Chlamydien

Chlamydiaceae
Chlamydia trachomatis,Einschlusskörperchen (braun) in einer McCoy-Zellkultur
Systematik
Domäne: Bakterien(Bacteria) ohne Rang: PVC-Gruppe Abteilung: Chlamydiota Ordnung: Chlamydiales Familie: Chlamydiaceae
Wissenschaftlicher Name
Chlamydiaceae
Rake1957 (Approved Lists 1980) emend.Everettet al. 1999
Gattungen
ChlamydiaJoneset al.1945 (Approved Lists 1980) emend.Everettet al. 1999 ChlamydophilaEverettet al.1999 SimkaniaEverettet al.1999

Chlamydienist eine in derAlltagssprachegebräuchliche Bezeichnung fürArteninnerhalb derFamilieChlamydiaceae.Es handelt sich um sehr kleine,gramnegativeBakterien,die sich alsParasitennur innerhalb einerWirtszellevermehren können. Sie können eine Vielzahl von Lebewesen infizieren, auch den Menschen. EineInfektionmit Chlamydien wird alsChlamydiosebezeichnet. Die Erkrankungen betreffen u. a. die Schleimhäute im Augen-, Atemwegs- und Genitalbereich.

Die Vertreter der Chlamydiaceae durchlaufen in ihremEntwicklungszykluszwei Formen, als infektiöse Elementarkörperchen und als Retikularkörperchen, die dievegetativeForm darstellen. Auf üblichenNährmedienkönnen sie nicht angezüchtet werden. Früher wurden alle bekannten Arten derGattungChlamydiazugerechnet, als Ergebnis genetischer Untersuchungen wurde 1999 dieSystematikderOrdnungChlamydiales, der Familie, der Gattungen und der Arten aktualisiert. Seitdem sind der Familie Chlamydiaceae zwei Gattungen –ChlamydiaundChlamydophila– zugehörig. Diese Systematik ist jedoch umstritten.

Merkmale

Erscheinungsbild

Die Vertreter der Chlamydiaceae können sich nur intrazellulär, d. h. innerhalb der Zellen einesWirtsvermehren. Die Chlamydien existieren in Form von stoffwechselinaktivenElementarkörperchen(EK) – im Englischenelementary bodies,EB – von 0,2 bis 0,4μm(Mikrometer) Durchmesser, die für denInfektionswegbedeutsam sind. Nach einer Infektion finden sich 0,6–1,5 µm großeNetzkörperchen(Retikularkörperchen,Abkürzung RK) in den Wirtszellen. Sie stellen die sich vermehrende, stoffwechselaktive Form dar.In der englischen Fachliteratur werden sie alsreticulate bodies(RB) bezeichnet, in der deutschen, v. a. medizinischen Literatur finden sich auch die BegriffeInitialkörperchenundEinschlusskörperchen.

Die Vertreter der Chlamydiaceae werden alsgramnegativeBakterien bezeichnet,da sie – als Elementarkörperchen – in der Gramfärbung durch die verwendeten Farbstoffe rot angefärbt werden. Verursacht wird dies normalerweise durch eine dünneMureinschicht(bestehend aus Peptidoglycanen) in derZellwand,im Gegensatz zu den grampositiven Bakterien, die über eine dicke Mureinschicht verfügen. Genetische Untersuchungen haben bewiesen, dass die Vertreter der Familie ChlamydiaceaeGenebesitzen, die für die Synthese der Peptidoglycane benötigt werden.Allerdings zeigen die Untersuchungen, dass ihre Zellwände nur sehr geringe Mengen oder gar kein Peptidoglycan enthalten.

Wachstum und Stoffwechsel

Entwicklungszyklus der Chlamydien, nähere Informationen sind dem Artikeltext zu entnehmen, EB =elementary bodies= Elementarkörperchen, RB =reticulate bodies= Retikularkörperchen

Chlamydien durchlaufen in ihremEntwicklungszykluszwei Formen: Außerhalb ihrer Wirtszellen existieren sie als Elementarkörperchen (EK). Das EK weist keineStoffwechselaktivitätauf, ist aber je nach Bakterienart durchausresistentgegenüber Umwelteinflüssen (z. B. osmotischen Veränderungen und Austrocknung) und kann daher auch außerhalb des Wirtsorganismus überleben. Die Wirtszellen werden durch die Elementarkörperchen infiziert. Einmal in die Zelle aufgenommen, wandeln sich die Elementarkörperchen in Retikularkörperchen (RK) um, die einen aktiven Stoffwechsel besitzen und sich innerhalb der Wirtszelle vermehren.

