerikas beschränkt. Die Verbreitung der Salamander und Molche konzentriert sich – mit wenigen Ausnahmen in Südamerika – auf die Nordhalbkugel. Froschlurche kommen in fast allen Erdteilen und auf vielen Inseln vor.

Schwerpunkte der Artenvielfalt befinden sich in den subtropischen und tropischen Zonen, derNeotropis,Paläotropisund deraustralischen Region.DiebiogeografischeRegion derHolarktisist vergleichsweise artenarm – besonders diePaläarktisEurasiens.

• Das tropischeLateinamerikaist der wichtigste „Hotspot “der Amphibien-Diversität.Als artenreichste Nationalstaaten gelten Brasilien (1154 Arten) und Kolumbien (819). Auch auf den nächsten Rängen stehen südamerikanische Länder: Ecuador (679 Arten) und Peru (665). Zur mexikanischen Fauna zählen 418 Amphibienspezies, in den USA sind es 327.
• InAsiensind die drei artenreichsten Staaten China (569 Arten), Indien (448) und Indonesien (390).
• InAfrikaweisen die Insel Madagaskar (377 Arten), die Demokratische Republik Kongo (230) und Kamerun (226) die meisten Amphibienarten des Kontinents auf.
• FürAustralienwerden derzeit 250 Arten aufgelistet. Im viel kleineren, geografisch ebenfalls zum australischen Kontinent gerechneten InselstaatPapua-Neuguineakommen 416 Arten vor.
• Europaist arm an Amphibienarten. Das europäische Land mit der größten Artenzahl ist Italien (48).

Arten in Europa

Ursache der geringen Artenzahl

Dereuropäische (Sub-)Kontinenteinschließlich seiner Inseln ist ausgesprochen arm an Amphibienarten. Von den über 7000Artenweltweit sind nur knapp 90einheimisch,40 Schwanzlurch- und mindestens 48 Froschlurcharten (inklusive dreihybridogenenHybridenbei den „Wasserfröschen “). Dafür treten diese Arten aber nicht selten in umfangreicheren Verbreitungsgebieten und größeren Beständen auf als solche in Weltgegenden mit extrem hoher Artenvielfalt.

Ein wesentlicher Grund für die geringe Diversität insbesondere in Mitteleuropa waren die verschiedenenpleistozänenKaltzeiten 1,8 Millionen bis etwa 10.000 Jahre vor heute. DieVergletscherungenZentraleuropas und der Hochgebirge verdrängten neben anderen Tieren auch die Amphibien inRefugialräumeauf derIberischen Halbinsel,amMittelmeersowie amSchwarzenundKaspischen Meer.(Durch die räumliche Zersplitterung von Arealen wurde allerdings auch die weitereArtbildunggefördert.) InWarmzeitendrangen einige Arten wieder nach Mitteleuropa vor, wobei sie oftorographische„Pforten “zwischen Gebirgen passieren mussten. Als solche Ausbreitungskorridore wirkten im Südwesten Europas unter anderem die Passage zwischen den Ostpyrenäenund dem Mittelmeer und im Südosten dasDonau-Tiefland.

Aus diesenbiogeographischenHintergründen resultiert auch die Tatsache, dass die Iberische Halbinsel und Frankreich zusammen über mehr als 60 Prozent des europäischen Arteninventars der Amphibien und Reptilien verfügen.

Arten im deutschsprachigen Raum

TeichfroschaufFroschbiss-Blättern

Deutschlandweist Vorkommen von 20 einheimischenTaxa– 19 Arten und eine Hybride – auf. Dabei handelt es sich im Einzelnen um sechs Schwanzlurch- und 14 Froschlurcharten oder -formen (vergleiche Tabellen). Der Status desAlpen-Kammmolchesgilt derzeit als unklar – möglicherweise kommen auf deutschem Territorium nur Hybriden mit dem Nördlichen Kammmolch bzw. nurallochthoneBestände vor. In der aktuellenRoten ListeDeutschlands wird die Art daher nicht mehr bewertet, sondern vorläufig nur noch alsNeozoonbetrachtet. Den gleichen Status hat hier derNordamerikanische Ochsenfrosch,der sich in neuerer Zeit an manchen Stellen, insbesondere in Südwestdeutschland, mit Populationen etablieren konnte, die auf künstliche Aussetzungen zurückzuführen sind. Sechs Lurcharten gelten zurzeit bundesweit als nicht gefährdet, bei einer ist die Datenlage unzureichend, drei stehen auf der „Vorwarnliste “. Die übrigen zehn Arten werden auf der Roten Liste geführt – das sind 50 Prozent der Arten (zu den Gründen vergleiche den Abschnitt „Gefährdung “).Für mehrere Arten trägt Deutschland darüber hinaus eine starke Verantwortlichkeit, da diese dort entweder einen Großteil ihres Gesamtareales und Weltbestandes haben oder aber besonders empfindliche Vorposten-Populationen existieren. In diesem Zusammenhang sind zumindestBergmolch,Nördlicher Kammmolch,Gelbbauchunke,Kreuzkröte,TeichfroschsowieSpringfroschzu erwähnen.

