Blutkreislauf

Schemata verschiedener Kreislaufsysteme. Links offener Kreislauf, zum Beispiel bei Spinnen, danach geschlossene Kreislaufsysteme verschiedener Wirbeltiergruppen.

DerBlutkreislauf,auchKreislauf,Blutzirkulationund kurzZirkulation,BlutgefäßsystemoderBlutbahngenannt, ist das Strömungssystem desBlutesim Körper desMenschenund der meistenTiere,ausgehend vomHerzenzu den Organen und wieder zurück zum Herzen. Herz und Blutkreislauf zusammen bilden dasHerz-Kreislauf-System(kardiovaskuläres System). Seine Aufgabe ist die Versorgung der Organe mit Nährstoffen, Signalstoffen und anderem, die Entsorgung von Stoffwechselprodukten und bei den meisten Gruppen mit Kreislauf auch die Versorgung mitSauerstoffund der Abtransport vonKohlendioxid.Je nach Tiergruppe können weitere Aufgaben hinzu kommen.

Blutgefäße,die Blut zum Herzen leiten, werden alsVenen(Blutadern) bezeichnet; diejenigen Gefäße, die Blut vom Herzen zu den Organen leiten, nennt manArterien(Schlagadern). Diese Bezeichnungen gelten unabhängig davon, ob das Blut im jeweiligen Gefäß sauerstoffarm oder sauerstoffreich ist. Je stärker sich die Blutgefäße verzweigen, desto kleiner wird ihr Durchmesser. Bei Tieren mit einem geschlossenen Kreislaufsystem werden Arterien zuerst zuArteriolenund diese zuKapillaren,in welchen der größte Teil des Stoffaustausches mit den Geweben stattfindet. Diese führen wiederum zusammen und bilden die postkapillärenVenolen,die sich zu Venen vereinigen.

Bei Tieren mit einem offenen Kreislaufsystem ergießt sich die Flüssigkeit, die hier nicht Blut, sondernHämolymphegenannt wird, aus arteriellen Blutgefäßen in die Körperhöhle, um die Organe zu umfließen. Durch die Körperhöhle fließt sie zu venösen Gefäßen oder direkt zurück zum Herzen.

Funktion

Stofftransport

Bei etlichen Gruppen dervielzelligen Tieresichert ein Kreislauf das Überleben desOrganismus,indem er Stoffwechsel in allen Teilen des Körpers ermöglicht und die chemischen undphysiologischenEigenschaften derKörperflüssigkeitenaufrechterhält.

Bei den meisten Tieren mit Kreislauf dient er zum Transport der AtemgaseSauerstoffundKohlenstoffdioxid(Ausnahme: Insekten). Dann transportiert er sauerstoffreiches Blut oder Hämolymphe aus den Atmungsorganen (Lungen,KiemenoderHaut) in dieGewebeund sauerstoffarme, kohlendioxidreiche Flüssigkeit zurück zu den Atmungsorganen (siehe auchAtmung). Zur Unterstützung dieser Prozesse könnenSauerstofftransportervorhanden sein; bei den Wirbeltieren ist diesHämoglobin,das in denroten Blutzellenverpackt ist.

Aus derVerdauunggewonnene Nährstoffe wieFette,ZuckeroderEiweißewerden aus demVerdauungstraktin die einzelnen Gewebe transportiert, um dort je nach Bedarf verbraucht, weiterverarbeitet oder gespeichert zu werden. Die entstandenenStoffwechsel- oder Abfallprodukte (zum BeispielHarnstoffoderHarnsäure) werden in andere Gewebe oder zu den Ausscheidungsorganen (bei WirbeltierenNiereundLeber) transportiert.

Außerdem kann ein Transport von Botenstoffen wieHormonen,Zellen derKörperabwehrund Bestandteilen desGerinnungssystemsstattfinden. Über die gleichmäßige Verteilung des Blutes oder der Hämolymphe durch den Körper wird auch derpH-Wert,die extrazelluläre Ionenkonzentration und dieOsmolaritätder Körperflüssigkeiten reguliert (Homöostase).

Andere Funktionen

In manchen Tiergruppen werden vom Kreislaufsystem neben dem Stofftransport noch weitere Funktionen erfüllt. Hierzu gehören eine Temperaturregulation innerhalb des Körpers (Thermoregulation) und sehr verschiedene hydraulische Funktionen. Beispiele sind das Strecken der Beine bei Spinnen durch hydrostatischen Druckund dieErektionder Geschlechtsorgane bei Wirbeltieren durch die erhöhte Blutmenge inSchwellkörpernsowie die Bereitstellung des Drucks für die Filtration desHarnsin derNiere.

Formen von Kreislaufsystemen

Diffusionist über längere Entfernungen sehr langsam, da die Dauer mit dem Quadrat der Entfernung zunimmt. Beispielsweise braucht einGlucosemolekülüber acht Minuten, um bei 37 °C in Wasser über einen Millimeter zu diffundieren. Daher haben allevielzelligen Tiere,die mehr als nur wenige Zellschichten dick sind, Möglichkeiten entwickelt, einen Flüssigkeitsstrom zu erzeugen,der einen Transport perKonvektionerlaubt.

Tiere ohne Blutkreislauf

Gastrovascularsystem (dunkel) beim PlattwurmDugesia.

Die Tiergruppen derSchwämme,Nesseltiere,FadenwürmerundPlattwürmerkönnen auch ohne Kreislaufsystem einen Flüssigkeitsstrom kreieren. Schwämme erzeugen mit Hilfe von sich bewegendenFlagelleneinen Strom durch die Körperhöhle. Nesseltieren gelingt dies durch Muskelkontraktionen. Plattwürmer setzen ihreGewebsflüssigkeitmit der Hilfe vonZilienin Bewegung. Bei den Nesseltieren und Plattwürmern kommen weitverzweigte Darmsysteme vor, die als Gastrovascularsysteme („Magengefäßsystem “) bezeichnet werden, und die das Fehlen eines Blutgefäßsystems zum Teil ausgleichen können.Fadenwürmer setzen ihre innere Flüssigkeit durch Muskelkontraktionen in Bewegung.

Zu den Tieren, die keinen Kreislauf haben, gehören auch einige Vielborster und Egel (beides Gruppen der Ringelwürmer), vieleRuderfußkrebse,RankenfußkrebseundPfeilwürmer,die alle die Flüssigkeit in der sekundären Leibeshöhle (Coelom) wie die Fadenwürmer durch Kontraktion der Körperwandmuskulatur in Bewegung bringen.Hüpferlingedagegen nutzen hierfür die Bewegung der Gliedmaßen, der VielborsterTomopteris(siehePhyllodocida) macht dies durch Flimmerung. Man spricht in diesen Fällen von einem Coelomkreislauf.

Unterscheidung von offenen und geschlossenen Kreislaufsystemen

Bei anderen mehrzelligen Tiergruppen gibt es zwei Typen von Kreislaufsystemen. Bei geschlossenen Kreislaufsystemen fließt Blut vom Herzen überArterien,KapillarenundVenenzurück zum Herzen in Blutgefäßen. Bei offenen Kreislaufsystemen verlässt die Flüssigkeit, die dann nicht Blut, sondernHämolymphegenannt wird, die Gefäße, um über unterschiedlich lange Strecken durch Lückensysteme zwischen den Geweben zurück zum Herzen zu fließen.

