Enterobakterien

Enterobakterien
Citrobacter freundii(sekundärelektronen­mikroskopisches Bild)
Systematik
Domäne: Bakterien(Bacteria) Abteilung: Pseudomonadota Klasse: Gammaproteobacteria Ordnung: Enterobakterien
Wissenschaftlicher Name
Enterobacterales
Adeoluet al. 2016

DieEnterobakterienbzw. die Vertreter der 2016 etabliertenOrdnungEnterobacteralessind eine große GruppegramnegativerBakterien.Nach dem phylogenetischen System gehören sie zurKlassederGammaproteobacteriain derAbteilung(Divisio,bei denProkaryotenauch alsPhylumbezeichnet)PseudomonadotaGarrityet al. 2021 (ehemals Proteobacteria) und bilden dort eine eigene Ordnung.

Vor 2016 wurde für diese Bakteriengruppe der Name „Enterobacteriales “verwendet, der jedoch nach den Regeln des Bakteriologischen Codes ICNB (die vor 2019 gültige Version desInternational Code of Nomenclature of Prokaryotes,ICNP) nicht gültig war. Weiterhin gab es nur eineFamilie– die Enterobacteriaceae – innerhalb der Ordnung. Mit der Etablierung der Ordnung Enterobacterales verbunden ist eine Aufteilung der bisher bekanntenTaxaauf mehrere neue Familien.Die neueSystematikführt beispielsweise dazu, dass die GattungenEscherichia,MorganellaundYersiniadrei unterschiedlichen Familien angehören (vgl.Abschnitt Systematik).

Der Name Enterobakterien leitet sich vonenteron(altgriechischἕντερον‚Darm‘) ab, weil viele von ihnen typischeDarmbewohnersind. Aber auch viele freilebende undubiquitärvorkommende, nicht darmbewohnende Bakterienarten gehören in diese Ordnung. Unter den Enterobacterales finden sich bedeutendeKrankheitserreger,ebenso gibt es zahlreiche Vertreter, die als nichtpathogenangesehen werden. Sie können mit oder ohneSauerstoffwachsen, ihr Stoffwechsel istfakultativ anaerob.

Merkmale

Erscheinungsbild

DieZellensindstäbchenförmigund gewöhnlich 1 bis 5 µm (Mikrometer) lang und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,5–1,0 µm. Es werden keineEndosporengebildet. Die meisten können sich mitFlagellenaktiv bewegen, sie sindmotil,es kommen jedoch auch Gattungen vor, die sich nicht aktiv bewegen können. Da dieBakterienzellwandaus wenigenMureinschichtenund einer zweiten,äußeren Membranbesteht, sind die Enterobakteriengramnegativ,werden also in derGram-Färbungdurch die verwendeten Farbstoffe rosa bis rot angefärbt. Bei manchen Arten, z. B. aus der GattungKlebsiellaist die Zellwand von einerKapselumgeben, die ausPolysaccharidenbesteht. Sie verleihen den auf einemNährbodengewachsenenBakterienkolonienein schleimiges Aussehen.

Wachstum und Stoffwechsel

Wachstum auf MacConkey-Agar

Lactosenegative Kolonien vonProteus myxofaciens

Lactosepositive Kolonien vonEscherichia coli

Ihr Stoffwechsel istfakultativ anaerob,daher können sie sowohl überOxidationunter Anwesenheit vonSauerstoffStoffe abbauen, als auch unter anaeroben Bedingungen (kein Sauerstoff)Gärungbetreiben. Als Kohlenstoff- und Energiequellen verwerten sieD-Glucoseund weitereKohlenhydrate.Zwei wichtige anaerobe Stoffwechselwege, die zur Unterscheidung der einzelnen Gattungen genutzt werden, sind die2,3-Butandiol-Gärungund diegemischte Säuregärung(mixed acid fermentation). Bei der gemischten Säuregärung treten als End- und Nebenprodukte vorwiegendorganische Säuren,wieEssigsäure,MilchsäureundBernsteinsäure(Succinat), aber keinButandiolauf. Bei der 2,3-Butandiol-Gärung entstehen aus der Gärung von Glucose als End- und Nebenprodukte geringere Mengen von Säuren, aber vor allem in großen Mengen derAlkohol2,3-Butandiol.Ein weiteres Merkmal der 2,3-Butandiol-Gärung ist das ZwischenproduktAcetoinund die wesentlich höhere Gasproduktion (CO₂). Man findet Butandiolgärung z. B. beiEnterobacter,Klebsiella,ErwiniaundSerratia.Gemischte Säuregärung nutzen u. a. Gattungen wieEscherichia,SalmonellaundProteus.Weiterhinreduzierendie EnterobakterienNitratzuNitrit.DerOxidase-Testverläuft bei ihnen negativ, derKatalase-Test bei vielen, aber nicht allen Arten positiv.