Die Amphibienfaunen derSchweizundÖsterreichsunterscheiden sich vom Artenspektrum her nur geringfügig von Deutschland. In der Schweiz fehlen dieRotbauchunke,wahrscheinlich derMoorfroschund dieKnoblauchkröte;dieWechselkrötegilt alsausgestorben.Dafür kommen als zusätzliche Arten derItalienische Springfroschund derItalienische LaubfroschimTessinvor. Dort ist außerdem eine weitere Unterart des Teichmolches anzutreffen (Lissotriton vulgaris meridionalis). Der Alpen-Kammmolch und derSeefroschwurden allerdings vom Menschen eingeführt.

In Österreich fehlen gegenüber Deutschland der Fadenmolch und dieGeburtshelferkröte;die Kreuzkröte ist hier vom Aussterben bedroht. Als zusätzliche Art finden sich derDonau-Kammmolchim Osten des Landes sowie der Alpen-Kammmolch; außerdem gibt es eine zweite Unterart des Moorfrosches, den Balkan-Moorfrosch.

Tabelle Schwanzlurche in Europa

DieSchwanzlurchartenEuropas (ohneKaukasienundAnatolien) nach der hier gebräuchlichenSystematikundNomenklatur.Spalte „FFH-Anhang “: Schutzstatus gemäßFauna-Flora-Habitat-RichtliniederEU.(Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach demBundesnaturschutzgesetz„besonders geschützt “bzw. „streng geschützt “.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (Name istfetthervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalenRoten Listeaufgeführt.

Abkürzungen:
FFH-Anhang:II= es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten;IV= streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse;V= Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann.
Rote Liste:0(Schweiz/Österreich:RE) = ausgestorben oder verschollen;1(CR) = vom Aussterben bedroht;2(EN) = stark gefährdet;3(VU) = gefährdet.
R= Art mit geografischer Restriktion;G(DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend;NT= potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie);V= Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie).
NE= nicht beurteilt;n(LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste “= diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.