Die genaue Abgrenzung ist in der Literatur uneinheitlich. In einem Lehrbuch von 2009findet sich die Aussage, dass bei geschlossenen Kreislaufsystemen das Blut ausschließlich durch mitEndothelausgekleidete Blutgefäße fließe. Als Beispiele für einen geschlossenen Kreislauf werden unter anderen Schnurwürmer, einige Ringelwürmer und alle Wirbeltiere erwähnt. Bei den Kopffüßern sei der Kreislauf „nahezu “geschlossen. In einer Übersichtsarbeit von 2012heißt es dagegen, dass echtes Endothel nur bei Wirbeltieren vorkomme und die Gefäße der Wirbellosen vonextrazellulärer Matrixausgekleidet seien. Zwar würden auch hier bei manchen Arten Zellen innerhalb derBasalmembranvorkommen, die Auskleidung sei jedoch unvollständig und diese Zellen hätten keine Verbindungskanäle (Gap Junctions) zueinander, es sei demnach kein echtes Endothel vorhanden.

Auch in dieser Arbeit wird allen Wirbeltieren ein geschlossenes Kreislaufsystem zugesprochen, aber auch einigen Wirbellosen, namentlich Ringelwürmern und Kopffüßern. Es wird ausdrücklich erwähnt, dass die Abgrenzung zwischen offenen und geschlossenen Kreislaufsystemen nicht immer eindeutig und eine zu starke Vereinfachung sei. Denn bei manchen Tieren mit offenem Kreislauf wie demHummer(sieheunten) oder der marinenSeeohren(Haliotis), bei der die Hinterleibsarterien in kapillar-ähnliche Gefäße verzweigen, gäbe es durchaus auch Merkmale eines geschlossenen Kreislaufes. Und auch bei geschlossenen Kreisläufen der Wirbeltiere gäbe es Gefäßbereiche, wo es direkten Kontakt des Blutes mit dem Interstitium gäbe (siehe auch unten). Ein weiteres Lehrbuch von 2008führt wiederum aus, dass eine Gruppe der Wirbeltiere, nämlich dieKieferlosen(SchleimaaleundNeunaugen), im Gegensatz zu den anderen Wirbeltieren ein teilweise offenes Kreislaufsystem haben, bei dem sich das Blut in einigen Körperbereichen in offene Lakunen entleert. Den höheren Kopffüßern (Kalmare und Kraken) wird ein geschlossenes Kreislaufsystem zugesprochen.

Offene Kreislaufsysteme

Hämolymphe als einheitliche Körperflüssigkeit

Offener Kreislauf:Hämolymphewird nur teilweise in Gefäßen geführt, teilweise umfließt sie die Gewebe.

Bei verschiedenen Gruppen wirbelloser Tiere findet man ein offenes Kreislaufsystem, bei dem die Hämolymphe vom Herzen in mehr oder weniger kurze Arterien und von dort in die Körperhöhlen gepumpt wird. Kapillaren fehlen meist, stattdessen umströmt die Hämolymphe die Gewebe, bis es schließlich in offene Venen und durch diese zum Herzen zurück fließt oder direkt aus der Körperhöhle ins Herz zurückkehrt. Die Hämolymphe fließt dabei langsam und mit geringem Druck. Das bewegte Flüssigkeitsvolumen ist relativ groß, da dieextrazelluläre Flüssigkeitfast vollständig am Kreislauf beteiligt ist. Bei Schnecken entspricht es etwa 50 % des Körpervolumens.

Bei der alsKalifornischer Seehase(Aplysia californica) bekannten Schneckenart liegt der Anteil der Hämolymphe am Körpergewicht sogar bei 79,3 %, bei derGemeinen Strandkrabbe(Carcinus maenas) bei 37 % und bei derAmerikanischen Großschabe(Periplaneta americana) bei 19,5 %. Generell macht sie bei Insekten 15–40 % des Gewichts aus. Dabei ist zu berücksichtigen, dass diese Flüssigkeitsmenge die gesamte extrazelluläre Flüssigkeit beinhaltet. Bei Tieren mit geschlossenem Kreislauf gehört zur Vergleichsmenge daher nicht nur das Blutvolumen, sondern auch Gewebsflüssigkeit und die Lymphe.

Konsequenzen und Vorteile eines offenen Kreislaufsystems

Die langsame Zirkulation der Hämolymphe ist vermutlich ein Grund dafür, warum die Körpergröße von Tieren mit offenem Kreislauf im Vergleich zu Wirbeltieren beschränkt ist.

Ein geschlossenes Kreislaufsystem erfordert für die Durchblutung einen höheren Blutdruck und somit einen stärkeren Herzmuskel als ein offenes System, bei dem für die langsamere Durchblutung mit niedrigerem Druck ein dünnwandiges Herz genügt.

Die Herztätigkeit hat eine nur geringe Auswirkung auf den sehr variablen Druck. Stattdessen hängt dieser von der Bewegung anderer Muskeln, der Körperhaltung und der Position der inneren Organe ab. Er kann beispielsweise durch Füllung des Darms mit Luft oder Wasser gesteigert werden, was beiHäutungenund bei der Entfaltung von Flügeln oder anderen Körperteilen nach dem Schlüpfen der erwachsenen Tiere (Imago) aus derPuppeoder dem letztenLarvenstadiumeine Rolle spielen kann. Bei den Insekten haben außerdem die Atembewegungen des Hinterleibs (Abdomen) eine Wirkung auf den Druck.

Verbreitung

Offene Kreislaufsysteme kommen vor beiSchnecken,Muscheln,Gliederfüßern,Manteltierenund manchenRingelwürmern.

Geschlossene Kreislaufsysteme

Geschlossen bedeutet nicht abgeschlossen: Stoffaustausch

Wie erwähnt wird als geschlossenes Kreislaufsystem ein System bezeichnet, bei dem das Blut vom Herzen zu den Organen und zurück durch Blutgefäße fließt.„Geschlossen “in diesem Sinne bedeutet nicht, dass das Blut im Gefäßsystem vom restlichen Körper hermetisch abgeschlossen ist. Ein Stoffaustausch findet besonders in denKapillarenstatt, aber nicht nur dort.

Die drei Kapillartypen des Menschen. Rechts die Kapillare mit diskontinuierlichem Endothel, die in der Leber und im Knochenmark vorkommt.

Beispielhaft sollen einige der Stellen erwähnt werden, bei denen bei Wirbeltieren intensiver Stoffaustausch oder Stoffübertritt stattfindet. In derenLeber,KnochenmarkundLymphknotenkommen Kapillaren mit diskontinuierlichem Endothel (Sinusoide) vor.Öffnungen mit bis zu einem Mikrometer Größe zwischen den Endothelzellen der Gefäßwand erleichtern den Stoffaustausch und den Übertritt von Blutzellen. In denLebersinusoidenbestehen große Lücken in der Auskleidung. So können sinusoidale und extravasale Volumina in der Leber des Hundes differenziert werden. Auch zumLymphgefäßsystemgibt es bei den Wirbeltieren einen oder mehrere offene Übergänge (sieheDuctus thoracicus). In der hämochorialen Plazenta (z. B. bei Primaten) münden die mütterlichen Spiralarterien offen und das Blut wird in ein Plazentalabyrinth freigesetzt, wo es die Chorionzotten umspült und von den Spiraladern entwässert wird.

Vorteile eines geschlossenen Kreislaufsystems

Trotz dieser Übergänge zu anderen Systemen wird ein solches Kreislaufsystem als geschlossen bezeichnet,denn das Blut fließt im Gegensatz zu offenen Kreislaufsystemen nicht durch die Körperhöhle oder Spalten zwischen den Geweben zurück zum Herzen und durchmischt sich auch nicht vollständig mit derGewebsflüssigkeitwie bei offenen Kreislaufsystemen.