Zur Bestimmung der einzelnen Gattungen wird eine Vielzahl von Diagnosetests genutzt. Zum Beispiel wird mit Hilfe desVoges-Proskauer-Testsdas Zwischenprodukt Acetoin der 2,3-Butandiol-Gärung nachgewiesen. Auch der Nachweis desEnzymsβ-Galactosidasewird häufig zur Unterscheidung verwendet. Bakterien, die über dieses Enzym verfügen, können dasDisaccharidLactose(Milchzucker)hydrolytischin dieMonosaccharideGlucose undGalactosespalten, um sie im Stoffwechsel zu nutzen. Sie werden als lactosepositiv charakterisiert und auch alsColiformebezeichnet. Bei Selektivmedien erfolgt der Nachweis des Lactoseabbaus häufig über die Säurebildung beim fermentativen Abbau des Kohlenhydrats, durch die Säurebildung verändert der imNährmediumenthaltenepH-Indikatorseine Farbe. Bei manchen Arten ergibt sich in Bezug auf die Lactoseverwertung kein einheitliches Bild, da zu wenig Säure produziert wird, wobei dann die Angabe „variabel “verwendet wird, hier ist es empfehlenswert, denONPG-Testzu nutzen. Einen Überblick überbiochemischeNachweise oder weitere Methoden zur Identifizierung findet sich in den jeweiligen Gattungs- oder Spezies-Artikeln.

Schwärmen vonProteusaufBlutagar

Die meisten Enterobakterien sind in Bezug auf die benötigten Nährstoffe nicht anspruchsvoll und wachsen auf üblichen Nährmedien, diePeptonoderFleischextraktenthalten, als nicht-selektives Nährmedium kann auchBlutagargenutzt werden. SietoleriereneinenMassenanteilvon 0–6 % anNatriumchlorid(NaCl) im Nährmedium, ein NaCl-Zusatz im Nährmedium ist aber nicht notwendig. Wenn sie aufMacConkey-Agarkultiviertwerden, lassen sich bereits lactosepositive und lactosenegative Vertreter unterscheiden, auchEosin-Methylen-Blau-Agar wird dafür eingesetzt. Sie wachsen auf oder in Nährmedien, dieGallensalzeenthalten, dies kann zur Isolierung genutzt werden. Auf festen Nährmedien wachsen die Kolonien mit einem Durchmesser von 2–3 mm. Auffällig ist hier die GattungProteus,insbesondereP. vulgarisundP. mirabilis,bei denen man das sogenannte „Schwärm-Phänomen “beobachtet. Wenn sich wachsende Kolonien dieser Bakterien auf einerAgar-Platte ausbreiten, sieht man einen Bakterienrasen mit konzentrischen Ringen.

Die meisten Vertreter der Enterobacterales sindmesophil,d. h. sie bevorzugen mittlere Temperaturen, medizinisch bedeutsamen Arten wachsen meist gut bei 35 – 37 °C. Dasbakterielle Wachstumfindet allerdings in einem weiten Bereich von ungefähr 4 – 45 °C statt, je nachdem, welche Art kultiviert wird. Einige Vertreter zeigen bei niedrigeren Temperaturen (25 – 30 °C im Vergleich zu 37 °C) eine höhere Stoffwechselaktivität, was in den oben genannten biochemischen Tests dann beispielsweise zu einem positiven Ergebnis führt, während der Test bei einerInkubationbei 37 °C negativ oder nicht eindeutig ausfällt. VieleYersinia-Arten sind bei niedrigeren Temperaturen motil, aber nicht bei 37 °C. Ähnliche Ergebnisse findet man bei Arten aus den GattungenEnterobacter,HafniaundTatumella.

Chemotaxonomie

Wie für gramnegative Bakterien typisch, bezitzen die Enterobakterien eine äußere Membran, bei ihr sind diePhospholipideüberwiegend durchPolysaccharideersetzt, die mitLipidenkomplexeLipopolysaccharide(LPS) bilden. Diese Lipopolysaccharide wirken alsAntigene,PyrogeneundEndotoxine.Die Enterobacterales besitzen ein gemeinsames Antigen, das ECA (enterobacterial common antigen), welches chemisch gesehen einPolymerausAminozuckernist, die teilweise mitFettsäurenverestertsind. Das ECA liegt normalerweise als freiesGlykolipidin der äußeren Membran vor, bei einigenBakterienstämmenhingegen ist es mit den LPS verbunden.