Deutscher Artname	Wissenschaftl. Name	Familie	FFH- Anhang	Rote Liste Deutschland (von 2020)	Rote Liste Österreich (von 2007)	Rote Liste Schweiz (von 2005)
Sibirischer Winkelzahnmolch	Salamandrella keyserlingii	Hynobiidae	–
Grottenolm	Proteus anguinus	Proteidae	II, IV
Ambrosis Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)ambrosii	Plethodontidae	II, IV
Monte-Albo-Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)flavus	Plethodontidae	II, IV
Genés Höhlensalamander	Speleomantes(Atylodes)genei	Plethodontidae	II, IV
Duftender Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)imperialis	Plethodontidae	II, IV
Italienischer Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)italicus	Plethodontidae	II, IV
Sàrrabus-Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)sarrabusensis	Plethodontidae	(II, IV)
Ligurischer Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)strinatii	Plethodontidae	II, IV
Sopramonte-Höhlensalamander	Speleomantes(Hydromantes)supramontis	Plethodontidae	II, IV
Goldstreifen-Salamander	Chioglossa lusitanica	Salamandridae	II, IV
Pyrenäen-Gebirgsmolch	Calotriton asper	Salamandridae	II, IV
Montseny-Gebirgsmolch	Calotriton arnoldi	Salamandridae	(II, IV)
Korsischer Gebirgsmolch	Euproctus montanus	Salamandridae	II, IV
Sardischer Gebirgsmolch	Euproctus platycephalus	Salamandridae	II, IV
Bergmolch	Ichthyosaura alpestris	Salamandridae	–	n	NT	LC
Spanischer Wassermolch	Lissotriton boscai	Salamandridae	–
Fadenmolch	Lissotriton helveticus	Salamandridae	–	n		VU
Italienischer Wassermolch	Lissotriton italicus	Salamandridae	II, IV
Karpatenmolch	Lissotriton montandoni	Salamandridae	II, IV
Teichmolch	Lissotriton vulgaris	Salamandridae	–	n	NT	EN
Unterart:Siebenbürgener Teichmolch	Lissotriton vulgaris ampelensis	Salamandridae	II, IV
Karpathos-Salamander	Lyciasalamandra helverseni	Salamandridae	(II, IV)
europ. Unterart von:Lykischer Salamander	Lyciasalamandra luschani basoglui	Salamandridae	II, IV
Nördlicher Bandmolch	Ommatotriton ophryticus	Salamandridae	–
Spanischer Rippenmolch	Pleurodeles waltl	Salamandridae	–
Alpensalamander	Salamandra atra	Salamandridae	IV	n	NT	LC
Aurora-Alpensalamander	Salamandra (atra) aurorae	Salamandridae	II, IV
Korsischer Feuersalamander	Salamandra corsica	Salamandridae	–
Lanzas Alpensalamander	Salamandra lanzai	Salamandridae	IV
Südspanischer Feuersalamander	Salamandra longirostris	Salamandridae
Feuersalamander	Salamandra salamandra	Salamandridae	–	V	NT	VU
NördlicherBrillensalamander	Salamandrina perspicillata	Salamandridae	(II, IV)
SüdlicherBrillensalamander	Salamandrina terdigitata	Salamandridae	II, IV
Alpen-Kammmolch	Triturus carnifex	Salamandridae	II, IV		VU	EN
Nördlicher Kammmolch	Triturus cristatus	Salamandridae	II, IV	3	EN	EN
Donau-Kammmolch	Triturus dobrogicus	Salamandridae	II		EN
Bureschs Kammmolch	Triturus ivanbureschi	Salamandridae
Asiatischer Kammmolch	Triturus karelinii	Salamandridae	II, IV
Makedonischer Kammmolch	Triturus macedonicus	Salamandridae	(II, IV)
Marmormolch	Triturus marmoratus	Salamandridae	IV
Zwerg-Marmormolch	Triturus pygmaeus	Salamandridae	(IV)
	Triturus rudolfi	Salamandridae

Tabelle Froschlurche in Europa

DieFroschlurchartenEuropas (ohneKaukasienundAnatolien;ohne regional etablierteNeozoenwieNordamerikanischer OchsenfroschundGlatter Krallenfrosch) nach der hier gebräuchlichen Systematik und Nomenklatur. Spalte „FFH-Anhang “: Schutzstatus gemäßFauna-Flora-Habitat-RichtliniederEU.(Alle europäischen Lurcharten sind zudem nach demBundesnaturschutzgesetz„besonders geschützt “bzw. „streng geschützt “.) Bei Arten mit Vorkommen in Deutschland, Österreich und/oder der Schweiz (Name istfetthervorgehoben) werden die aktuellen Einstufungen in der jeweiligen nationalenRoten Listeaufgeführt.

Abkürzungen:
FFH-Anhang:II= es sind eigens Schutzgebiete für diese Art einzurichten;IV= streng zu schützende Art von gemeinschaftlichem Interesse;V= Art von gemeinschaftlichem Interesse, die Gegenstand von Verwaltungsmaßnahmen sein kann.
Rote Liste:0(Schweiz/Österreich:RE) = ausgestorben oder verschollen;1(CR) = vom Aussterben bedroht;2(EN) = stark gefährdet;3(VU) = gefährdet.
R= Art mit geografischer Restriktion;G(DD) = Gefährdung anzunehmen, aber Datenlage unzureichend;NT= potentiell gefährdet/Gefährdung droht (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie);V= Vorwarnliste (keine gegenwärtige Gefährdungs-Kategorie).
NE= nicht beurteilt;n(LC) = nicht in der Roten Liste/nicht gefährdet. Leeres Feld bei „Rote Liste “= diese Art/Unterart kommt hier nicht vor.