Das Elementarkörperchen muss in Kontakt mit der Wirtszelle treten, dabei handelt es sich umEpithelzellen.Es heftet sich an derenMembranund wird von der Zelle in einer Art Beutel (ein alsEndosombezeichneter Membraneinschluss) aufgenommen, dieser Prozess wird alsEndozytosebezeichnet. Die im Endosom eingeschlossenen EK wandeln sich innerhalb von ein bis zwei Stunden in die Retikularkörperchen (RK) um. Die Endosomen fusionieren nicht mitLysosomen,wie dies eigentlich bei dem Prozess derPhagozytosepassiert.Forschungsergebnisse aus dem Jahr 2006 lassen vermuten, dass es den Retikularkörperchen gelingt,Lipideder Wirtszelle in ihre Hüllmembran einzubauen und somit zu verhindern, dass die Lysosomen der Wirtszelle sie als Fremdkörper erkennen und mit ihnen verschmelzen.Da die RK nicht zerstört werden, vermehren sie sich innerhalb des Endosoms durchZellteilungund sind dabei aufStoffwechselprodukteund ATP (Adenosintriphosphat) der Wirtszelle für das Wachstum angewiesen. DieGenerationszeitbeträgt 2–3 Stunden.Ihre Anhäufung im Endosom führt zu der Bezeichnung alsEinschlussoderEinschlusskörperchen.Anschließend verwandeln sie sich wieder in Elementarkörperchen zurück. Einige Tage nach der Infektion wird die Wirtszelle durchLysezerstört und die Elementarkörperchen werden dabei wieder freigesetzt, sie können nun weitere Zellen infizieren.Es wurde auch beobachtet, dass die EK ohne Zerstörung der Zellen frei werden, indem die Endosomen mit derZellmembranfusionieren und ihren Inhalt – die Elementarkörperchen – nach außen abgeben.

Neben diesen beiden Hauptformen des Entwicklungszyklus kennt man noch eine weitere Form, dieaberranten Körperchen.Dabei handelt es sich um eine intrazelluläre,persistierendeForm, die unter nicht optimalen Wachstumsbedingungen der Wirtszellen entsteht. Sie wird als Dauerform mit reduziertem Stoffwechsel angesehen und kann sich wieder zu Elementarkörperchen entwickeln. Die aberranten Körperchen sind ebenfalls von medizinischer Bedeutung, da ihr Vorhandensein mitreaktiver Arthritisin Verbindung gebracht wird.

Wegen desparasitärenStoffwechsels kann man Chlamydien nicht auf den in derMikrobiologieüblicherweise verwendetenNährmedienkultivieren,man benötigt stattdessenZellkulturen.Dabei werden üblicherweiseHeLa-Zellen(menschlicheEpithelzellen) verwendet,auch die humanen Hep2- und die McCoy-Zelllinien werden eingesetzt.

Die Vertreter der Chlamydiaceae besitzen – auf der Zellwand aufgelagert –Lipopolysaccharide.Diese Verbindungen aus fettähnlichen Bestandteilen, verbunden mit dreiZuckerbestandteilen,wirken alsAntigenund könnenserologischfür den Nachweis verwendet werden.Bei den in derKernregion des Lipopolysaccharidsvorhandenen Zuckerbausteinen handelt es sich um2-Keto-3-desoxy-octonat(KDO), die dreiMonosaccharidesind wie folgt mit einerglykosidischen Bindungverbunden: α-KDO-(2→8)-α-KDO-(2→4)α-KDO.

Zur Unterscheidung vonChlamydia- undChlamydophila-Arten ist die Erkenntnis von Bedeutung, dass nur erstereGlykogenals Speicherstoff produzieren können. Das Glykogen ist beiChlamydiaArten in den Retikularkörperchen durchIod-Kaliumiodid-Lösung(Lugolsche Lösung) nachweisbar und färbt diese Einschlusskörperchen braun an.

EinigeStämmevonChlamydophila psittaciundChlamydia trachomatisbenötigen für das Wachstum ATP (Adenosintriphosphat), das ihnen durch die Wirtszelle geliefert wird, da sie es nicht selber synthetisieren können.ATP ist der universelle Energieträger in jederZelle,daher wurden die Bakterien alsEnergieparasitenangesehen. Allerdings haben genetische Untersuchungen an einem Stamm vonChlamydia trachomatisgezeigt, dass dieser über Gene verfügt, die für dieATP-Synthesebenötigt werden.Zurzeit (2013) ist noch nicht abschließend geklärt, ob tatsächlich alle Vertreter der Chlamydiaceae auf ATP aus den Wirtszellen angewiesen sind.

Dieosmotische Stabilitätder Elementarkörperchen wird durch einHüllproteinaufrechterhalten. Es besteht aus mehrerenProtein-Untereinheiten,die durchDisulfidbrückenverbunden sind. Ein Bestandteil wird als MOMP bezeichnet (Abkürzung fürmajor outer-membrane protein(englisch), übersetzt etwaHauptprotein deräußeren Membran). Dieses Protein weist eine Molekülmasse von etwa 40 kDa (Kilodalton) auf. Daneben kommen noch einhydrophiles,Cystein-reiches Protein mit einer Molekülmasse von etwa 60 kDa und ein kleines Cystein-reichesLipoproteinvor. Wenn das Elementarkörperchen eine Wirtszelle infiziert, werden die Disulfidbrücken innerhalb der Protein-Untereinheit und auch zwischen ihnen chemisch reduziert, ähnlich wie dies bei der Reduktion vonCystingeschieht. Dadurch wird die Umwandlung des Elementarkörperchens (EK) in das Retikularkörperchen (RK) ermöglicht.