Schematische Darstellung eines Enterobakteriums mit Abkürzungen für dieAntigenstrukturen:K (Kapsel), O (somatisch), F (Fimbrien), H (Flagellen)

Folgende Bestandteile der Bakterienzelle wirken ebenfalls alsAntigene:Es kommen einmal die sogenannten somatischen O-Antigene vor, sie beruhen auf den nach außen ragendenOligosaccharidender Lipopolysaccharide in der äußeren Membran der Zellen, sie werden auch O-spezifische Oligosaccharide oder O-spezifische Kette genannt. Die H-Antigene sind durch die Flagellen begründet, die F-Antigene durch die Fimbrien und die K-Antigene durch eine Kapsel. Die O- und H-Antigene wurden ursprünglich bei Untersuchungen vonProteus-Stämmen beschrieben, sehr motile Stämme überziehen beim Wachstum das Nährmedium wie mit einem Film, ohne sichtbare Bildung von Kolonien, dies wurde als „Hauch “bezeichnet, darauf basiert der verwendete Buchstabe ‚H‘. Stämme, die nicht motil sind, wachsen „ohne Hauch “(‚O‘).Die Bezeichnung und die zelluläre Zuordnung der Antigene ist bei dem für Salmonellen angewendetenKauffmann-White-Schemabeschrieben, es erlaubt dieserologischeEinordnung vonSerovaren(Serotypen) zur Identifizierung.

BeipathogenenStämmen von Enterobakterien spielt das O-Antigen eine Rolle, bestimmte O-Antigene verursachen eine höhereVirulenz,ein Beispiel ist das SerovarE. coliO157:H7, ein Vertreter derEnterohämorrhagischenEscherichia coli(EHEC).Das glatte (smooth) Aussehen der Kolonien wird mit den O-spezifischen Oligosacchariden in Verbindung gebracht, die ein Teil der LPS sind. Manche Mutanten oder bestimmte Stämme wachsen als raue (rough) Kolonien, bei ihnen sind die LPS zwar ebenfalls vorhanden, aber bei den enthaltenen Polysaccharidketten liegt nur der Kernteil (core) vor, die variable O-spezifische Kette fehlt.Die Antigene sind auch die Grundlage für serologische Untersuchungen von Patientenseren, beispielsweise bei der Bestimmung desAntikörpertiters,dies wird jedoch nur selten durchgeführt.

Pathogenität

Angesichts der vielen Arten, die zur Ordnung der Enterobacterales gehören, sind keine allgemeinen Aussagen möglich. Zur Ordnung gehören drei bedeutsameKrankheitserreger:Yersinia pestis,der Erreger derLungen- und Beulenpest,Salmonella entericasubsp.entericaSerovar Typhi (kurz:SalmonellaTyphi) alsTyphus-Erreger undShigella dysenteriaeSerovar 1, verantwortlich für dieBakterienruhr.Sie werden durch dieBiostoffverordnungin Verbindung mit der TRBA (Technische Regelnfür Biologische Arbeitsstoffe) 466 derRisikogruppe3 zugeordnet, der höchsten für Bakterien vergebenen Risikogruppe.Auch die weiterenShigella- undSalmonella-Arten oder -Serovare verursachen beim Menschen Diarrhoe (Durchfall) und intestinale Infektionen, also Infektionen imDarm(„Enteritis “), sie werden der Risikogruppe 2 zugeordnet.

Ebenfalls sind einige, aber nicht alle Arten der GattungenEscherichiaundYersiniatypische Darm-Pathogene. Eine Auswahl weiterer pathogener Enterobakterien ist imAbschnitt Medizinische Bedeutunggenannt. Weitere Vertreter können bei gesundheitlich geschwächten Personen krankheitserregend wirken, sie sind also fakultativ pathogene(opportunistische) Krankheitserreger.Sie kommen auch bei Gesunden häufig im Darm vor und lösen nicht notwendigerweise Krankheiten aus. Daneben gibt es zahlreiche Vertreter der Ordnung, die nicht pathogen für den Menschen sind und der Risikogruppe 1 zugeordnet werden. Manche Arten sind jedoch pathogen für Pflanzen, beispielsweiseErwiniaundPectobacteriumoder für Tiere, beispielsweiseArsenophonus nasoniaefür dieErzwespeNasonia vitripennis.

Die Lipopolysaccharide der äußeren Membran, genauer gesagt die darin enthaltene Komponente Lipid A wirkt als Endotoxin, das erst beim Zerfall der Bakterien, also nach ihrem Tod, freigesetzt wird. Wenn es in denBlutkreislaufgelangt, kann es einenZytokinsturmauslösen und dadurch u. a.Fieberverursachen, die Wirkung ist also auch pyrogen. Einige wenige Spezies oder auch nur Serovare einzelner Arten bildenEnterotoxine,diese werden so genannt, da sie den Darm (griechisch:enteron) angreifen. Dazu gehört das vonShigella dysenteriaeproduzierteShiga-Toxinund das von den EnterohämorrhagischenE. coli(EHEC) produzierteVero-Toxin,beides sindProteine.Die Vero-Toxine 1 und 2 werden aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu denen vonShigellaauchShiga-like-toxin I/II(SLT I/II) genannt.EnterotoxischeE. coli(ETEC) produzieren zwei verschiedene hitzelabile Enterotoxine (LT I und II) und ein hitzestabiles Enterotoxin (ST).