Deutscher Artname	Wissenschaftl. Name	Familie	FFH- Anhang	Rote Liste Deutschland (von 2020)	Rote Liste Österreich (von 2007)	Rote Liste Schweiz (von 2005)
Rotbauchunke	Bombina bombina	Bombinatoridae	II, IV	2	VU
Italienische Gelbbauchunke	Bombina pachypus	Bombinatoridae	(II, IV)
Gelbbauchunke	Bombina variegata	Bombinatoridae	II, IV	2	VU	EN
Iberischer Scheibenzüngler	Discoglossus galganoi	Discoglossidae	II, IV
Korsischer Scheibenzüngler	Discoglossus montalentii	Discoglossidae	II, IV
Gemalter Scheibenzüngler	Discoglossus pictus	Discoglossidae	IV
Sardischer Scheibenzüngler	Discoglossus sardus	Discoglossidae	II, IV
Iberische Geburtshelferkröte	Alytes cisternasii	Alytidae	IV
Südostiberische Geburtshelferkröte	Alytes dickhilleni	Alytidae	(IV)
Mallorca-Geburtshelferkröte	Alytes muletensis	Alytidae	II, IV
Nördliche Geburtshelferkröte	Alytes obstetricans	Alytidae	IV	2		EN
Kaukasischer Schlammtaucher	Pelodytes caucasicus	Pelodytidae	–
Südiberischer Schlammtaucher	Pelodytes ibericus	Pelodytidae	–
Westlicher Schlammtaucher	Pelodytes punctatus	Pelodytidae	–
Messerfuß	Pelobates cultripes	Pelobatidae	IV
Knoblauchkröte	Pelobates fuscus	Pelobatidae	IV	3	EN	DD
Syrische Schaufelkröte	Pelobates syriacus	Pelobatidae	IV
Erdkröte	Bufo bufo-Komplex	Bufonidae	–	n	NT	VU
Kreuzkröte	Epidalea calamita	Bufonidae	IV	2	CR	EN
Wechselkröte	Bufotes viridis-Komplex	Bufonidae	IV	2	VU	RE
Europäischer Laubfrosch	Hyla arborea	Hylidae	IV	3	VU	EN
Italienischer Laubfrosch	Hyla intermedia	Hylidae	(IV)			EN
Mittelmeer-Laubfrosch	Hyla meridionalis	Hylidae	IV
Iberischer Laubfrosch	Hyla molleri	Hylidae	(IV)
Östlicher Laubfrosch	Hyla orientalis	Hylidae	(IV)
Tyrrhenischer Laubfrosch	Hyla sarda	Hylidae	IV
Kleinasiatischer Laubfrosch	Hyla savignyi	Hylidae
Bedriagas Wasserfrosch	Pelophylaxcf.bedriagae	Ranidae
Italienischer Wasserfrosch	Pelophylax bergeri	Ranidae	–
Karpathos-Wasserfrosch	Pelophylax cerigensis	Ranidae	–
Kreta-Wasserfrosch	Pelophylax cretensis	Ranidae	–
Epirus-Wasserfrosch	Pelophylax epeiroticus	Ranidae	–
Teichfrosch	Pelophylax „esculentus “	Ranidae	V	n	NT	NT
Grafs Hybridfrosch	Pelophylax „grafi “	Ranidae	–
Italienischer Hybridfrosch	Pelophylax „hispanicus “	Ranidae	–
Balkan-Wasserfrosch	Pelophylax kurtmuelleri	Ranidae
Kleiner Wasserfrosch	Pelophylax lessonae	Ranidae	IV	G	VU	NT
Iberischer Wasserfrosch	Pelophylax perezi	Ranidae	V
Seefrosch	Pelophylax ridibundus	Ranidae	V	DD	VU	NE
Skutari-Wasserfrosch	Pelophylax shqipericus	Ranidae	–
Moorfrosch	Rana arvalis	Ranidae	IV	3	VU	DD
Springfrosch	Rana dalmatina	Ranidae	IV	V	NT	EN
Griechischer Frosch	Rana graeca	Ranidae	IV
Spanischer Frosch	Rana iberica	Ranidae	IV
Italienischer Frosch	Rana italica	Ranidae	IV
Italienischer Springfrosch	Rana latastei	Ranidae	II, IV			VU
Kleinasiatischer Braunfrosch	Rana macrocnemis	Ranidae
Pyrenäenfrosch	Rana pyrenaica	Ranidae
Grasfrosch	Rana temporaria	Ranidae	V	V	NT	LC

Gefährdung

Statistik

Europäischer Laubfrosch

Amphibien sind unter anderem wegen ihrer durchlässigen Haut und wegen ihrer Eigenschaft als Bewohner vonBiotopkomplexen(Gewässer und Landlebensräume, zwischen denen sie im Jahresverlauf pendeln) anfälliger als viele andere Tiergruppen gegenüber schädigenden Umwelteinflüssen und -veränderungen. Von allen auf derRote Liste gefährdeter ArtenderIUCNgeführten Tierarten weltweit stellen die Amphibien allein über 23 Prozent – gemessen an der Gesamtartenzahl weit überproportional viel. Diese 360 Millionen Jahre alte Tierklasse wird daher als ein zuverlässigerBioindikatorfür den Zustand derÖkosystemeder Erde angesehen.