Genetik

Die Zellen weisen dieNukleinsäurenDNAundRNAauf, das ist von Bedeutung, da man bis etwa 1970 annahm, dass es sich bei diesen in der Medizin alsKrankheitserregerbekannten Organismen umVirenhandelt.DasGenommehrerer Bakterienstämme aus der Familie Chlamydiaceae wurde bereits vollständigsequenziert.Die Größe des Genom aller bisher untersuchten Vertreter liegt zwischen 1000 und 1400Kilobasenpaaren(kb),das ist lediglich 25 % der Genomgröße vonEscherichia coli.Die geringe Genomgröße ist ein Hinweis auf die parasitäre Lebensweise, die Chlamydien haben im Laufe der Zeit die Fähigkeit zur Synthese zahlreicherMetaboliteverloren, da sie diese durch die Wirtszellen erhalten.

Das Ergebnis der Sequenzierung zeigt einenGC-Gehalt(den Anteil derNukleinbasenGuaninundCytosin) in der Bakterien-DNA von etwa 40 Mol-Prozent. Ein weiteres Kennzeichen ist, dass im Genom entweder ein oder zwei ribosomale Operons vorhanden sind. EinOperonist eigentlich eine Funktionseinheit der DNA, in diesem Fall hingegen ist das Operon in derribosomalen RNAzu finden. Viele Vertreter (beispielsweiseChlamydophila felis) weisen neben demBakterienchromosomauch einPlasmidmit einer Genomgröße von etwa 7,5 kb auf.

Pathogenität

Die Vertreter der Chlamydiaceae sind alle alspathogen(krankmachend) eingestuft, da sie verschiedene Infektionskrankheiten verursachen. Mehrere Arten sind alsZoonoseerregergekennzeichnet, da eine Infektion direkt oder indirekt zwischen Tieren und Menschen übertragen werden kann. Die genaue Zuordnung einer Art zu einerRisikogruppeerfolgt durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regelnfür Biologische Arbeitsstoffe) 466.

Nachweise

Der kulturelle Nachweis gilt als zuverlässige Methode zur Diagnostik von Chlamydien, wird aber nicht in der Routinediagnostik eingesetzt. Die Vertreter der Chlamydiaceae lassen sich nicht auf den in der Mikrobiologie üblicherweise verwendeten Nährmedien kultivieren, man benötigt stattdessen Zellkulturen. Dies wird vor allem von Speziallaboren durchgeführt, bei der ArtChlamydophila psittacikommt noch die Schwierigkeit hinzu, dass die Anzucht nur in Laboren derSchutzstufe 3zugelassen ist.Der Nachweis erfolgt mit Hilfe derFluoreszenzmikroskopie.

Serologische Nachweise

Chlamydophila psittaci,Färbung durch direkteImmunfluoreszenzmitfluoreszierendenAntikörpern(FA)

Die auf der Zellwand aufgelagertenLipopolysaccharidewirken alsAntigenund könnenserologischim Rahmen derAntigen-Antikörper-Reaktionfür den Nachweis verwendet werden. Häufiger erfolgt in der klinischen Diagnostik jedoch der Nachweis durch einen erhöhten Titer anAntikörpern,das dabei verwendete Antigen ist meist nicht speziesspezifisch und zeigt folglich mehrereChlamydophilaoderChlamydiaArten an.Weiterhin lässt sich durch den Nachweis der Antikörper nicht eindeutig zwischen ausgeheilten und persistierenden Infektionen unterscheiden.

Der Nachweis spezifischer Antikörper im Serum erfolgt im Routinelabor beiChlamydophila pneumoniaeundC. psittaciauch mit demELISA-Verfahren. Auch hier gilt die Einschränkung, dass meist nur gattungsspezifische Antikörper nachgewiesen werden.

Weitere serologische Verfahren vergleichen die Reaktivität der Antikörper im Patientenserum mit Antigenen vonChlamydia trachomatis,Chlamydophila pneumoniaeundChlamydophila psittaci.Das Antigen mit der stärksten Reaktivität zeigt die Spezifität der Antikörper an. Darauf basiert der Mikroimmunfluoreszenz-Test (MIF) und einImmunblot(Western Blot). Für diesen werdenrekombinante(gentechnisch hergestellte) Antigene benötigt. Für beide Verfahren gibt es kommerzielle Angebote.