Genetik

DieDesoxyribonukleinsäure(DNA) liegt in den Zellen als ein ringförmigesBakterienchromosomvor. DasGenomvon zwei Stämmen vonEscherichia coliwurde im Jahr 2001 vollständigsequenziert.Die Ergebnisse der Sequenzierungen bei verschiedenen Enterobakterien zeigen einenGC-Gehalt(den Anteil derNukleinbasenGuaninundCytosin) in der Bakterien-DNA im Bereich von 39–59 Mol-Prozent, bei den meisten Gattungen liegt er im Bereich von 49–59 Mol-Prozent. Die DNA von Stämmen der gleichen Art kann deutlich variieren, was evolutionär begründet ist. Darauf basieren die inLaboratorienangewendetenmolekularbiologischenMethoden zur Unterscheidung bzw. Identifizierung.

Viele Stämme der Enterobacterales enthalten zusätzliches genetisches Material in Form vonPlasmidenoderBakteriophagen.DerenGenecodierenwichtigeProteine,wie verschiedeneToxineund Kolonisationsfaktoren, die von Bedeutung für die Pathogenität und Virulenz sind. Die Plasmide enthalten weiterhin Gene, die für Enzyme codieren, die im Stoffwechsel der Kohlenhydrate oder bei der Synthese der Zellwand beteiligt sind und Gene für dieAntibiotikaresistenz.Sie können durchhorizontalen Gentransferzwischen den verschiedenen Enterobakterien ausgetauscht bzw. weitergegeben werden.

Durch VerwendungphylogenetischerMethoden kann dieStammesgeschichteund die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bakterien untereinander geklärt werden. In der 2016 veröffentlichten Beschreibung der Ordnung Enterobacterales werden fünf ‚konservierte charakteristische Indels‘ (engl.conserved signature inserts and deletions,CSI; Näheres dazu imAbschnitt Systematik und Taxonomie) festgelegt, die typisch für die Vertreter der Ordnung sind, aber nicht bei anderen Bakterien vorkommen. Die fünf CSI kommen in denGensequenzenvor, die für die ProteineL-Arabinose-Isomerase,Elongationsfaktor-P ähnliches ProteinYeiP,Peptid-ABC-TransporterPermease,Pyrophosphataseund einhypothetisches Proteincodieren.

Vorkommen

Der wahrscheinlich bekannteste Vertreter der Enterobakterien istEscherichia coli,einer der wichtigsten Modellorganismen derGenetik,Biochemiesowie derMikrobiologieund verbunden mit der Entdeckung der Bakteriophagen, die auf ihn spezialisiert sind. Das Bakterium gehört zur normalen menschlichenDarmfloraund wird daher alsIndikatororganismus für fäkale Verunreinigungenz. B. in Gewässern oder Lebensmitteln verwendet. Viele Enterobakterien sind Teil der gesunden Darmflora von Menschen und Tieren. Sie sind jedoch ubiquitär verbreitet und kommen nahezu überall in der Umwelt vor, beispielsweise imBoden,im Wasser, bei Pflanzen einschließlich derenFrüchte(Obst,Gemüse,Körner) und anderen Lebensmittel. Manche Arten sind pathogen für Pflanzen, vergleicheAbschnitt Pathogenität.Einige Spezies besetzen spezielleökologische Nischen,so wurdePhotorhabdus luminescensausNematodenisoliert, mit denen das Bakterium eineSymbiosebildet.Serratia-Arten sind häufig bei verschiedenenInsektenzu finden. Weitere tierischeHabitatesindSchnecken,ReptilienundVögel,beispielsweiseHühnervögel.

Systematik und Taxonomie

Verwendete Methoden der phylogenetische Systematik

Bei den Vertretern der „Enterobacteriales “führten die ErgebnissephylogenetischerMethoden der letzten Jahre, die insbesondere auf Untersuchung der 16S rRNA beruhten, ein fürProkaryotentypischer Vertreter derribosomalen RNA,zu keinem zufriedenstellenden Ergebnis. Daher war es das Ziel mehrerer Wissenschaftler (Adeoluet al.) derMcMaster Universityin Ontario, Kanada einephylogenetische Systematikzu erstellen, die auf Vergleich vongenetischenMerkmalen möglichst vieler Vertreter der Gruppe basiert. Zum Zeitpunkt der Untersuchung (2016) waren bereits 14.000Genomevon 54 den Enterobakterien zugehörigen Gattungen in der Genomdatenbank desNationalen Zentrums für Biotechnologieinformation(NCBI) verfügbar. Für die Analyse wurden 179 repräsentativeGenomsequenzenherangezogen und verschiedenemolekularer Markerausgesucht und verglichen, um jeweils einenphylogenetischen Baumzu erstellen, der dieevolutionärenBeziehungen zwischen den Vertretern der Enterobakterien darstellt.