Von den zurzeit bekannten Amphibienarten stuft die Rote Liste der IUCN (2023) fast ein Drittel als in ihrem Gesamtbestand bedroht ein: 722 Arten vom Aussterben bedroht (critically endangered), 1.144 Arten stark gefährdet (endangered) und 740 Arten gefährdet (vulnerable), zusammen 2.606 Arten. Zusätzlich werden mindestens 36 der „modernen “Arten offiziell als bereitsausgestorbengeführt – darunter auch die oben abgebildeteGoldkröte.Weitere 130 Lurcharten wurden seit Jahren nicht mehr gefunden und könnten ebenfalls ausgestorben sein. Etwa ein Viertel der Amphibien (1145 Arten) können aufgrund mangelnder Daten derzeit nicht bewertet werden (data deficient). Unter diesen dürften sich viele weitere bedrohte Arten befinden.

Die meisten bedrohten Arten sind inLateinamerikaund auf denKaribik-Inseln zu verzeichnen, also in den natürlicherweise amphibienreichsten Regionen.

InMitteleuropahatten Amphibien lange Zeit von der kulturlandschaftlichen Umgestaltung durch den Menschen profitiert, da mit der kleinbäuerlichen Bewirtschaftung viele neue, offenere Landlebensräume und Gewässer entstanden. Mit derindustriellen Revolution,verstärkt aber seit der Mitte des 20. Jahrhunderts hat allerdings eine rückläufige Entwicklung der Bestände eingesetzt. Erst in jüngster Zeit konntenNaturschutzmaßnahmenmanche Negativtrends zumindest regional abmildern.

Ursachen

Viele tropische Froscharten wie dasMadagaskar-BuntfröschchenMantella expectatabewohnen nur ein kleines Areal und sind oft stark gefährdet.

Als Ursachen für die hohe Gefährdung werden die Zerstörung oderFragmentierungder Lebensräume und Chemikalien in der Umwelt (unter anderemPestizide,Schwermetalle,Stickstoffdünger) genannt (siehe beispielsweiseChytridpilz). Die Höhe der Pestizid-Belastung einzelner Amphibienarten in der Kulturlandschaft Mitteleuropas hängt maßgeblich vom Zeitpunkt ihrer Laichwanderung ab. So sind spät (April/Mai) wandernde Arten einem höheren Risiko ausgesetzt, mit Pestiziden in Kontakt zu kommen, als früh (Februar/März) wandernde Arten, weil der Pestizid-Einsatz vorwiegend im späteren Frühjahr erfolgt.

Als weitere Ursachen kommen Wildfänge seltener Arten sowieParasitenund Virus- oder Pilzkrankheiten in Betracht. Diskutiert werden auch Effekte des globalenKlimawandelsauf die Lebensräume sowie die Auswirkungen vonUV-Strahlung,die aufgrund desOzonlochsin vielen Regionen zunimmt. Es ist indes davon auszugehen, dass nicht eine Ursache allein Auslöser der starken Bedrohung der Amphibienbestände ist, sondern mehrere Faktoren sich gegenseitig bedingen bzw. verstärken.

In Mitteleuropa gehören der hohe Kraftfahrzeugverkehr auf dem dichten, die Landschaft zerschneidenden Straßennetz (vergleicheErdkröte) und die Zerstörung oder Vergiftung derHabitate– Kleingewässer und umgebende Landlebensräume wie Wälder, Wiesen, Auen und Moore – durch Landwirtschaft, Industrie sowie Siedlungs-, Straßen- und Wasserbau zu den größten Gefährdungsfaktoren. Ein zusätzliches, wenig bemerktes Problem ist, dass viele Amphibien in Dörfern und an Stadträndern in Kellerfenster-Lichtschächte, Außen-Kellertreppen, ungesicherte Brunnenschächte oder auch in Straßengullys geraten. In diesen unbeabsichtigten Fallen müssen die Tiere dann meist verhungern oder vertrocknen.