Häufig eingesetzt wird dieImmunfluoreszenz.Sie basiert auf dem Antigen-Nachweis, der eingesetzte Antikörper ist mit einemfluoreszierendenFarbstoffmarkiert.Als Untersuchungsmaterial wird einAbstrichverwendet, der die Bakterien enthält. Auch hier können durch nicht speziesspezifische Antikörper falsch positive Ergebnisse auftreten, die mit einem zweiten Verfahren bestätigt werden sollten. Sowohl die niedrigeSensitivitätals auch die geringeSpezifitätdieser Verfahren erlaubt den Chlamydiennachweis nur bei hoher Bakteriendichte. Ebenfalls auf diesem Prinzip basierende Schnelltests liefern keine zuverlässigen Ergebnisse.

Antigen-Nachweisverfahren (neben der direkten Immunfluoreszenz auch das ELISA-Verfahren) werden trotz der geringen Spezifität häufig in der Veterinärmedizin eingesetzt – beispielsweise beim Nachweis vonChlamydophila psittaci–, da bei einer vorliegenden Infektion meist viele Bakterien in den Proben enthalten sind. Für die Diagnostik beim Menschen sind diese Verfahren nicht validiert und deshalb nicht zu empfehlen.

Molekularbiologische Nachweise

Wesentlich spezifischer ist der Nachweis bestimmter Teile des bakteriellen Genoms mit Hilfe des PCR-Verfahrens (Polymerase-Kettenreaktion). Dabei werden Genabschnitte, die typisch für die Bakterienart sind, vervielfältigt (amplifiziert) und nachgewiesen.

Im Rahmen der Diagnostik werden darauf basierende, sogenannte Nukleinsäure-Amplifikations-Techniken (NAT) eingesetzt, die eine hohe Sensitivität und Spezifität aufweisen. So wird beim Nachweis vonC. trachomatiseine DNA-Sequenz aus dem Plasmid amplifiziert. Da das Plasmid in 10-facher Kopie in einer Zelle vorkommt, wird so eine hohe Sensitivität erreicht. Allerdings muss regelmäßig überprüft werden, ob die Zielsequenz tatsächlich noch in dem nachzuweisenden Bakterium vorkommt, sonst kommt es zu falsch negativen NAT-Resultaten. Zu diesem Zweck wird ein anderes NAT-Protokoll verwendet, also ein Verfahren mit einer anderen für die Art typischen Zielsequenz. FürC. trachomatiseignet sich hierfür das MOMP-Gen. Da die Nukleinsäure-Amplifikations-Technik eine hohe Sensitivität aufweist, können direkt klinische Proben, wie Abstriche, respiratorischen Proben oder Urin damit untersucht werden.

Für den Nachweis vonC. trachomatishat dieWeltgesundheitsorganisation(WHO) die bekannten Daten über verschiedene Untersuchungsverfahren ausgewertet: Dabei wurden als Proben Urin oder Genitalflüssigkeit verwendet. Dabei zeigen die Nukleinsäure-Amplifikations-Techniken mit etwa 87 % Sensitivität und 99,2–99,8 % Spezifität die zuverlässigsten Ergebnisse.

Für den Nachweis vonC. psittaciundC. pneumoniaesteht bislang kein kommerzielles PCR-Protokoll zur Verfügung, so dass dieses Verfahren Speziallaboren vorbehalten ist.Ein 2010 entwickeltes Verfahren beruht auf derReal Time Quantitative PCR(q-PCR), dabei wird derFluoreszenzfarbstoffSYBR Greeneingesetzt, der sich an die nachzuweisenden Genabschnitte anlagert und eine Fluoreszenz verursacht. Die Stärke der Fluoreszenz wird während eines PCR-Zyklus in Echtzeit erfasst (daher die Bezeichnungreal time) und dient der quantitativen Bestimmung der vorhandenen Genabschnitte und somit einer quantitativen Erfassung der Bakterienart. Das in Japan entwickelte Verfahren zielt auf den Nachweis vonC. psittaciab, es lassen sich aber auch anderetierpathogeneChlamydophilaArten, u. a.C. felis,damit nachweisen. Es können klinische Proben (z. B.Faeces) oder infizierte Zellen eingesetzt werden, aus denen zunächst dieExtraktion der DNAerfolgt, mit der dann dieq-PCRdurchgeführt wird.

Vorkommen

Vorkommen vonChlamydia

Chlamydia trachomatiskommt ausschließlich beim Menschen als Krankheitserreger vor.C. muridarum(vor 1999 als Variante vonC. trachomatisangesehen) kommt bei Vertretern derMuridae(Mäuseartige) vor, beispielsweise beiMäusenundHamstern.Chlamydia suisist bei Schweinen zu finden, der natürliche Wirt ist dasWildschwein,sie kommt aber ebenso beimHausschweinvor.C. felis(ehemalsChlamydophila felis) ist endemisch beiHauskatzen,der Erreger ist weltweit nachweisbar.Chlamydia abortus(ehemalsChlamydophila abortus) ist endemisch bei Wiederkäuern, wie Rindern, Schafen und Ziegen. In einzelnen Fällen wurde sie auch bei Pferden,Kaninchen,Meerschweinchen und Mäusen nachgewiesen, durch eine Zoonose ebenfalls in Einzelfällen beim Menschen.