Durch die Trennung von Blut und Gewebsflüssigkeit ist das zu transportierende Flüssigkeitsvolumen vergleichsweise klein. Beispielsweise entspricht es beiTintenfischenetwa 15 % des Körpervolumens, beim Menschen nur 6–8 %.Beim RiesenerdwurmGlossoscolex giganteus(ein Ringelwurm) beträgt es 6,1 %, beim KrakenOctopus honkongensis5,8 % und beimTeichfrosch(Rana esculenta) 5,6 %.

Geschlossene Kreislaufsysteme haben sich in mehreren Tierstämmen unabhängig voneinander entwickelt. Meist kommen sie bei sehr aktiven oder bei in sauerstoffarmen Umgebungen lebenden Tieren vor. Die Entwicklung erfolgte parallel zuSauerstofftransporternim Blut. Dadurch müssen nur geringe Blutmengen bewegt werden, um den Sauerstoffbedarf zu stillen.

Wichtige Vorteile geschlossener Systeme für Tiere mit aktivem Lebensstil sind die effektive Verteilung des Bluts in alle Körperregionen und die Möglichkeit zur gezielten Regulation der Durchblutungssteuerung der Organe, um besonders hohen Bedarf an einer Stelle decken zu können, ohne die Gesamtmenge des bewegten Blutes unnötig zu erhöhen. Auch eine parallele Durchblutung der Organe (statt serieller Durchblutung) und somit Durchblutung aller Organe mit sauerstoffreichem Blut ist nur mit einem geschlossenen System möglich.

Verbreitung

Geschlossene Kreislaufsysteme kommen vor beiRingelwürmern,Seegurken,Schädellosen,WirbeltierenundKopffüßern,aber nicht notwendigerweise bei allen Vertretern der Gruppe.

Weichtiere (Mollusca)

Das offene Kreislaufsystem derspitzen SumpfdeckelschneckeausHescheler,1900. Blau: Gefäße mit sauerstoffarmer Hämolymphe (zur Kieme hin). Rot: Gefäße mit sauerstoffreicher Hämolymphe (von Kieme zu Herz und in den Körper). Komponenten in Flussrichtung der Hämolymphe, beginnend in der Körperhöhle. 5 zuführendes Kiemengefäß. 4 Kieme (Ctenidium). 3 abführendes Kiemengefäß (Kiemenvene). 9 Vorhof. 8 Herzkammer. 7 Aorta Visceralis. 10 Aorta cephalica.

Bei denWeichtierehabenSchnecken,Muschelnund der urtümlicheKopffüßerNautilus(einPerlboot) ein offenes Kreislaufsystem. Die meisten Kopffüßer haben jedoch ein geschlossenes.

Schnecken und Muscheln

Muscheln und Schnecken haben ein kräftiges Herz, das meist aus zwei Abschnitten besteht, Vorhof und Kammer. Der erzeugbare Druck und damit die Flussgeschwindigkeit ist für offene Kreislaufsysteme vergleichsweise hoch. Bei der Weinbergschnecke kann er während der Kontraktion 19 mmHg (2,5 kPa) erreichen. Bei ihr wird das Blut über lange Gefäße transportiert, bevor es in die Körperhöhle (Hämocoel) austritt. Manche Muscheln nutzen den hohen Druck zur Bewegung des Fußes und damit zur Fortbewegung. Mit dem Blut werden auch die Atemgase transportiert.

Kopffüßer

Die meisten Kopffüßer, nämlichKalmare,KrakenundSepien,haben ein geschlossenes Kreislaufsystem. Dieses hat sich vermutlich aus einem offenen entwickelt, wie es beiNautilusvorkommt. Der geschlossene Kreislauf der Kalmare und Kraken hat drei gekammerte Herzen. Vom Körperherz fließt sauerstoffreiches Blut in die Organe, von dort das sauerstoffarme Blut zu den beiden Kiemenherzen, die es zu den Kiemen leiten. Von dort kehrt das Blut zum Körperherz zurück.

Bei manchen Arten wurden zusätzlicheperistaltischeKontraktionen in den Gefäßen der Kiemen, in den Armen oder in derHohlvenebeobachtet. Entsprechend ihrer beweglicheren Lebensweise haben Kopffüßer deutlich höhere Drücke im Kreislauf als Schnecken und diese wiederum höhere als Muscheln. Beim KrakenOctopus dofleini(sieheOktopusse) wurde in der Aorta einBlutdruckvon 45 zu 30 mmHg (6 und 4 kPa) gemessen. Bei demGewöhnlichen Kraken(Octopus vulgaris) wurde gezeigt, dass die Kiemenherzen synchronisiert jeweils kurz nach dem Körperherz schlagen. Außerdem wurde beobachtet, dass Atembewegungen den Kreislauf zusätzlich antreiben.

Ringelwürmer (Annelida)

Schema des WenigborstersGlyphidrilus(sieheAlmidae).

Bei denRingelwürmernkommen sowohl offene als auch geschlossene Kreislaufsysteme vor. In beiden enthält die FlüssigkeitSauerstofftransporter.

Regenwürmer und andere Wenigborster

Wenigborsterwie derRegenwurmhaben einen geschlossenen Kreislauf mit einem Haupt-Bauchgefäß und einem Haupt-Rückengefäß, die beide längs des Tiers verlaufen. Sie sind durch kleinere Gefäße verbunden. Das Rückengefäß kann sich rhythmisch-peristaltischzusammen ziehen und dadurch das Blut Richtung Vorderende bewegen. Dort sind mehrere Ringgefäße mit Lateralherzen, die eine Strömung zum Bauchgefäß erzeugen, in welchem ein Fluss zum Hinterende herrscht. Durch die erwähnten kleineren verbindenden Gefäße kehrt das Blut zurück in das Rückengefäß.

Es gibt demnach als Besonderheit bei den Ringelwürmern kein zentrales Herz, sondern mehrere kontrahierende Abschnitte im Blutgefäßsystem. Gasaustausch mit der Luft findet über die Haut statt. Sauerstoffarmes Blut wird durch kleinere Gefäße vom Bauchgefäß zur gut durchbluteten Haut geleitet und von dort weiter zum Rückengefäß.

Gut untersucht ist der RiesenerdwurmGlossoscolex giganteus(sieheGlossoscolecidae), der bei einem Durchmesser von 2–3 cm eine Länge von 1,2 Metern und ein Gewicht von 0,5 bis 0,6 Kilogramm erreicht. Die peristaltischen Kontraktionen des Rückengefäßes können einen Druck von 10–18 mmHg (1,4–2,4 kPa) aufbauen. Die in der Regel synchron schlagenden 5 Paare der Lateralherzen können im Bauchgefäß einen Druck von 80 mmHg oder über 10 kPa aufbauen, ein Wert der dem arteriellen Blutdruck der Wirbeltiere nahe kommt. Dieser hohe Druck dient zur Durchblutung des Hautmuskelschlauches und derMetanephridien.Der Blutdruck ändert sich während der Bewegung des Tiers sehr stark. Die höchsten Werte werden erreicht, wenn es sich streckt, um während der Verkürzung des Tieres auf etwa halbe Werte zu sinken.

Die Anzahl der Kontraktionswellen im Rückengefäß vonGlossoscolex giganteuslag in Ruhe bei etwa acht pro Minute, beimGemeinen Regenwurm(Lumbricus terrestris) bei etwa 11 pro Minute. Die Rate wird erhöht bei körperlicher Anstrengung und beeinflusst von der Füllmenge des Gefäßes. Die Füllmenge beeinflusst auch die Kraftentwicklung der Kontraktion. InelektronenmikroskopischenBildern von Blutgefäßen des gemeinen Regenwurms sieht man diese angefüllt mitHämoglobin-Partikeln, die frei im Blut schwimmen.