Zum einen wurden dafür 1548 Hauptproteineherangezogen, die typisch für die Gruppe sind undDNA-Sequenzenverglichen, die für die Proteinecodieren.Analog dazu wurden 53ribosomaleProteine (rProteine) verwendet und weiterhin wurde dieDNA-Sequenzanalysevon mehrerenLoci(MLSA), die für vier Proteine codieren, durchgeführt. Bei den Proteinen handelt es sich umGyrB(GyraseB),RpoB,AtpDandInfB.Die so konstruierten drei phylogenetischen Bäume ergeben ein einheitliches Bild mit jeweils siebenKladen,die alsEnterobacter-Escherichia-Klade,Erwinia-Pantoea-Klade,Pectobacterium-Dickeya-Klade,Yersinia-Serratia-Klade,Hafnia-Edwardsiella-Klade,Proteus-Xenorhabdus-Klade undBudvicia-Klade bezeichnet werden. Darauf basierend wird die Ordnung Enterobacterales mit sieben Familien definiert. Das Ergebnis dieser phylogenetischen Analyse wird durch die Resultate der Analyse derGenomverwandtschaftunterstützt. Diese Methode erfolgt ebenfallsin silico(computerbasiert) als Ersatz für dieDNA-DNA-Hybridisierungund ist hilfreich für die Einordnung taxonomisch höherer Rangstufen.

Die Genomanalyse ermöglicht auch das Entdecken bzw. Festlegen von ‚konservierten (bewahrten) molekularen Eigenschaften‘, die sich innerhalb einer Gruppe von nah miteinander verwandten Organismen nicht oder kaum voneinander unterscheiden, während sie sich bei Organismen einer anderen Gruppe durch Evolution deutlich verändert haben. Für die phylogenetische Systematik der Prokaryoten werden dazu ‚konservierte charakteristische Indels‘ (engl.conserved signature inserts and deletions,CSI) verwendet. Gruppenspezifische CSI sind charakteristisch für ein bestimmtes Taxon (beispielsweise eine Ordnung), da sie in allen Vertretern dieser Gruppe und nicht in anderen Gruppen auftreten. Das ursprünglicheIndeleines gruppenspezifischen CSI trat vermutlich bereits vor der Aufspaltung imletzten gemeinsamen Vorfahrenauf und wurde von den daraus entstandenen Vertretern der Gruppe übernommen („vererbt “).Ein weiteres wichtiges Ergebnis der Untersuchung von Adeolu et al. ist die Entdeckung von 71 CSI, darunter fünf, die einzigartig für alle Vertreter der Ordnung Enterobacterales sind und daher für ihre Beschreibung verwendet werden. Die übrigen 66 CSI sind spezifisch für die sieben Gruppen und können bei zukünftigen Genomanalysen von neu entdeckten Spezies der Enterobakterien für deren systematische Klassifikation verwendet werden.

Kladogrammzu den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Ordnung Enterobacterales (Stand 2016)
5 CSI 9 CSI Budvicia-Klade →Budviciaceae 7 CSI Proteus-Xenorhabdus-Klade →Morganellaceae 4 CSI Hafnia-Edwardsiella-Klade →Hafniaceae 3 CSI Yersinia-Serratia-Klade →Yersiniaceae 4 CSI Pectobacterium-Dickeya-Klade →Pectobacteriaceae 6 CSI 12 CSI Erwinia-Pantoea-Klade →Erwiniaceae 21 CSI Enterobacter-Escherichia-Klade →Enterobacteriaceae Vorlage:Klade/Wartung/Style
Das Kladogramm gibt die Anzahl der dazugehörigen konservierten charakteristischen Indels (CSI) an. Später beschriebene Familien sind nicht enthalten.

Das Ergebnis der umfangreichen genomweiten Analysen aus dem Jahr 2016 ist Grundlage der im Folgenden dargestellte Systematik, die bereits weiter aktualisiert wurde.

Nomenklatur und Taxonomie der Ordnung

Die GattungEnterobacterist nicht dieTypusgattungder Familie Enterobacteriacea, dies ist die GattungEscherichia.Damit wird von der festgelegtenNomenklaturgemäß demProkaryotischen Code(International Code of Nomenclature of Prokaryotes, ICNP, früher:Bakteriologischer Code) abgewichen, was 1958 durch Festlegung in derJudicial Opinion 15derJudicial Commission(in etwa „richterliche oder unparteiische Kommission “) derInternationalen Kommission für die Systematik der Prokaryoten(International Committee on Systematics of Prokaryotes,ICSP) bestätigt wurde.Nach den Regeln des Prokaryotischen Codes müsste eine Ordnung mit der TypusgattungEscherichiafolglich „Escherichiales “genannt werden, eine Ordnung mit der TypusgattungEnterobactermüsste „Enterobacterales “, jedoch nicht „Enterobacteriales “genannt werden.Um die Akzeptanz der neuen Systematik sicherzustellen und die mögliche Verwirrung bei Benennung der Ordnung als „Escherichiales “zu vermeiden, wurde der Name Enterobacterales ord. nov. mit der TypusgattungEnterobactergewählt.