Vorkommen vonChlamydophila

Chlamydophila pneumoniaekommt nahezu ausschließlich beim Menschen vor, der Erreger ist weltweit nachweisbar. Vereinzelt wurdenBiovarebei Tieren gefunden, dies warenPferdeundKoalas,ein Zusammenhang mit menschlichen Erkrankungen konnte bisher nicht gezeigt werden.Das natürliche Reservoir vonC. psittacisind Vögel, besondersPapageien.2012 erfolgte eine genetische Untersuchung der bekannten Genotypen vonChlamydophila psittaci,diese wurden aus folgenden Vögeln isoliert:Kakadus,Wellensittiche,Lorisund anderen Papageien,Tauben,Enten,Gänse,TruthühnerundLaufvögel.Einige Stämme wurden auch beiMenschen(als Folge derOrnithose),HausrindernundBisamrattengefunden.

C. pecorumlässt sich bei verschiedenenSäugetierenfinden, ohne dass bisher ein spezifischer Wirt erkannt wurde. Gefunden wurde sie beiWiederkäuern(Rindern,SchafenundZiegen), Koalas und Schweinen.C. caviaekommt beim Meerschweinchen vor, insbesondere bei Vertretern der GattungCavia(echte Meerschweinchen), zu denen auch dasHausmeerschweinchengehört. Es wird angenommen, dass sie spezifisch für diese Gattung ist, denn Versuche andere verwandte Nagetiere (u. a. Hamster undRennmäuse) zu infizieren, schlugen – mit einer Ausnahme – fehl.

Vorkommen von weiteren Vertretern der Ordnung

Die zur Ordnung Chlamydiales gehörende ArtSimkania negevensiskommt ebenfalls als Krankheitserreger beim Menschen vor, sie wurde aber auch in frei lebendenAmöbennachgewiesen.Für die ebenfalls dieser Ordnung angehörende Familie der Parachlamydiaceae ist dies typisch, sie sind fast ausschließlich in Amöben zu finden.

Systematik

Der Name Chlamydien leitet sich aus demGriechischenher, χλαμύς (chlamys,Genitivchlamydos) bezeichnet einen kurzen Mantel, siehe auch „Chlamys (Mantel)“.

Aufgrund ihrer geringen Größe und ihrer rein intrazellulären Vermehrung rechnete man Chlamydien bis in die 1960er Jahre denVirenzu. 1966 wurden sie als eigene Ordnung Chlamydiales der Bakterien erkannt. Aufgrund von neueren 16S rRNA-Analysen werden sie nun zu der Abteilung Chlamydiae gestellt. Weitere Untersuchungen haben eine enge Verwandtschaft der Chlamydiae und den Abteilungen derVerrucomicrobiaundPlanctomycetesgezeigt. Aufgrund dieser Untersuchungen bilden diese drei Abteilungen den sogenannten PVC-Superphylum.

Nach der aktuellenSystematikist die Ordnung Chlamydiales in vier Familien aufgeteilt:

• ChlamydiaceaeRake 1957
• ParachlamydiaceaeEverettet al. 1999
• SimkaniaceaeEverettet al. 1999
• WaddliaceaeRurangirwaet al. 1999

Vor 1999 waren alle bekannten Vertreter der Familie Chlamydiaceae zugeordnet, die im medizinischen Bereich als Chlamydien bezeichnet wurden, das gemeinsame Merkmal war die parasitäre Lebensweise.

Diesemorphologischorientierte Systematik in derMikrobiologiewird gestützt durchchemotaxonomischeMerkmale undbiochemischebzw.stoffwechselphysiologischeEigenschaften. Seit genetische Untersuchungen durchSequenzierungder DNA (Desoxyribonukleinsäure) und RNA (Ribonukleinsäure) möglich sind, benutzt man diese zur Aufklärung derStammesgeschichteund der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen untereinander. Dabei wird neben den DNA-Sequenzen des Genoms vor allem bei Bakterien zusätzlich die 16S rRNA untersucht, ein fürProkaryotentypischer Vertreter derribosomalen RNA.Genetische Untersuchungen der DNA-Sequenzen erfolgen z. B. mittelsDNA-DNA-Hybridisierung.

Durch die Untersuchungen vonEverettu. a. erhielt man ein genaueres Bild über die vorliegenden Verwandtschaftsverhältnisse bei den Chlamydien. Dabei wurden unter anderem die Sequenzen der 16S und 23S rRNA untersucht und mit bereits vorhandene Daten im Rahmen einer phylogenetischen Analyse verglichen, mit denen dann einphylogenetischer Baumerstellt werden kann. Außerdem wurden Kriterien aufgestellt, mit denen man beitaxonomischnoch nicht eindeutig festgelegten Organismen prüfen kann, ob diese Vertreter der Familie Chlamydiaceae sind. Dazu wird der Stamm B577 quasi als typisches Beispiel der Familie definiert. Ein Isolat muss mehr als 90 % Übereinstimmung mit den 16S rRNA Genen von Stamm B577 aufweisen, um als Vertreter der Familie anerkannt zu werden.