Vielborster

Vielborster,meist im Meer lebende Tiere, haben ein ähnliches Kreislaufsystem wie die Wenigborster, jedoch haben die Blutgefäße oft eine dünnere Wand. Nicht immer sind die Gefäße mit Endothel (oder je nach Definition mit endothel-ähnlichen Zellen) ausgekleidet, daher ist es nach einer möglichen Definition ein offenes Kreislaufsystem. Bei manchen Arten kommen zusätzliche Nebenherzen in der Peripherie des Tieres vor, besonders an den Kiemen.

Egel

Bei der dritten Gruppe der Ringelwürmer, denEgeln,kommt nur bei denRüsselegelnein echtes Blutgefäßsystem vor. Bei den anderen Egeln ist es reduziert, die Transport- und Versorgungsaufgaben werden von einem geschlossenenCoelomsystemübernommen. Dessen Seitengefäße und Bauchgefäß können sich rhythmisch zusammenziehen. In der Flüssigkeit istHämoglobingelöst. Beim gut untersuchtenBlutegel(Hirudo medicinalis) wirken die Seitengefäße als sich peristaltisch kontrahierende Herzen, die einen Blutstrom Richtung Vorderende und einen Druck bis zu 100 mmHg erzeugen.KlappenundSphinkteran den Enden verhindern einen Rückfluss. In Rücken- und Bauchgefäß herrscht Fluss Richtung Hinterende.

Schnurwürmer (Nemertea oder Nemertini)

Gefäßsystem eines männlichen Schnurwurms der GattungMalacobdella.Links vom Rücken und rechts vom Bauch aus gesehen.

Bei denSchnurwürmern,einer Gruppe im Meer lebender Arten, kommt ein Gefäßsystem vor, das zwar oft als Blutgefäßsystem bezeichnet wird, jedoch wahrscheinlich eine Abwandlung desCoelomsdarstellt, also eine Bildung der sekundären Leibeshöhle. Es ist somit nicht dem primären Blutgefäßsystem derBilateriahomolog.Die Hauptgefäße liegen seitlich der Länge nach im Tier, die am Vorderende und in der Nähe des Afters bauchseits verbunden sind. Manche Arten haben außerdem ein Rückengefäß oder eine Aufspaltung der Hauptgefäße. Die größeren Gefäße können sich zusammen ziehen, zur Flüssigkeitsbewegung trägt auch die Körpermuskulatur bei.

Gliederfüßer (Arthropoda)

Gliederfüßer,zu denenInsekten,Tausendfüßer,KrebstiereundSpinnentieregehören, haben alle ein offenes Kreislaufsystem.

Krebstiere (Crustacea)

Zeichnung des arteriellen Systems desHummersvon 1826. Hummer gehören zu den Zehnfußkrebsen.

Bei den Krebstieren reicht die Spanne der Kreislaufsysteme von sehr einfach bis sehr komplex. Die wahre Beschaffenheit der Blutzirkulation bei den Krebstieren (und bei den Insekten) erkannte der Mediziner und NaturforscherJohn Hunter.DerKiemenfußkrebsBranchinectahat ein röhrenförmiges Herz, welches fast den ganzen Körper durchzieht, und vergleichsweise wenige Gefäße.

Zehnfußkrebse

Eine Besonderheit kommt bei denZehnfußkrebsenvor. Diese haben zwar ebenfalls anatomisch gesehen ein offenes Kreislaufsystem, jedoch funktionell viele Aspekte eines geschlossenen Systems: kleine Blutgefäße entsprechen Kapillaren und die Hämolymphe fließt durch definierte Kanäle durch das Gewebe zum Herz zurück, die bei einigen Arten so klein sind, dass sie Blutgefäßen funktionell entsprechen. Zahlreiche Blutgefäße haben muskulöse Ventile, mit deren Hilfe die Durchblutung der nachgeschalteten Organe reguliert wird. Das Herz ist eine muskulöse, kontraktile Kammer und liegt in einem Sack, dem Perikardialsinus oder Perikard. Die Hämolymphe fließt über mehrere Arterien von dort in zahlreiche Körperregionen, um schließlich tief im Gewebe aus den Gefäßen auszutreten. Ein Sinus auf der Bauchseite sammelt die Hämolymphe und führt sie zu den Kiemen. Nach Sauerstoffaufnahme gelangt sie über Venen zum Perikardialsinus, wo sie durch kleine Öffnungen, dieOstien,zurück ins Herz gelangt.

Das Herz dieser Krebse kann Drücke von 8–15 mmHg (1–2 kPa), beim Hummer bis zu 20 mmHg,erzeugen und auch beim Erschlaffen des Herzmuskels sinkt der Druck in der Aorta nicht auf null, sondern bleibt durch einenWindkesseleffektder großen Gefäße bei etwa 1,5 mmHg (0,2 kPa) und damit höher als in der offenen Körperhöhle (Hämocoel), so dass ein kontinuierlicher Flüssigkeitsstrom gewährleistet wird. Dadurch erreicht einHummereinHerzminutenvolumenvon 10–30 ml pro Minute und eine Umlaufzeit seiner Hämolymphe von 2–8 Minuten.

Der Herzschlag wird von Nervenzellen gesteuert (neurogenes Herz), und nicht durch spezialisierte Muskelzellen wie bei den Wirbeltieren. Das Herzganglion liegt rückenwärts am Herzen auf und wird seinerseits vom Zentralnervensystem gesteuert.

Bei Hummern wurden Herzfrequenzen zwischen 61 und 83 Schlägen pro Minute beobachtet. In seiner Hämolymphe gelöst ist der kupferhaltige SauerstofftransporterHämocyaninund es wurden drei bis elf morphologisch unterscheidbareHaemocytengefunden, deren Aufgaben vermutlich in derangeborenen Immunantwortund derBlutstillungliegen.

Andere Krebstiere

Innerhalb der Krebstiere wurde außer bei den Zehnfußkrebsen Fluss in Gefäßen über weite Strecken nur bei denAsselnbeobachtet. Bei denDaphnienähnelt das Herz dem der Zehnfußkrebse, es sind jedoch keine Gefäße vorhanden. Das Röhrenherz derKiemenfüßer,zu denenArtemiagehört, ähnelt eher dem der Insekten. Bei denRankenfußkrebsen,darunterSeepockenundEntenmuscheln,gibt es kein Herz im eigentlichen Sinn. Die Muskulatur desThoraxübernimmt die Pumpfunktion.

Insekten (Insecta)

Schema der Insektenanatomie. Herz und Aorta sind am Rücken dunkelrot eingezeichnet und mit der Nummer 7 markiert.

Insekten haben trotz einer hohen Stoffwechselrate ein eher einfaches, offenes, in seiner Beschaffenheit von dem Mediziner und Naturforscher John Hunter entdecktesKreislaufsystem. Dies ist möglich, weil Insekten im Gegensatz zu den meisten Tieren mit Kreislauf diesen nicht zum Atemgastransport nutzen, sondern nur zum Transport von Nährstoffen, Immunzellen, Signalmolekülen und dergleichen. Der Gasaustausch geschieht über einTracheensystem,hohle Röhren, die von der Körperoberfläche direkt an die Gewebe heranführen.