Aktuelle Systematik

KolonienvonEnterobacter cloacaeauf einemNährmedium

Zu der 2016 etablierten Ordnung der Enterobacterales gehören acht Familien (Stand 2024)mit insgesamt etwa 70 Gattungen. Eine weitere Familie, dieThorselliaceaeKämpferet al. 2015 wurde durch eine andere Gruppe von Wissenschaftlernerstbeschrieben,sie ist jedoch in derList of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature(LPSN) nicht in der Ordnung enthalten, sondern mitincertae sedisgekennzeichnet.ImTaxonomy BrowserdesNational Center for Biotechnology Information(NCBI) gehört sie zu den Enterobacterales.Die FamilieGallaecimonadaceae„entstammt “einerGenom-gestütztenPhylogeniederGenome Taxonomy Database(GTDB) und wurde mit Hunderten weiterer Taxa 2023 dem ICNP entsprechend beschriebenund als GallaecimonadaceaeChuvochinaet al. 2024 in derValidation List no. 215gültig veröffentlichtund den Enterobacterales zugeordnet.

Die neu festgelegte und damit den Regeln des Prokaryotischen Codes (ICNP) entsprechende Typusgattung der Ordnung ist die GattungEnterobacter.Die Beschreibung der Ordnung EnterobacteralesAdeoluet al. 2016 ord. nov. entspricht der Beschreibung der Familie der Enterobacteriaceae imBergey’s Manual of Systematic Bacteriologyvon 2005, mit der Erweiterung, dass die Vertreter der Ordnung von allen anderen Bakterien durch fünf CSI unterschieden werden können.

Im Folgenden eine Auflistung der zugehörigen Familien mit Nennung den meisten der dazugehörigen Gattungen (Stand 2024).

• BudviciaceaeAdeoluet al. 2016 fam. nov.
  • BudviciaBouvetet al. 1985 emend.Langet al. 2013, Typusgattung der Familie
  • LeminorellaHickman-Brenneret al. 1985
  • PragiaAldováet al. 1988

Klebsiella pneumoniae
(sekundärelektronen­mikroskopische Aufnahme)

Sekundärelektronen­mikroskopische Aufnahme von Salmonellen (rot eingefärbt)

• EnterobacteriaceaeRahn1937 emend.Adeoluet al. 2016
  • ButtiauxellaFerragutet al. 1982
  • CedeceaGrimontet al. 1981
  • CitrobacterWerkmanandGillen1932
  • CronobacterIversenet al. 2008
  • EnterobacterHormaecheandEdwards1960 emend.Bradyet al. 2013
  • EscherichiaCastellaniandChalmers1919, Typusgattung der Familie, z. B.:Escherichia coli
  • GibbsiellaBradyet al. 2011 emend.Kimet al. 2013
  • KlebsiellaTrevisan1885 (Approved Lists 1980) emend.Drancourtet al. 2001, z. B.:Klebsiella pneumoniae
  • KluyveraFarmeret al. 1981
  • LeclerciaTamuraet al. 1987
  • MangrovibacterRameshkumaret al. 2010
  • Plesiomonascorrig.HabsandSchubert1962, z. B.:Plesiomonas shigelloides
  • PseudescherichiaAlnajarandGupta2017
  • RaoultellaDrancourtet al. 2001
  • SaccharobacterYapinget al. 1990
  • SalmonellaLignieres1900
  • ShigellaCastellaniandChalmers1919
  • ShimwelliaPriestandBarker2010
  • TrabulsiellaMcWhorteret al. 1992
  • YokenellaKosakoet al. 1985

• ErwiniaceaeAdeoluet al. 2016 fam. nov.
  • BuchneraMunsonet al. 1991
  • ErwiniaWinslowet al. 1920 (Approved Lists 1980) emend.Haubenet al. 1998, Typusgattung der Familie
  • PantoeaGaviniet al. 1989 emend.Bradyet al. 2010
  • PhaseolibacterHalpernet al. 2013
  • TatumellaHolliset al. 1982 emend.Bradyet al. 2010
  • WigglesworthiaAksoy1995

• GallaecimonadaceaeChuvochinaet al. 2024 fam. nov.
  • GallaecimonasRodríguez-Blancoet al. 2010, Typusgattung der Familie

• HafniaceaeAdeoluet al. 2016, fam. nov.
  • EdwardsiellaEwingandMcWhorter1965
  • HafniaMøller1954, Typusgattung der Familie
  • ObesumbacteriumShimwell1963