Die Ergebnisse von Everett,AndersenundBush– vor allem die dadurch entstandene neue Systematik – wurden von der Fachwelt kritisch bewertet. Neben Zweifeln an den Kriterien zur taxonomischen Einstufung wurde 2001 hauptsächlich die Sorge geäußert, dass die nun neuen BezeichnungenChlamydiaundChlamydophilabei Angehörigen desGesundheitswesenszur Verwirrung führen könnten.Hintergrund ist, dass die Erreger weltweit Krankheiten verursachen und daher der Begriff derChlamydiabzw.Chlamydiennur über einen längeren Zeitraum zu etablieren war. Die neue Taxonomie gilt nach den Kriterien derSystematik der Bakterienjedoch als valide publiziert.Everett und Andersen verwiesen in einem Antwortschreiben an die Kritiker darauf, dass auch bedeutendeSequenzdatenbanken(wieGenBank) und Sammlungen von Mikroorganismen (wie dieATCC) die Bezeichnungen bereits übernommen haben.Seitdem wird die BezeichnungChlamydien(bzw.chlamydiaeim Englischen) vor allem im medizinischen Bereich sowohl für die Familie Chlamydiaceae als auch für weitere Vertreter in der Ordnung Chlamydiales verwendet,zum Teil findet sich auch in der mikrobiologischen Fachliteratur immer noch die veraltete GattungsbezeichnungChlamydiafür Spezies der GattungChlamydophila.

2009 wurde von einigen Wissenschaftlern vorgeschlagen, wieder die frühere GattungsbezeichnungChlamydiabei allen Arten zu verwenden. Als Begründung wurde angeführt, dass die Ergebnisse der 16S rRNA Sequenzanalysen nicht mit der natürlichen Evolutionsgeschichte vereinbar seien.Bisher (Stand 2018) sind nach demInternationalen Code der Nomenklatur der Bakterienimmer noch beide Gattungsbezeichnungen –ChlamydophilaundChlamydia– gültige Taxa, denen entsprechend der von Everett u. a. neu eingeführten Systematik die bekannten Arten zugeordnet werden, es erfolgten allerdings bereits Reklassifizierungen von einigenChlamydophila- alsChlamydia-Arten.2009 wurde von derInternationalen Kommission für die Systematik der Prokaryotenein Unterausschuss (Subcommittee on the taxonomy of the Chlamydiae,„Unterausschuss für die Taxonomie der Chlamydien “) gegründet, der sich mit diesem kontroversen Thema befasst.2010 wurde von diesem Unterausschuss eine Arbeitsgruppe eingerichtet. Ihre Aufgabe ist es, alle Daten zu prüfen, die sich aus den bisher vorhandenen Genomsequenzierungen ergeben, um festzustellen, ob die genetischen Abweichungen ausreichend sind für die Etablierung von zwei Gattungen.Bezüglich der Kriterien für die Zugehörigkeit zur Familie Chlamydiaceae wurde 2011 von dem Unterausschuss bestätigt, dass die phylogenetische Untersuchung der Sequenzen der 16S und 23S rRNA geeignet ist. Darüber hinaus sollen auch weitere Gene (englischcore genes,„Kern-Gene “) geprüft werden, die eher Unterschiede erkennen lassen als die Gene der ribosomalen RNA.Ein weiterer Vorstoß erfolgte 2015 durch eine Gruppe von Wissenschaftlern, die erneut anzweifelten, dass diephylogenetischenUntersuchungen die Aufteilung auf zwei Arten rechtfertigen.

Das folgende Kladogramm stellt eine Hypothese der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Ordnung Chlamydiales dar (Stand 2001):

N.N.

N.N. N.N. Chlamydophila pneumoniae N.N. Chlamydophila pecorum N.N. Chlamydophila felis N.N. Chlamydophila caviae N.N. Chlamydophila psittaci Chlamydophila abortus N.N. Chlamydia suis N.N. Chlamydia trachomatis Chlamydia muridarum N.N. Simkania negevensis N.N. Waddlia chondrophila N.N. N.N. Parachlamydia acanthamoebae N.N. Endosymbiont vonAcanthamoebasp. UWE1 Endosymbiont vonAcanthamoebasp. UWE25 N.N. N.N. Neochlamydia hartmannellae N.N. Endosymbiont vonAcanthamoebasp. Tume1 Endosymbiont vonAcanthamoebasp. UWC22

Zur Familie Chlamydiaceae gehören die beiden GattungenChlamydiaundChlamydophila,die zahlreiche human- und tierpathogene Arten enthalten.Chlamydia trachomatisbzw.Chlamydophila psittacisind jeweils dieTypusarten.Aktuell (Stand 2018) sind die folgenden Arten der beiden Gattungen bekannt:

• ChlamydiaJoneset al. 1945 (Approved Lists 1980) emend.Everettet al. 1999
  • Chlamydia abortus(Everettet al. 1999)Sachseet al. 2015, comb. nov. (vorherChlamydophila abortusEverettet al. 1999, sp. nov. [alsBasonym], davor eine Variante vonChlamydia psittaci)
  • Chlamydia aviumSachseet al. 2015, sp. nov.
  • Chlamydia felis(Everettet al. 1999)Sachseet al. 2015, comb. nov. (vorherChlamydophila felisEverettet al. 1999, sp. nov. [alsBasonym], davor eine Variante vonChlamydia psittaci)
  • Chlamydia gallinaceaSachseet al. 2015, sp. nov.
  • Chlamydia muridarumEverettet al. 1999 (vorher eine Variante vonChlamydia trachomatis)
  • Chlamydia suisEverettet al. 1999 (vorher eine Variante vonChlamydia trachomatis)
  • Chlamydia trachomatis(Busacca1935)Rake1957 emend.Everettet al. 1999.
• ChlamydophilaEverettet al. 1999, gen. nov.
  • Chlamydophila caviaeEverettet al. 1999, sp. nov. (vorher eine Variante vonChlamydia psittaci)
  • Chlamydophila pecorum(Fukushi & Hirai1992)Everettet al. 1999, comb. nov. (vorherChlamydia pecorum)
  • Chlamydophila pneumoniae(Graystonet al. 1989)Everettet al. 1999, comb. nov. (vorherChlamydia pneumoniae)
  • Chlamydophila psittaci(Lillie1930)Everettet al. 1999, comb. nov. (vorherChlamydia psittaci)

Medizinische Bedeutung

Unbehandelt kann eine Chlamydiose der Geschlechtsorgane zu einer Unfruchtbarkeit führen.Eine Infektion derEileiter(Tuba) führt häufig zu Vernarbungen und Verwachsungen und kann so Funktionseinschränkung verursachen. Chlamydieninfekte sind eine der Hauptursachen für die tubare Unfruchtbarkeit von Frauen. Auch bei Männern können aufsteigende Urogenitalinfekte zu späteren Fruchtbarkeitsstörungen führen.

Überblick über pathogene Arten

Alle bekannten Arten der Familie sindKrankheitserregerbei Mensch und Tier. EineInfektionmit Chlamydien wird alsChlamydiosebezeichnet, je nach beteiligterArtoder sogarSerotypgibt es unterschiedliche Krankheiten, hier soll nur ein Überblick gegeben werden.

Pathogene Arten der Chlamydien und Krankheiten

Arten bzw. Serovare	Krankheiten bzw. Informationen
Chlamydia trachomatis	C. trachomatishat mehrere Untergruppen, die sich durch ihre Oberflächenstruktur unterscheiden und so inSerovare (Serotypen)eingeteilt werden. Diese Serovare wiederum lassen sich in drei Gruppen anordnen, die unterschiedliche Erkrankungen verursachen.
C. trachomatisSerovar A bis C	→Hauptartikel:Trachom Serovare A bis C sind die Erreger desTrachoms,einer schwerwiegend verlaufenen Form derBindehautentzündung(Konjunktivitis). Es ist eine der häufigsten Augenerkrankung in Entwicklungsländern, sie führt dort oft zur Erblindung. In Europa ist dasTrachomdagegen selten. Die Übertragung erfolgt vor allem durch mangelnde Hygiene.
C. trachomatisSerovar D bis K	→Hauptartikel:Urogenitalinfektionen Serovare D bis K sind die in den Industrieländern am häufigsten vorkommende Untergruppe und können Infektionen im Genitalbereich auslösen, die oft vereinfacht nur alsChlamydiosebezeichnet werden. Dabei handelt es sich um einesexuell übertragbare Krankheit.Auch die durch Chlamydien verursachteKonjunktivitisundPneumoniebeiNeugeborenensowie dasParatrachom(Schwimmbadkonjunktivitis) bei Erwachsenen werden durch diese Serovare verursacht. Als Spätfolge einer Infektion kann in seltenen Fällen bei Männern einereaktive Arthritis(im Zusammenhang mitMorbus Reiter) auftreten.
C. trachomatisSerovar L1 bis L3	→Hauptartikel:Lymphogranuloma venereum Serovare L1 bis L3 lösen dasLymphogranuloma venereumaus, das Ursache von ulcerösen Proktitiden, wie auch schmerzhaften Lymphknotenschwellungen in den Leisten, einer Urethritis oder auch einer Epididymitis sein kann.
Chlamydophila pneumoniae	C. pneumoniae,die viel weiter verbreitet alsC. trachomatisist, ruft hauptsächlichLungenentzündungen(Pneumonien) hervor. Weiterhin kann sie unter anderem chronischen Husten auslösen und steht auch im Verdacht, bei Herzerkrankungen aufgrund vonArterioskleroseeine Rolle zu spielen.
Chlamydophila psittaci	→Hauptartikel:Ornithose C. psittaciist der Erreger derOrnithose(Papageienkrankheit). Das natürliche Reservoir vonC. psittacisind Vögel, besondersPapageien,die selber von der Infektion betroffen sein können. AlsZoonoseist sie auf den Menschen übertragbar. Die Infektionskette endet dort in der Regel. Vögel, u. a. von Tierfarmen, aber auch Papageien und Tauben spielen als Infektionsquelle für den Menschen die wichtigste Rolle. Diese Erkrankung ist beim Menschen sehr selten und ähnelt einer schweren Lungenentzündung.
Chlamydia felis(Chlamydophila felis)	C. felisist, nebenBordetella bronchiseptica,ein bakterieller Erreger desKatzenschnupfens.Die durchC. felisverursachte Infektionskrankheit wird auch alsFeline Chlamydiosebezeichnet, sie wird in Einzelfällen auch auf den Menschen übertragen.
Chlamydophila caviae	C. caviaeist typisch für Vertreter der GattungCavia(echte Meerschweinchen), zu denen auch dasHausmeerschweinchengehört. Sie lässt sich bei ihnen in derBindehautdes Auges nachweisen und verursacht eineKonjunktivitis.
Chlamydophila pecorum	C. pecorumverursacht beiKoalasErkrankungen des Urogenitaltrakts (Harn- und Geschlechtsorgane), die zur Unfruchtbarkeit führen können. Bei anderen Tierarten wird sie mitFehlgeburten(Abort),Konjunktivitis,Enzephalomyelitis,Enteritis,PneumonienundPolyarthritisin Verbindung gebracht.
Chlamydia abortus(Chlamydophila abortus)	C. abortusverursacht beiSchafenundZiegendenChlamydienabort.Auch hier kann es sich um eine mit schweren Fieber einhergehende Zoonose handeln, in einzelnen Fällen gelang der Nachweis des Bakteriums bei Frauen, die berufsbedingt mit Schafen, speziell infizierten lammenden Muttschafen, zu tun haben und eine Fehlgeburt erlitten.