Im Auftrag derInternational Union for Conservation of Nature’s Species Survival Commission (IUCN)untersuchten mehr als 100 Forschende für einen im Oktober 2023 veröffentlichten Bericht den Bedrohungsstatus der Amphibienarten. Dabei stuften sie mehr als 40 Prozent aller bekannten Arten als vom Aussterben bedroht ein. Die Zerstörung und Verschlechterung von Lebensräumen seien immer noch die wichtigsten Bedrohungsfaktoren. Auch der globale Klimawandel werde für den Amphibienrückgang immer wichtiger. Innerhalb der Amphibien seienSalamanderdie am stärksten bedrohte Gruppe. Eine neu auftretende Pilzkrankheit könnte verheerende Folgen für Salamander in Europa und den USA haben.

Philatelistisches

Mit demErstausgabetag4. August E202 gab dieDeutsche Post AGin der BriefmarkenserieFür die JugenddreiZuschlagmarkenmit den Amphibien-MotivenBergmolch(Nennwert85 Eurocent, Zuschlag 40 Eurocent),Laubfrosch(Nennwert 100 Eurocent, Zuschlag 45 Eurocent) undFeuersalamander(Nennwert 160 Eurocent, Zuschlag 55 Eurocent) heraus. Die Entwürfe stammen von den Grafikern Annette Le Fort und André Heers aus Berlin.

Sonstiges

In einem chinesischen Geschäft zum Verkauf angebotene Frösche

• Amphibien dienen dem Menschen als Modellorganismen (Anschauungsobjekte und Versuchstiere) für die entwicklungsbiologische Lehre und Forschung. Besonders hervorzuheben sind dabei dieWasser-sowieKrallenfrösche,die bis in die 1960er außerdem fürSchwangerschaftstestseingesetzt wurden.
• In einigen Ländern werden größere Froscharten in regelrechten Farmen für den menschlichen Verzehr gezüchtet. Aber vor allem wildlebende Amphibien werden teilweise in großem Stil als Lebensmittel genutzt. Der massenhafte Fang hat in manchen RegionenbestandsbedrohendeAusmaße angenommen.

Siehe auchFrosch (Lebensmittel)

• Eine übersteigerte Angst vor Amphibien bzw. Froschlurchen wird alsBatrachophobiebezeichnet.
• BeiWDR 2gibt es dieRadio-ComedyfigurLurch-Peter Hansen.

Quellen

Literatur

• Günther E. Freytag,Bernhard Grzimek, Oskar Kuhn, Erich Thenius (Hrsg.):Lurche.In:Grzimeks Tierleben, Bd. 5: Fische 2, Lurche.Lizenzausgabe im dtv, München 1980,ISBN 3-423-03204-9.
• Dieter Glandt:Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas.Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010,ISBN 978-3-494-01470-8.
• Rainer Günther (Hrsg.):Die Amphibien und Reptilien Deutschlands.Gustav Fischer Verlag, Jena 1996,ISBN 3-437-35016-1.
• Robert Hofrichter (Hrsg.):Amphibien. Evolution, Anatomie, Physiologie, Ökologie und Verbreitung, Verhalten, Bedrohung und Gefährdung.Naturbuch Verlag, Augsburg 1998,ISBN 3-89440-299-7.
• Andreas & Christel Nöllert:Die Amphibien Europas.Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992,ISBN 3-440-06340-2.
• Gerhard Thielcke, Claus-Peter Herrn, Claus-Peter Hutter, Rudolf L. Schreiber:Rettet die Frösche.pro natur-Verlag, Stuttgart 1983,ISBN 3-88582-003-X.
• Peter Weygoldt:Amphibien.In: Lexikon der Biologie. Bd. 1. Herder-Verlag, Freiburg 1983,ISBN 3-451-19641-7.

Weblinks

Commons:Amphibien (Amphibia)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

(teilweise Quellen)

Wiktionary: Lurch– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Wiktionary: Amphibie– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Literatur von und über Amphibienim Katalog derDeutschen Nationalbibliothek
• Amphibiaweb
• AMNH: „Amphibian Species of the World “
• Rote Liste der Amphibien Deutschlands
• IUCN Red List of Threatened Species