Kolonien vonMorganella morganiiauf Blutagar

• MorganellaceaeAdeoluet al. 2016 fam. nov.
  • ArsenophonusGhernaet al. 1991
  • MoellerellaHickman-Brenneret al. 1984
  • MorganellaFulton 1943,Typusgattung der Familie
  • PhotorhabdusBoemareet al. 1993
  • ProteusHauser1885, z. B.:Proteus vulgaris,Proteus mirabilis
  • ProvidenciaEwing1962
  • XenorhabdusThomasandPoinar1979 (Approved Lists 1980) emend.ThomasandPoinar1983

• PectobacteriaceaeAdeoluet al. 2016 fam. nov.
  • BiostraticolaVerbarget al. 2008
  • BrenneriaHaubenet al. 1999 emend.Bradyet al. 2012 emend.Bradyet al. 2015
  • DickeyaSamsonet al. 2005
  • LonsdaleaBradyet al. 2012
  • PectobacteriumWaldee1945 (Approved Lists 1980) emend.Haubenet al. 1998, Typusgattung der Familie
  • SodalisDaleandMaudlin1999

Lichtmikroskopisches Bild vonYersinia enterocoliticanachGram-Färbung

• YersiniaceaeAdeoluet al. 2016 fam. nov.
  • EwingellaGrimontet al. 1984
  • RahnellaIzardet al. 1981 emend.Bradyet al. 2017
  • SamsoniaSutraet al. 2001
  • SerratiaBizio1823, z. B.:Serratia marcescens
  • Yersiniavan Loghem1944, Typusgattung der Familie, z. B.:Yersinia pestis,Auslöser derLungen- und Beulenpest

Historische Entwicklung und einige Synonyme

Der Name Enterobacteriaceae für die Familie, deren Vertreter nun der Ordnung Enterobacterales angehören, wurde 1937 vonRahnvorgeschlagen. Allerdings sind einige Arten innerhalb dieser Gruppe schon davor beschrieben worden, beispielsweise wurdeSerratia marcescens1823 vonBizioso benannt und erstbeschrieben. Andere „alte “Vertreter sindYersinia pseudotuberculosis(1883),SalmonellaTyphi (1884),Salmonella cholerae-suis,Proteus vulgarisundProteus mirabilis(alle 1885 erstbeschrieben) sowieYersinia pestis(1894).Escherichia coliwurde 1885 erstbeschrieben, dabei jedoch vonMigulaals „Bacillus coli “bezeichnet, dieser Name gilt alsBasonym.Diese durch die Regeln des Bakteriologischen Codes (mittlerweile der Prokaryotische Code) notwendigen Änderungen in der Nomenklatur führten zu zahlreichenSynonymenfür Arten oder Gattungen, was Kritiker als „quälenden Prozess “(torturous process) bezeichnen, was jedoch mit dem erweiterten Wissen über die Bakterien erklärbar ist.

Hier einige Beispiele für Synonyme und Umstellungen (z. B.Combinatio nova): Alle Arten vonLevineaYounget al. 1971 wurden zu der GattungCitrobacterWerkman & Gillen1932 gestellt. VerschiedeneErwinia-Arten wurden in die GattungenPantoea,Enterobacter,PectobacteriumundBrenneriaaufgeteilt.Liquidobacteriumgenauso wieCosenzaeaist ein Synonym fürProteus.Die GattungCalymmatobacteriumAragão & Vianna1913 ist ein Synonym fürKlebsiella.

Medizinische Bedeutung

In der Ordnung der Enterobacterales finden sich einige bedeutende Krankheitserreger. Nach Schätzungen aus dem Jahr 2010 machen sie etwa 80 % der klinisch relevanten isolierten gramnegativen Bakterien aus und etwas 50 % insgesamt, bezogen auf alle Bakterien. Enterobakterien findet man bei knapp 50 % der Fälle vonSeptikämieund bei etwa 70 % der Fälle vonHarnwegsinfektionen,vor allem werden intestinale Infektionen (Infektionen des Darms) durch sie verursacht. Zu den weiteren beim Menschen durch Enterobakterien verursachten Krankheiten gehören Diarrhoe (Durchfall),Meningitis,Bakteriämie,Pneumonie (Lungenentzündung),WundinfektionenundAbszesse.Sie kommen vielfach alsnosokomialeErreger vor („Krankenhauskeime “) und befallen Menschen mit schwachemImmunsystem.

Bedeutsame Infektionskrankheiten, die durch bestimmte Arten der Enterobakterien verursacht werden, sind unter anderem Lungen- und Beulenpest, Typhus und die Bakterienruhr, vergleicheAbschnitt Pathogenität.Durch Infektion mit Enterotoxin-bildenden Stämmen kann vor allem bei Kindern dashämolytisch-urämische Syndrom(HUS) ausgelöst werden.

Einige Enterobakterien verursachen extraintestinale Infektionen, also Infektionen außerhalb des Darms. Im Vergleich zur Vielzahl an Spezies in der Ordnung Enterobacterales sind dies nur wenige Arten. Dazu gehören beispielsweiseEscherichia coli,Klebsiella pneumoniae,Proteus mirabilis,Klebsiella aerogenes(Synonym:Enterobacter aerogenes), Vertreter desEnterobacter cloacaeKomplexesundSerratia marcescens.