Schwangerschaft

Klassifikation nachICD-10
O98.3	Sonstige Infektionen, hauptsächlich durch Geschlechtsverkehr übertragen, die Schwangerschaft, Geburt und Wochenbett komplizieren
A56.-	Sonstige durch Geschlechtsverkehr übertragene Chlamydienkrankheiten
P23.1	Angeborene Pneumonie durch Chlamydien
P39.1	Konjunktivitis durch Chlamydien beim Neugeborenen
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ICD-10 online (WHO-Version 2019)

Chlamydien werden meist während des Geburtsvorganges von der Mutter auf das Kind übertragen. Eine Übertragung in derGebärmutterist möglich, aber selten. Eine Infektion kann bei dem neugeborenen Kind zu einer schwerenLungenentzündungund Augenentzündung, die eineErblindungzur Folge haben kann, führen. Unbehandelt steigt das Risiko für eineFehlgeburt,TotgeburtoderFrühgeburt.

Therapie

Infektionen durch Chlamydien werden meist mitTetracyclinen(z. B.Doxycyclin) behandelt oder mitMakroliden(z. B.ErythromycinoderAzithromycin) bei Schwangeren und Kindern.β-Lactam-AntibiotikawiePenicillinsind aufgrund der fehlenden Zellwand völlig unwirksam, da diese für ihren Wirkungsmechanismus eine Zellwand benötigen.Antibiotikaresistenzensind bei Chlamydien eher selten, weshalb von der gut wirksamen Therapie mitChinolon-Antibiotika,die teils mit unerwünschten Arzneimittelwirkungen behaftet ist, oft abgesehen wird. Weitere Informationen zu den Behandlungen sind bei den genannten Krankheiten aufgeführt. Es gibt keineImpfunggegen Chlamydien.Derzeit laufen mehrere Studien.

Literatur

• Karin D. Everett, Robin M. Bush, Arthur A. Andersen:Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms.In:International journal of systematic bacteriology.Band 49, Nr. 2, April 1999, S. 415–440,ISSN0020-7713.PMID 10319462.
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker:Brock Mikrobiologie.Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000,ISBN 978-3-8274-0566-1.
• Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum (Hrsg.):Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie.6. Auflage. Springer Verlag, Heidelberg 2009,ISBN 978-3-540-46359-7.
• Marianne Abele-Horn:Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten.Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009,ISBN 978-3-927219-14-4,S. 189–191.

Weblinks

Commons:Chlamydien (Chlamydiaceae)– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Chlamydie– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Portal mit wissenschaftlichen Informationen zu Chlamydien (englisch).9. Dezember 2011, archiviert vomOriginal(nicht mehr online verfügbar) am27. Juni 2015;abgerufen am 26. November 2013.
• The comprehensive reference and education wiki on Chlamydia and the Chlamydiales.Chlamydiae.com