Bei vielen Insekten besteht das Gefäßsystem nur aus einem entlang dem Rücken liegenden langen Herzen, das hinten verschlossen ist und nach vorne in die Aorta übergeht. Kontraktionswellen treiben die Hämolymphe Richtung Kopf, wo sie in einen Sinus austritt und zu einem weiteren Sinus sickert, um durch diesen zurück in den Körper zu fließen. Körperbewegungen halten den Fluss in Gang, so dass wie bei anderen Arthropoden ein Übergang über Ostien zurück ins Herz erfolgt. Wenn das Herz erschlafft, wird es durch elastische Fasern des Aufhängeapparats gedehnt, so dass die Hämolymphe durch Unterdruck einströmt. Bei der Kontraktion werden die Ostien durch Klappen aus Bindegewebe verschlossen. Bei derWanderheuschreckeLocusta migratoriawurde ein maximaler Druck von nur etwa 7 mmHg (0,9 kPa) gemessen.

Häufig kommen in den Antennen, Flügeln und Beinen zusätzliche, einfache Herzen vor, bei manchen Arten können es mehrere Dutzend sein. Sie dienen der Versorgung von besonders stoffwechselaktiven Geweben und werden auch Nebenherzen oder pulsatile Organe genannt.

Um auch die Enden der langen, dünnen Gliedmaßen durchfließen zu können, sind diese der Länge nach durch Septen in zwei Bereiche unterteilt. Nur am Ende der Extremität findet sich eine Öffnung, so dass die Hämolymphe auf der einen Seite hinein und auf der anderen wieder zurück strömt.

Bei einigen Arten derSchmetterlinge,bei derSchmeißfliegeCalliphora,denGoliathkäfernund demNashornkäferwurde beobachtet, dass sich die Schlagrichtung des Herzens umkehren kann. Das Herz hat bei diesen Arten hinten eine oder zwei Öffnungen, durch die die Hämolymphe dann austreten kann. Meist wird häufiger Blut nach vorne gefördert als nach hinten. Durch die abwechselnde Richtung kann die Hämolymphe zwischen Vorder- und Hinterteil pendeln, was auch zu einer verstärkten Belüftung der Tracheen führt.

Im Gegensatz zu allen anderen wirbellosen Tieren haben Insekten eine effektive Blut-Hirn-Schranke entwickelt. Die Diffusion von wasserlöslichen Molekülen von der Hämolymphe in die unmittelbare Umgebung der Nervenzellen ist dadurch stark eingeschränkt.

Spinnentiere (Arachnida)

Anatomisches Schema einerWebspinne,das offene Kreislaufsystem in rot.

Im Gegensatz zu den Insekten müssenSpinnentiere(darunterSpinnen,Milben,Skorpione) wie die Krebstiere nicht nur Nährstoffe, sondern auch Atemgase mit der Hämolymphe transportieren. Das im Hinterleib (Opisthosoma) am Rücken liegende Röhrenherz ist dem der Insekten ähnlich. Gefäße erlauben eine gezielte Durchblutung derBuchlunge.Eine Besonderheit liegt bei Spinnen vor, da sie ihre Beine nicht mit Muskelkraft strecken, sondern hydraulisch über einen relativ hohen Druck der Hämolymphe, die über eigene Blutgefäße dorthin gelangt.

Stachelhäuter (Echinodermata)

Schema einesSchlangensterns(Ophiura) von der Rückenseite von 1889. Ambulacralsystem in blau-grün, Blutlakunensystem (also der aborale Gefäßring) in rot. Genitalröhren gelb.BLR,Blutlakunenring.WGR,Wassergefäßring.

Ophiura albida,Bild zur Veranschaulichung der Körperform.

Stachelhäutersind die einzigen ursprünglich bilateralen Tiere, die eine Fünfersymmetrie entwickelt haben. Die Larven sind jedoch bilateral. Alle zugehörigen Gruppen leben ausschließlich im Meer, darunterSeesterne,Seeigel,SchlangensterneundSeegurken.Die Stachelhäuter haben zwei Gefäßsysteme. Ein wesentliches Merkmal ist ihrAmbulacralsystem,manchmal auch als Wassergefäßsystem bezeichnet. Es enthält jedoch kein Meerwasser, sondern eine Körperflüssigkeit. Es hat einen ringförmigen Zentralkanal, von dem je ein Radiärkanal in die fünf Körperstrahlen abgeht. Dieses Gefäßsystem ist eine Neubildung der Stachelhäuter und entspricht nicht dem Blutgefäßsystem der anderen Tiergruppen.

Daneben gibt es das Blutgefäßsystem, das bei den Stachelhäutern auch als Blutlakunensystem oder Haemallakunensystem bezeichnet wird. Endothel kommt nicht vor, manche Gefäßwände enthalten Myofilamente. Die Gefäße enthalten eine hohe Konzentration vonGlykoproteinpartikelnund Blutzellen, sogenannte Amöbocyten und Coelomocyten. Der größere Anteil dieser Zellen befindet sich jedoch in Coelomräumen und im Bindegewebe. Einige Blutzellen sindphagozytierend,andere transportieren Sauerstoff. Bei den Seegurken kommen scheibenartige, hämoglobinhaltige Zellen vor. Unklar ist, ob, wie stark, in welche Richtung und wie regelmäßig das Blut in den Gefäßen fließt. Mindestens teilweise fließt es wohl gar nicht oder wenig.

Wesentliche Teile des Blutgefäßsystems sind ein „oraler Gefäßring “, der um den Mund herum läuft (im Tier unten oder vorne) und ein „aboraler Gefäßring “, die Entsprechung am anderen Körperende (siehe Abbildung). Beide sind durch das Axialorgan verbunden, eine Struktur, die viele Blutgefäße und Blutzellen enthält und durch letztere häufig dunkel gefärbt ist. Ihm angelagert ist die Dorsalblase, die pulsiert und vermutlich die Funktion eines Herzens übernimmt. Sie ist auch mit den Gefäßen des Darms und derGonadenverbunden. Das Axialorgan hat auch Ausscheidungsfunktionen und ist vermutlich denGlomerulider Wirbeltierniere homolog.

Chordatiere (Chordata)

Urchordaten

DieManteltiere(Tunicata) und dieSchädellosen(Lanzettfischchen), die wie dieWirbeltierezu denChordatierengehören, haben ebenfalls ein offenes Kreislaufsystem. Ein einfaches, röhrenförmiges Herz geht in zahlreiche wohldefinierte Kanäle über, die aber keine Gefäßwände haben, und daher nicht als Blutgefäße angesehen werden. Bei manchen Manteltieren, zum BeispielCiona,kann sich die Richtung der peristaltischen Kontraktionen des Herzens umkehren, und somit auch die Flussrichtung. Bei den Lanzettfischchen ist der Kreislauf weitgehend geschlossen, die Gefäße münden nur in wenige Lakunen.

Das LanzettfischchenBranchiostoma lanceolatumhat keine Blutzellen und kein Hämoglobin oder andere Sauerstofftransporter. Ein zentrales Herz gibt es nicht, das Blut wird durch mehrere kontraktile Blutgefäße angetrieben. Am Bauch fließt es nach vorne und am Rücken zurück.

Rundmäuler – kieferlose Fische (Cyclostomata, Agnatha)

Auch eine Gruppe von Wirbeltieren hat ein teilweise offenes Kreislaufsystem, und zwar dieRundmäuler,zu denen die kieferlosen Fische gehören,NeunaugenundSchleimaale.Vom systemischen Herzen kommend verbleibt das Blut in manchen Geweben wie bei anderen Wirbeltieren in Blutgefäßen, aber in anderen Geweben tritt es in offene Blutlakunen über. Die Schleimaale haben in manchen Bereichen des Körpers noch zusätzliche, akzessorische Herzen. Wie bei den anderen Wirbeltieren sind die Blutgefäße mitEndothelausgekleidet.

Von allen Wirbeltieren haben Schleimaale den niedrigsten arteriellen Blutdruck (6–10 mmHg) und das höchste relative Blutvolumen (18 % der Körpermasse). Schleimaale haben mehrere Sinuse, die mit den Blutgefäßen in Verbindung stehen. Der größte liegt am Rücken und zieht sich von der Schnauze bis zur Schwanzflosse. Er liegt zwischen Skelettmuskulatur und Haut. Das Sinussystem kann bis zu 30 % des gesamten Blutvolumens aufnehmen. Vermutlich kann durch Kontraktion von Skelettmuskeln ein aktiver Übertritt in die Blutgefäße erzeugt werden.

Das Herz der Schleimaale hat einen Vorhof und eine Kammer, aber keineKoronargefäßefür die eigene Sauerstoffversorgung. Stattdessen durchströmt das Blut im Herzen Kanäle und Lakunen in der Herzwand. DieHerzschlagfrequenzliegt bei 20–30 Schlägen pro Minute. DasHerzzeitvolumenerreicht mit 8–9 ml pro Minute und Kilogramm Körpergewicht Werte, die sich denen derechten Knochenfischeannähern. Das Herz hat einenFrank-Starling-Mechanismus,wird aber nicht über regulatorische Nerven beeinflusst, wie das bei den anderen Wirbeltieren der Fall ist. Ein zweites gekammertes Herz, das ebenfalls ausHerzmuskelzellenaufgebaut ist, transportiert Blut vom Darm in diePortalveneder Leber. Es schlägt in einem anderen Rhythmus als das systemische Herz.

Das Kreislaufsystem der Neunaugen ähnelt jenem der kiefertragenden Fische: Blut gelangt vom Herzventrikel in die Aorta ventralis von dort in die Kiemenarterien, weiter in die Aorta dorsalis, in der es Richtung Schwanz fließt. Von dieser gehen Arteriolen und schließlich Kapillaren ab, durch Venen geschieht der Rückfluss zum Herzen.

Gemeinsamkeiten der kiefertragenden Wirbeltiere (Gnathostomata)

Siehe auch:HerzundHerzen der Wirbeltiere

KiefertragendeWirbeltiere(Kiefermäuler) besitzen einen geschlossenen Kreislauf. Hier fließt dasBlutdurch ein kontinuierliches Netz aus Blutgefäßen, das alleOrganeerreicht. DieKapillar-Endothelien der Wirbeltiere können kontinuierlich, fenestriertoder diskontinuierlich sein. Diese Kreisläufe sind in den folgenden Abschnitten beschrieben.

Fische

Schematische Darstellung des Blutkreislaufs der Fische:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut

Das Herz-Kreislauf-System derFischeist unter den kiefertragenden Wirbeltieren das am einfachsten gebaute. Das Herz besteht aus vier Räumen, zwei einleitenden dünnwandigen,Sinus venosusund Vorhof, einer dickwandigen, muskulösen Kammer und dem abschließendenBulbusoderConus arteriosus.Zwischen Vorhof und Kammer befindet sich eine Klappe, die einen Rückstrom des Blutes verhindert. Ebenso wie das Herz ist auch der Blutkreislauf selbst relativ einfach strukturiert. Das sauerstoffarme Blut wird aus dem Herzen in dieKiemengepumpt, in denen es mit Sauerstoff aus dem Wasser angereichert wird. Anschließend wird das sauerstoffreiche Blut in den Körper weiter transportiert. In den Kapillaren gibt es den Sauerstoff ab und nimmt dafür Kohlendioxid auf. Neben dem Herz nimmt auch die Muskulatur der Kiemen am Pumpvorgang teil. Der Nachteil dieser Konstruktion ist, dass derBlutdruckim Kapillarnetz des Kiemenkreislaufs stark abfällt, der Blutstrom durch den Körper also relativ langsam ist. Das Blutvolumen macht weniger als ein Zehntel des Körpergewichts aus. Der Sauerstoffgehalt im Blut der Fische liegt weit unter dem des menschlichen Blutes.

Bei den meisten Fischen sind Herz und Kiemen wie beschrieben in Serie geschaltet. Eine Vermischung von sauerstoffarmen mit sauerstoffreichem Blut findet nicht statt. DerAustralische Lungenfischbesitzt wie dieLandwirbeltiereeinen separatenLungenkreislauf.

Amphibien

Doppelter Kreislauf

Bei denAmphibien(Lurchen) besteht das Herz aus einer Kammer und zwei Vorhöfen. Der Gasaustausch findet sowohl in der Lunge als auch in derHautstatt. Die beiden Kreisläufe der Amphibien werden daher alsLungen-Haut-KreislaufundKörperkreislaufbezeichnet. Da sie, im Gegensatz zu Fischen, nicht hintereinander geschaltet sind, spricht man von einemdoppelten Kreislauf.

Derlinke Vorhofempfängt mit Sauerstoff angereichertes Blut aus der Lunge, der rechte Vorhof eine Mischung von sauerstoffarmem Blut aus dem Körper und sauerstoffreichem Blut aus der Haut. Beide Vorhöfe pumpen das Blut in die einheitliche Kammer. Diese Kammer besitzt einen Ausflusstrakt (TruncusoderConus arteriosus), der sich in jeweils einen Stamm für die beiden Kreisläufe teilt. Eine leistenartige Erhebung im Ventrikel und imLumendes Ausflusstrakts sorgt dafür, dass das Blut relativ „sortenrein “durch das Herz fließt, das Blut aus den beiden Vorhöfen sich also nur wenig vermischt. Das sauerstoffreichere Blut wird zum überwiegenden Teil in die Halsschlagadern und die Aorta gepumpt, während das sauerstoffärmere Blut in die Lungen-Haut-Arterie gelenkt wird. Wie Reptilien und Vögel besitzen die Amphibien bereits einenNierenpfortaderkreislauf.

Entwicklung

Amphibien haben ursprünglich vier paarigeKiemenbogenarterien,die zu beiden Seiten aus der Aorta entspringen. Bei ausgewachsenen Lurchen entwickelt sich die erste zurArteria carotis,die den Kopf versorgt. Die Arterien des zweiten Bogens vereinigen sich zurAorta descendens,der absteigenden Aorta. Die dritte Kiemenbogenarterie bildet sich zurück, und aus den vierten entwickelt sich der paarigeAortenbogen.

Reptilien

Schematische Darstellung des Blutkreislaufs der Reptilien:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut
rosa = Mischblut

Die meisten zu denReptilienzusammengefasstenTaxabesitzen ein Herz, das wie das der Amphibien aus zwei Vorhöfen und einer Kammer besteht. Diese ist jedoch nahezu vollständig durch eine Scheidewand in zwei Hälften geteilt. Aus dem Körper strömt sauerstoffarmes Blut in den rechten Vorhof, aus den Lungen mit Sauerstoff angereichertes Blut fließt in denlinken Vorhof.Beide Vorhöfe pumpen das Blut in die Herzkammer, aus der drei Schlagadern abgehen. In der rechten fließt sauerstoffarmes Blut zur Lunge, in der linken sauerstoffreiches Blut zum Kopf und in den Körper. Da die Trennung der Herzkammer jedoch nicht vollständig ist, kommt es zur Bildung von Mischblut (circa 10 bis 40 Prozent). Dieses fließt durch die mittlere Schlagader in den Körper.

Eine Besonderheit liegt bei denKrokodilenvor, bei denen zwei Herzkammern komplett getrennt sind. Aber zwischen der linken und der rechten Schlagader besteht mit demForamen Panizzaeein Verbindungsfenster. Die linke Aorta entspringt an der rechten Herzkammer, die rechte an der linken. Durch das Fenster vermischt sich das sauerstoffreiche Blut der rechten Kammer mit dem sauerstoffarmen der linken Kammer im Bereich der rechten Aorta, so dass Mischblut in den Körperkreislauf (den peripheren Kreislauf) geführt wird und dabei vor allem in die peripheren Bereiche des Körpers gelangt. Zugleich fördert die linke Aorta sauerstoffreiches Blut in den Körper und vor allem in den Kopf des Tieres. Beim Tauchvorgang schließt sich dasForamen Panizzaevollständig, so dass die rechte Aorta nur noch mit sauerstoffarmem Blut versorgt wird, der Kopf jedoch weiterhin sauerstoffreiches Blut bekommt.

Auch bei den Dinosauriern lag vermutlich eine vollständige Trennung der Herzkammern vor. Dies ergibt sich aufgrund ihrer Position im Stammbaum zwischen den Krokodilen und den Vögeln, die beide eine durchgängige Trennwand im Herzen besitzen.

Blutkreislauf der Vögel und Säugetiere

Schematischer Aufbau eines doppelten Blutkreislaufs:
rot = sauerstoffreiches Blut
blau = sauerstoffarmes Blut

→Hauptartikel:Blutkreislauf des Menschen und der Säugetiere

DasHerzder Vögel und Säugetiere, also auch das desMenschen,ist vollständig in zwei Hälften geteilt, obwohl es sich um einOrganhandelt. Jede dieser Hälften besteht aus einem Vorhof und einer Kammer, die jeweils als Einheit arbeiten. Insgesamt gibt es also vier Räume. Während die rechte Herzhälfte das Blut durch den (erstmals im 13. Jahrhundert vonIbn an-Nafīserwähnten)Lungenkreislaufpumpt, der das Blut mit Sauerstoff anreichert, pumpt die linke Herzhälfte das Blut durch denKörperkreislauf,um die Organe mit Nährstoffen und Sauerstoff zu versorgen.

Diese beiden Kreisläufe sind in Reihe geschaltet, so dass das gesamte Blut durch die Lunge fließen muss. Die Organe im Körperkreislauf werden parallel durchströmt.

Ein wichtiger Vorteil eines eigenen, getrennten Lungenkreislaufs ist, dass in diesem ein deutlich geringer Druck herrschen kann als im Körperkreislauf. Bei einem gleich hohen Druck wie im Körperkreislauf würde in der Lunge vermehrt Flüssigkeit aus dem Blut in die Luft übertreten und dadurch denGasaustauschbehindern. Außerdem fungiert die Lunge mit ihren Kapillaren als Filter gegen Blutgerinnsel (Thromben) u. ä., bevor das Blut von der linken Herzseite unter anderem zum Gehirn gepumpt wird. Die Lunge hat dazu thrombenlösende Eigenschaften.

Im Lungenkreislauf verlässt das Blut die rechte Herzkammer über denLungenstamm(lat.Truncus pulmonalis) in Richtung derLungen,wo es mit Sauerstoff angereichert wird. Dann wird es von derLungenvene(lat.Vena pulmonalis) in denlinken Herzvorhofgepumpt. Vom linken Vorhof gelangt es in die linke Kammer, von wo aus es durch dieAortain den Körperkreislauf gelangt. Während bei den Säugern die Aorta auf der linken Körperseite verläuft, liegt sie bei Vögeln auf der rechten. Nach der Versorgung der Organe kehrt das nun mitKohlenstoffdioxidangereicherte Blut durch die vordere (beim Menschen:obere) und die hintere (beziehungsweiseuntere) Hohlvene in den rechten Vorhof zurück. Wenn das Blut vom rechten Vorhof in die rechte Kammer kommt, beginnt der Kreislauf von neuem.

Eine Besonderheit stellt dasPfortadersystemder Leber dar. Blut, das von den Organen desVerdauungstraktskommt, wird in der Pfortader gesammelt und gelangt in die Leber, wo die aufgenommenenNährstoffeverwertet werden. Das Blut strömt dadurch nacheinander durch zwei Kapillarsysteme, bevor es zum Herzen zurückkommt. Auch die Hirnanhangsdrüse (Hypophyse) hat einPfortadersystem.Vögel haben wie Reptilien zudem eineNierenpfortader.

Entwicklung der Kreislaufsysteme

Phylogenese: Gemeinsamer evolutionärer Ursprung aller Kreislaufsysteme

Kreislaufsysteme finden sich in der Evolution erstmals bei denBilateria,also Tieren, die zwei klar definierbare mehr oder weniger spiegelbildliche Hälften (rechts und links) haben. Die Bilateria umfassen alle Tiergruppen vonWürmernbis zu denInsektenundWirbeltieren,nicht aber dieSchwämmeundNesseltiere.

Der letzte gemeinsame Vorfahr all dieser Gruppen lebte vor etwa 600 bis 700 Millionen Jahren und es wird angenommen, dass es sich um einsegmentiertes,bilaterales Tier handelte. Ein erstes Blutgefäßsystem hat sich womöglich schon zu dieser Zeit entwickelt, möglicherweise um die Trennwände zwischen den Segmenten zu überwinden. Der Fluss wäre durch sichperistaltischkontrahierende Gefäße in Gang gesetzt worden, vielleicht ähnlich den Rückengefäßen der heutigenRingelwürmer.Blut wäre vermutlich durch Spalten in der extrazellulären Matrix gesickert, ähnlich einem primitiven geschlossenen Kreislaufsystem. Dieses Modell würde dieHomologiealler Kreislaufsysteme im Tierreich bedeuten, die sich alle von diesem ursprünglichen Typus ausgehend entwickelt hätten und demnach einen gemeinsamenphylogenetischenUrsprung hätten. In manchen Tierstämmen hätte sich das Kreislaufsystem vollständig zurück gebildet, etwa bei den Plattwürmern und Fadenwürmern. In anderen Abstammungslinien hätte es sich zu einem offenen Kreislaufsystem entwickelt. Bei einem frühen Kopffüßer wiederum wandelte sich das offene zurück zu einem geschlossenen Kreislaufsystem. Energieverluste bei der Strömung durch Rückfluss und dergleichen führten zu einem Selektionsdruck Richtung der Entwicklung gekammerter Herzen (etwa bei Weichtieren und Wirbeltieren), bei denen diese Problematik vermieden wird.

Der Befund, dass vieleGeneundSignalwegeeine Rolle bei derEntwicklungdes Herz-Kreislaufsystems sowohl bei der TaufliegeDrosophila melanogasterals auch bei Wirbeltieren spielen, hat ebenfalls Spekulationen gestützt, dass es einen gemeinsamen Ursprung aller Blutkreislaufsysteme gäbe, die auf einen gemeinsamen bilateralen Vorfahren zurückgehen. Zu den gemeinsamen Signalmolekülen gehörenKnochenmorphogenetische Proteine,Fibroblasten-Wachstumsfaktor,WntundNotch.Beispielsweise löst der Notch-Signalweg inHämangioblastenbei Wirbeltieren und beiDrosophiladie Bildung vonBlutstammzellenaus.

Ontogenese: Kreislaufsysteme werden vom Mesoderm gebildet

Die meistenCoelomata(Tiere mit Coelom) haben ein Gefäßsystem. Dessen Wände entstehen während der Entwicklung des Individuums, derOntogenese,aus dem Mesothel, bisweilen auchPeritoneum(Bauchfell) genannt. Das Mesothel ist diemesodermaleAuskleidung der Körperhöhle (desCoeloms), also eine epitheliale Zellschicht. In Gefäßwänden finden sich kontraktile Myofibrillen, die in manchen Fällen den Blutfluss auslösen. Bei Wirbeltieren und einigen Wirbellosen sind die Blutgefäße mit nicht-muskulärem Endothel ausgekleidet, das von einer Muskelzellschicht umgeben ist. Zwar haben bei den Gliederfüßern und einigen anderenUrmündern(Protostomia) die erwachsenen Tiere kein geschlossenes Coelom, Teile des embryonal angelegten Mesothels überdauern jedoch und bilden epithelial ausgekleidete Gefäßräume. Verglichen mit der oben beschriebenen Situation beim ursprünglichen bilateralen Tier ging ein kontinuierliches Mesothel bei der Entwicklung der Arthropoden in den erwachsenen Tieren verloren. Mesotheliale Zellen bildeten jedoch weiterhin das Röhrenherz am Rücken und die anschließende Aorta.

Bei den Wirbeltieren ist die ontogenetische Entwicklung komplexer. Aus dem embryonalen Mesothel entstehen mehrere Gruppen vonVorläuferzellen,aus denen sich die verschiedenen Gewebeschichten des Herz-Kreislauf-Systems entwickeln, darunterEndothel/Endokard,MyokardundBlutzellen.Diesen Überlegungen zufolge wäre dasDrosophila-Herz mit dem Myokard der Wirbeltiere genauso verwandt wie mit dem Endokard und dem Endothel in den Blutgefäßen im Allgemeinen.

Verwandtschaft von Blutgefäßen, Blutzellen und Ausscheidungsorganen

Embryologische und molekulare Hinweise deuten darauf hin, dass Gefäßwandzellen und Blutzellen entwicklungsbiologisch eng miteinander verwandt sind und sich beide ausHämangioblastenentwickeln. Auch Nephrocyten (Podozyten) sind wohl eng mit den genannten Zelltypen verwandt. Die entsprechenden Systeme für Blutgefäße, Blutzellen undAusscheidunggehen alle auf das dritteKeimblatt,das Mesoderm zurück, welches bei den frühen Bilateria oderTriploblastenzum ersten Mal auftritt.

Einige heutige Tierstämme der Bilateria haben kein Coelom (Acoelomata,die Plattwürmer) oder kein echtes Coelom (Pseudocoelomata,Fadenwürmer und andere) und kein Gefäßsystem. Auch sie haben jedoch spezielle Ausscheidungsorgane, dieProtonephridien.Diese scheinen daher die ältesten epithelialen Gewebe zu sein, die bei den frühen Bilateria aus mesodermalemParenchymgebildet wurden. Protonephridien bilden ein verzweigtes Röhrensystem, das innen vonbewimpertemEpithel und Nephrocyten (hier auch Cyrtocyten genannt) ausgekleidet wird und das entweder nach außen oder in den Verdauungstrakt mündet. Durch den Wimpernschlag wird Flüssigkeit abtransportiert und dadurch ein Unterdruck erzeugt, der weitere Flüssigkeit aus der Körperhöhle ansaugt.

Aufbau der ersten Kreislaufsysteme

Die Coelomata haben in der Regel ein gut ausgebildetes Kreislaufsystem. Die namengebende Körperhöhle, das Coelom, ist meist in mehrere Abschnitte unterteilt (bei Wirbeltieren etwa derPeritonealraum,derPleuraraumund derHerzbeutel.) Bei einigen zugehörigen wirbellosen Gruppen werden die Gefäße in Spalten zwischen den mesothelialen Trennwänden gebildet, etwa bei Ringelwürmern,Kiemenlochtierenund denLanzettfischchen.Möglicherweise ist dies die ursprüngliche Bauweise, wie bei den Ringelwürmern, bei denen die beiden Coelom-Räume, die jeweils die linke und rechte Hälfte eines Segmentes um den Darm herum auskleiden, sich am Rücken und Bauch treffen. Auch die Wände der Räume zwischen benachbarten Segmenten treffen sich, zwischen den beiden Mesothelien bleiben jedoch offene Bereiche, die sich verbinden, um Blutgefäße zu bilden. Daraus ergibt sich, dass im Gegensatz zu anderen Röhren oder Öffnungen im Körper, das Innere der primitiven Blutgefäße von der basalen Seite des umgebendenEpithelsumgeben wird, und nicht von der apikalen, „äußeren “Seite. Tatsächlich lässt sich bei den wirbellosen Tiergruppen eine dem Lumen zugewandte, ausgeprägteBasalmembrannachweisen,dasKennzeichen der basalen Seite eines Epithels.

Der Ursprung des Kreislaufsystems wird also bei einem frühen bilateralen Tier vermutet, bei dem das Kreislaufsystem gegenwärtigenVielborsternunter den Ringelwürmern ähnelte. Hier entwickelte sich eine Gruppe mesodermaler Zellen in ein Mesothel, das das Coelom auskleidete und Gefäße bildete. Mesotheliale Zellen differenzierten sich dann zu kontraktilen Gefäßzellen, Nephrozyten oder zu Blutvorläuferzellen. Derartige mesotheliale Zellen wären dann eine Art Vorläufer heutiger Hämangioblasten. Auch das Kreislaufsystem derLanzettfischchenähnelt dem des angenommenen ursprünglichen bilateralen Tiers.

Wirbeltiere

Das Kreislaufsystem der Wirbeltiere unterscheidet sich davon. Die Gefäße sind vonEndothelausgekleidet und von Muskelzellen umgeben. Im Gegensatz zu den wirbellosen Coelomata trägt das Mesothel bei Wirbeltieren nicht zu den Gefäßen in den ausgewachsenen Tieren bei. Während derEmbryogeneselässt sich die Verwandtschaft jedoch noch beobachten. Im frühen Embryo bildet das seitliche Mesoderm das Mesothel, das das Coelom umgibt. Das innere Blatt des Mesothels, dieSplanchnopleura,bildet die Vorgängerzellen, die zu Endothel und Blutzellen werden (sieheAGM-Region) und auch die glatten Muskelzellen der Blutgefäßwände. Direkt neben der Splanchnopleura liegt das intermediäre Mesoderm, aus dem sich das Ausscheidungssystem entwickelt. BeimZebrabärblingDanio rerioüberlappen beide Regionen sogar.

Die Vorläuferzellen der Blutgefäße und Blutzellen migrieren von der Splanchnopleura um die ersten Blutgefäße zu bilden. Endothelzellen beginnen mit der Bildung von Herz, Aorta, den großen Venen, sowie Verbindungen zwischen Aorta und Venen. Anschließend lagern sich mesodermale Zellen an, um die Muskelschicht aufzubauen.Blutstammzellensondern sich im frühen Embryo vom Endothel der Aorta und anderer Gefäße ab. Weitere Blutstammzellen entstehen zumindest bei Säugetieren vermutlich imDottersackund derPlazenta.

Literatur

• Uwe Gille:Herz-Kreislauf- und Abwehrsystem, Angiologia.In: Franz-Viktor Salomon u. a. (Hrsg.):Anatomie für die Tiermedizin.2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart 2008,ISBN 978-3-8304-1075-1,S. 404–463.
• Rita Monahan-Earley, Ann M. Dvorak, William C. Aird:Evolutionary origins of the blood vascular system and endothelium.In:Journal of Thrombosis and Haemostasis.Band 11, Supplement 1, Juni 2013, S. 46–66,doi:10.1111/jth.12253,PMC 5378490(freier Volltext).

Weblinks

Commons:Kardiovaskuläres System– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Blutkreislauf– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Vergleich der verschiedenen Blutkreisläufe der Wirbeltiere
• Artikel zur Bedeutung des Zebrabärblings (Danio rerio) und verschiedener transgener Linien bei der Erforschung des kardiovaskulären Systems der Vertebraten