Antibiotikaresistenz und nosokomiale Infektionen

Einige Arten der Enterobakterien sind als Erreger von nosokomialen Infektionen von großer Bedeutung, sie machen etwa 50 % dieser Infektionen aus (Stand 2005).In Deutschland gibt es seit 2016 eine Meldepflicht (vergleiche nächster Abschnitt), so dass mittlerweile durch dasRobert Koch-InstitutFälle erfasst und Daten imInfektionsepidemiologischen Jahrbuchveröffentlicht werden. In dem Dokument für 2020 wird auf die Bedeutung derCarbapenemeals sogenannteReserveantibiotikaaufmerksam gemacht. DieseAntibiotikakönnen durchCarbapenemasen(bakterielle Enzyme) gespalten werden, dadurch sind die Bakterienresistentoder zeigen zumindest eine verminderte Empfindlichkeit gegenüber den Carbapenemen, was deren therapeutischen Einsatz verhindert. Daher sind Carbapenemase-produzierende Bakterienstämme im Krankenhaus von großer Bedeutung. Unter den Enterobakterien sind dies vor allem Stämme vonE. coli(65 % produzieren Carbapenemase) undK. pneumoniae(50 %), während dies beiK. aerogenesnur auf 3 % der Stämme zutrifft. Im Infektionsepidemiologischen Jahrbuch 2020 werden insgesamt 3.590 Fälle von Enterobacterales mit verminderter Carbapenem-Empfindlichkeit aufgeführt. Zum Vergleich: BeiAcinetobacter-Arten (z. B.Acinetobacter baumannii) wurden 481 Fälle mit verminderter Carbapenem-Empfindlichkeit erfasst.Die Beschränkung der Daten auf Carbapenemase-produzierende Stämme ermöglicht keine generalisierte Aussagen zur Relevanz der Enterobakterien für nosokomiale Infektionen. Bei Daten über das Vorkommen vonMRGN(multiresistente gramnegative Bakterien) ist zu beachten, dass zu dieser Gruppe neben den Enterobakterien auchPseudomonas-,Acinetobacter- und weitere Arten gehören.

Neben erworbenen Antibiotikaresistenzen können Enterobakterien auch über eine primäre Resistenz (intrinsische Resistenz) verfügen, als genetisches Merkmal, das unabhängig vom klinischen Einsatz der Antibiotika ist. So sind beispielsweise mehrere oder sogar alle Arten aus den GattungenButtiauxella,Cedecea,Citrobacter,Enterobacter,Ewingella,Hafnia,Morganella,ProvidenciaundSerratiaresistent gegenCefalotin.Weiterhin sindCedecea-Arten,Citrobacter amalonaticus,Escherichia hermannii,Klebsiella pneumoniae,Kluyvera ascorbata,Kluyvera cryocrescens,Proteus vulgaris,Morganella morganiiundSerratia fonticolaresistent gegenAmpicillinundEdwardsiella tardasogar gegenColistin.

Meldepflicht

In Deutschland ist der direkte Nachweis vonEnterobacteralesnamentlich meldepflichtignach§ 7desInfektionsschutzgesetzes(IfSG), aber nur bei Nachweis einer Carbapenemase-Determinante oder mit verminderter Empfindlichkeit gegenüber Carbapenemen außer bei natürlicher Resistenz. Die Meldepflicht besteht nur bei Infektion oder Kolonisation. (§ 7 Abs. 1 Satz 1 Nr. 52 b) IfSG) Zudem ist das Auftreten von zwei oder mehr nosokomialen Infektionennichtnamentlich zu melden,bei denen ein epidemischer Zusammenhang wahrscheinlich ist oder vermutet wird. (§ 6Absatz 3 IfSG).

Quellen

Literatur

• Volume 6: Proteobacteria: Gamma Subclass.In:Martin Dworkin,Stanley Falkow,Eugene Rosenberg,Karl-Heinz Schleifer,Erko Stackebrandt(Hrsg.):The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria.3. Auflage. Springer-Verlag, New York 2006,ISBN 978-0-387-25496-8,doi:10.1007/0-387-30746-X_9.
• J. J. Farmer III, M. K. Farmer, Barry Holmes:The Enterobacteriaceae: general characteristics.In: S. Peter Borriello, Patrick R. Murray, Guido Funke (Hrsg.):Topley & Wilson's Microbiology and Microbial Infections - Bacteriology Volume 2.10. Auflage. John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, UK 2010,ISBN 978-0-470-68638-6.
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker:Brock – Mikrobiologie,Spektrum Akademischer Verlag,Heidelberg, Berlin 2001,ISBN 3-8274-0566-1

Weblinks

Commons:Enterobacterales– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien