Gustatorische Wahrnehmung

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Schematische Darstellung einer Geschmacksknospe

AlsgustatorischeWahrnehmung(vonlateinischgustare„kosten, schmecken “) wird das subjektiv erfahreneErlebnisvon Empfindungen desSchmeckensbezeichnet, die durch Reizung spezifischer Sinnesorgane des Geschmacks (lateinischgustus) wie denGeschmacksknospenhervorgerufen werden.

DerGeschmackssinnwird ebenso wie derGeruchssinndurch chemische Reize angesprochen, ist jedoch ein Nahsinn, mit dem aufgenommene Nahrung vor der eigentlichen Einnahme geprüft werden kann. Beim erwachsenen Menschen liegen die Sinneszellen des Geschmacksorgans in der Zungen- und Rachenschleimhaut und vermitteln fünf (oder sechs) Grundqualitäten.SaurerundbittererGeschmack können auf unreife, vergorene oder giftige Nahrungsmittel hinweisen. Die Geschmacksqualitätensalzig,süß,umami(undfetthaltig) kennzeichnen eine Nahrung grob nach ihrem Gehalt an Mineralien und ernährungswichtigen Stoffen wie Kohlenhydraten, Eiweißen und Fetten.

Der Sinneseindruck, der alltagssprachlich als „Geschmack“bezeichnet wird, ist ein Zusammenspiel des Geschmacks- und Geruchssinns gemeinsam mit Tast- und Temperaturempfindungen aus der Mundhöhle. Sinnesphysiologisch umfasst der menschliche Geschmackssinn hingegen nur die genannten grundlegenden Geschmacksqualitäten; sie werden mit Geschmacksrezeptoren wahrgenommen, die vorwiegend auf derZungeliegen.

AlsDysgeusiewerden Störungen der geschmacklichen Wahrnehmung bezeichnet.Ageusieheißt der Ausfall des Geschmackssinns.

Lage der Sinneszellen

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DieRezeptorzellenfür verschiedene Geschmacksqualitäten sind bei Säugetieren inGeschmacksknospen(Caliculi gustatorii) angeordnet, die sich auf der Zunge in denGeschmackspapillen(Papillae gustatoriae), daneben auch in den Schleimhäuten von Mundhöhle, Rachen und Schlund befinden. Etwa 25 % der Geschmacksknospen sind auf den vorderen zwei Dritteln der Zunge angeordnet, weitere 50 % auf dem hinteren Drittel. Die übrigen verteilen sich aufGaumensegel,Nasenrachen,Kehlkopf und die obereSpeiseröhre.[1]Jede Geschmacksknospe kann 50 bis 150 Sinneszellen enthalten, abhängig auch von der Spezies eines Säugetieres, und eine Geschmackspapille dann einige bis zahlreiche Geschmacksknospen.[2]

Die Papillen der Zunge unterteilt man ihrer Form nach in Wall-, Blätter-, Pilz- und Fadenpapillen. Wallpapillen (Papillae vallatae) befinden sich im hinteren Drittel des Zungenrückens in V-förmiger Anordnung nahe dem Zungengrund. Jeder Mensch besitzt etwa sieben bis zwölf dieser Papillen, die jeweils mehrere Tausend Geschmacksknospen aufweisen. Auch die Blätterpapillen (Papillae foliatae) befinden sich im hinteren Drittel der Zunge, jedoch an deren Rand, und enthalten einige hundert Geschmacksknospen. Die bis zu vierhundert Pilzpapillen (Papillae fungiformes) finden sich über die gesamte Zungenoberfläche verteilt vornehmlich auf den vorderen zwei Dritteln der Zunge und enthalten beim Menschen je drei bis fünf Geschmacksknospen. Fadenpapillen (Papillae filiformes) enthalten keine Geschmacksknospen, sondern dienen der Beurteilung mechanischer Eigenschaften der aufgenommenen Lebensmittel.[1][2]

Menschliche Säuglinge und Kleinkinder haben nicht nur zahlenmäßig mehr Geschmacksknospen, sondern außerdem welche auf dem harten Gaumen, in der Zungenmitte sowie in der Lippen- und Wangenschleimhaut. Mit zunehmenden Lebensalter werden sie ihrer Anzahl nach ausgedünnt und auf bestimmte Lokalisationen konzentriert.

Die Geschmacksqualitäten

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Aktuell wird von zumindest fünf – eventuell sechs – Grundqualitäten des Geschmacks ausgegangen:

Umami (jap.'wohlschmeckend, würzig') ist eine wenig bekannte Geschmacksqualität. Sie wurde 1909 erstmals von dem japanischen ForscherKikunae Ikedabeschrieben. Ikeda war es gelungen, aus demSeetang(Hauptzutat desDashi,einesjapanischenFischsudes) Glutaminsäure zu isolieren und als den geschmacklich dominierenden Bestandteil von Dashi zu identifizieren.[5]Er gab dieser Qualität ihren Namen als Kompositum ausumai('würzig') undmi('Geschmack'). Ein starker umami-Geschmack zeigt eiweiß- undaminosäurereicheNahrungsmittel an, kann aber auch allein durch eine hohe Konzentration an Glutaminsäure beziehungsweise durch denGeschmacksverstärkerMononatriumglutamathervorgerufen werden. Rezeptoren aus der GruppeCaSRbindenCalciumionenund verstärken die Sinneseindrücke umami, süß und salzig (Kokumi).[6]

Bereits seit Anfang des 20. Jahrhunderts ist bekannt, dass die genannten Geschmacksqualitäten wohl unterschiedlich stark in verschiedenen Regionen auf der Zunge auszulösen sind, doch grundsätzlich von allen geschmacksempfindlichen Bereichen wahrgenommen werden. Obgleich die Unterschiede zwischen den Zungenbereichen bezüglich derSensitivitätfür einzelne Qualitäten beim Menschen eher gering sind, ist dennoch in vielen Lehrbüchern eine Einteilung der Zunge in „Geschmackszonen “zu finden.[7]

Weitere Geschmacksqualitäten

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Linolsäure

Eine Gruppe von Wissenschaftlern um Philippe Besnard identifizierte Ende 2005 einen möglichen Geschmacksrezeptor für denFettgeschmack:dasGlycoproteinCD36,das in den Geschmackssinneszellen der Zunge nachgewiesen wurde und Fettsäuren mit hoherAffinitätbinden kann. Bis dahin war es strittig, ob es eine sechste Grundqualität gibt, die durch Fett in Nahrungsmitteln ausgelöst wird. Daneben werden immer wieder weitere Geschmacksqualitäten diskutiert, wiealkalisch,metallisch und wasserartig.

Eine wesentliche Rolle für komplexe Geschmackseindrücke spielt derGeruchssinn,der für alle anderen „Geschmackseindrücke “verantwortlich ist. Deutlich wird dies bei schweren Erkältungen, wenn man mit verstopfter Nase keine Geschmackseindrücke jenseits der Grundkategorien mehr wahrnimmt. Auch gibt es bei vielen Tierarten keine Trennung zwischen Geschmacks- und Geruchswahrnehmung.

„Scharf“wird zwar als Geschmacksempfindung qualifiziert, ist aber genau genommen ein Schmerzsignal der Nerven bei Speisen, die beispielsweise mitChiligewürzt sind, dann hervorgerufen durch dasAlkaloidCapsaicin.

Geschmacksrezeptoren

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Die Geschmacksqualitäten bitter, süß und umami werden durchG-Protein-gekoppelte Rezeptorenvermittelt und dieSignaltransduktionist mittlerweile recht gut charakterisiert. Die Details der Wahrnehmung von sauer und salzig hingegen sind noch weitgehend ungeklärt. Aufgrund der chemischen Struktur der salzig und sauer schmeckenden Stoffe liegt die Vermutung nahe, dassIonenkanäleeine entscheidende Rolle bei der Wahrnehmung spielen.

Süß, bitter und umami

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Postulierter Wirkmechanismus süßer Stoffe am Protein-Rezeptor:Je besser das Molekül passt, desto größer die Wechselwirkung und dieSüßkraft,was die erhöhten Werte vonSüßstoffengegenüberGlucoseteilweise erklärt, jedoch im Detail nicht verstanden ist.[8]

Für die Wahrnehmung des süßen Geschmacks ist einheterodimererRezeptor verantwortlich, der aus den beiden G-Protein-gekoppelten RezeptorenT1R2undT1R3zusammengesetzt ist. Dieses Heterodimer vermittelt den süßen Geschmack aller für den Menschen süß schmeckender Stoffe, obwohl diese sehr unterschiedliche molekulare Strukturen aufweisen. Die Fähigkeit, eine Vielzahl unterschiedlicher Stoffe zu detektieren, wird durch den besonders langen extrazellulären N-Terminus der beiden Rezeptoruntereinheiten bewerkstelligt. Zur Bindung der einzelnen Stoffe sind verschiedene Teile des N-Terminus vonnöten. Sämtliche Arten der Familie derKatzenhaben eine Mutation im T1R2-Gen, weswegen sie keine Süßwahrnehmung haben.[2]Der süße Geschmack kann mit bestimmten Stoffen (zum BeispielGymnemasäuren,Lactisol,Hodulcine,GurmarinundZiziphin) unterdrückt werden.[9]

Der Rezeptor für denUmami-Geschmack ist sehr ähnlich aufgebaut. Auch er ist ein Heterodimer, allerdings setzt er sich aus je einerT1R1- und T1R3-Untereinheit zusammen. Er ist in der Lage, verschiedeneL-Aminosäurenzu erkennen, und zeigt beim Menschen eine hohe Spezifität für die Aminosäuren Glutamin- und Asparaginsäure. Die Anwesenheit von Purinnukleotiden, wieInosinmonophosphatundGuanosinmonophosphat,führt zu einer Verstärkung der Rezeptoraktivierung und damit auch des Umami-Geschmacks.[2]

Im Gegensatz zu den anderen Geschmacksqualitäten ist für die Wahrnehmung des bitteren Geschmacks eine Vielzahl von Rezeptoren verantwortlich. Sie bilden die Genfamilie derT2Rs,die beim Menschen etwa 25–30 Mitglieder aufweist.[2][10]Die einzelnen T2R-Typen werden – in verschiedenen Kombinationen – in denselben Rezeptorzellenexprimiert.Das führt dazu, dass, obwohl die einzelnen Rezeptoren mitunter sehr spezifisch für einen oder wenige Bitterstoffe sind, Säugetiere verschiedene Bitterstoffe nicht am Geschmack unterscheiden können. Durch alle Bitterstoffe werden letztendlich dieselben Rezeptorzellen aktiviert und dieselben Informationen an das Gehirn weitergeleitet.[2]Einige Bitterstoffe sind auch in der Lage, die Signaltransduktion direkt zu beeinflussen, indem sie beteiligteEnzymehemmen oder aktivieren.[7]Rezeptoren für Bitterstoffe wurden auch auf glatten Muskelzellen des Bronchialsystems gefunden. Dort verursacht ihre Aktivierung eine Bronchodilatation.[11]

Auch wenn die Rezeptoren für süß, umami und bitter verschieden sind, so ist die intrazelluläre Signalkaskade, die sie anstoßen, die gleiche: An die G-Protein-gekoppelten-Rezeptoren ist dasheterotrimereG-ProteinGustducingebunden, das strukturell eng verwandt mit demTransducinaus den Stäbchen der Netzhaut ist. Die α-Untereinheit des Gustducins hat im Ruhezustand einGuanosindiphosphatmolekül (GDP) gebunden. Die Bindung der Geschmacksstoffe an die G-Protein-gekoppelten-Rezeptoren führt zum Austausch des GDP durch einGuanosintriphosphat(GTP) und zur Dissoziation des Gustducin in die α-Untereinheit und ein βγ-Dimer. Im Folgenden kommt es zur Aktivierung derPhospholipase Cβ2 (PLCβ2), die in der Membran befindlichesPhosphatidylinositol-4,5-bisphosphat(PIP2) in die beidenSecond MessengerInositoltrisphosphat(IP3) undDiacylglycerin(DAG) spaltet. IP3führt durch Öffnung von IP3-gesteuerten Calciumkanälen desEndoplasmatischen Reticulums(ER) zur Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Konzentration. Das hat die Öffnung vonTRPM5-Kanälenund dieDepolarisationder Geschmackssinneszelle zur Folge.[2]

Salzig und sauer

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Lange Zeit wurde derepitheliale Natriumkanalals der wichtigste Kandidat für den Rezeptor des Salzgeschmacks beim Menschen angesehen. Heute ist bekannt, dass er zwar beiNagetierenan der Wahrnehmung salzigen Geschmacks stark beteiligt ist, beim Menschen aber nur eine untergeordnete Rolle spielt. Man vermutet, dass neben denKationen,wie Na+,auch dieAnionender Salze, wie Cl−,einen Einfluss haben.[2]

Entgegen langjähriger Annahmen scheint bei der Detektion des sauren Geschmacks weniger der extrazelluläre als vielmehr der intrazellulärepH-Wertin den Geschmacksrezeptorzellen die entscheidende Rolle zu spielen. Dies würde auch erklären, warum bei gleichem pH-Wert einer Lösung organische Säuren wieEssigsäureoderCitronensäuredeutlich saurer schmecken als anorganische Säuren wie etwaSalzsäure.Die organischen Säuren sind inundissoziiertemZustand wesentlichunpolarerals die anorganischen und somit eher in der Lage, dieZellmembranzu überwinden. In den Zellen dissoziieren sie dann in Protonen und anionische Säurereste und senken somit den pH-Wert intrazellulär. Die anorganischen Säuren hingegen können die Zellmembran nicht undissoziiert durchdringen. Erst bei entsprechend hohen Konzentrationen gelangen die durch extrazelluläre Dissoziation entstandenen Protonen (bzw. ihre hydratisierten Formen) über Ionenkanäle in die Rezeptorzellen. So führen erst deutlich höhere Konzentration anorganischer Säuren in der Mundhöhle zur gleichen Absenkung des pH-Werts in den Sinneszellen. Man vermutet, dass der niedrige pH-Wert zu Veränderungen an den intrazellulären Anteilen vonMembranproteinenund darüber schließlich zur Aktivierung der Rezeptorzellen führt.[12]

Dennoch verläuft die Suche nach dem eigentlichen Rezeptor für die Geschmacksqualität „sauer “schleppend. Nachdem in den letzten Jahrzehnten eine Reihe von Theorien verschiedene Ionenkanäle und -transporter als Sauerrezeptor vorgeschlagen hatten, wurde 2006 mit dem TransmembranproteinPKD2L1(kurz für engl. „Polycystic kidney disease 2-like 1 “) ein besonders interessanter Kandidat identifiziert. Es hat sich gezeigt, dass in Mäusen, bei denen selektiv die PKD2L1-exprimierenden Zellen abgetötet wurden, keine Aktivierung der entsprechenden Nerven durch Sauer-Stimuli mehr stattfand. Die übrigen Geschmacksqualitäten waren offenbar nicht beeinflusst.[2]

Durch eine Reihe von Experimenten weiß man heute, dass jede Geschmackssinneszelle nur Rezeptoren für eine bestimmte Geschmacksqualität enthält, die Detektion also auf Ebene der Sinneszellen getrennt stattfindet. Allerdings beherbergt eine Geschmacksknospe die Sinneszellen mehrerer Qualitäten. Und auch in den zugeordneten afferenten Nerven kodiert jede Faser für mehr als eine Geschmacksqualität.[2]

Calcium/Magnesium-Ionen

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Die Ergebnisse von Untersuchungen am Monell Chemical Senses Center durch Tordoff legen nahe, dass es eine Geschmacksqualität fürCalcium/Magnesium-Ionen geben könnte. In diesen Studien wurden auf der Zunge von Mäusen Rezeptoren gefunden, die spezifisch auf Calcium/Magnesium-Ionen reagieren.

Da ein Mäusestamm im Vergleichstest calciumhaltige Flüssigkeit (vermutlich wegen des Geschmacks) bevorzugte, wurde dessen Erbgut genauer untersucht. Dabei wurden zwei Gene identifiziert, die anscheinend an der Bildung von Calcium/Magnesium-spezifischen Geschmacksrezeptoren beteiligt sind. Eines der Gene ist auch am Süß- und Umami-Rezeptor beteiligt. Diese beiden Rezeptoren werden ebenfalls als Heterodimere durch die Kombination zweier verschiedener Genprodukte aufgebaut (siehe weiter oben). Neben dem GenTas1r3soll für den Calcium/Magnesium-Geschmack bei Mäusen nochCaSRerforderlich sein. Die verantwortlichen Gene[13]sind auch im menschlichen Erbgut vorhanden, allerdings konnten Produkte des zweitgenannten Gens beim Menschen bisher nur Strukturen im Gehirn und im Verdauungssystem zugeordnet werden.[14][15]

Neuronale Verarbeitung

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Die Übertragung der Informationen von den (sekundären) Geschmackssinneszellen auf die afferentenNeuronen,die für die Weiterleitung ins Gehirn zuständig sind, ist noch ungeklärt. Es ist bekannt, dass Geschmackssinneszellen eine Reihe vonNeurotransmitternundNeuropeptiden,wieSerotonin,Noradrenalin,γ-Aminobuttersäure,CholecystokininundNeuropeptid Y,ausschütten können. Es existieren weiterhin Hinweise, dassAdenosintriphosphateine wichtige Rolle in der Signalübertragung von der Sinneszelle auf die Nervenzelle spielt.[16]

Die Geschmacksinformationen werden bei Säugetieren über die dreiHirnnervenNervus facialis(VII),Nervus glossopharyngeus(IX) undNervus vagus(X) ins Gehirn geleitet. Dort findet die erste Verschaltung imrostralenAnteil desNucleus tractus solitariistatt. Von dort gelangen die Geschmacksinformationen weiter in denNucleus ventralis posteromedialis,Pars parvocellularis(VPMpc) desThalamus.Bei Primaten geschieht dies durch eine direkte Projektion, bei Nagetieren hingegen gibt es mit demNucleus parabrachialiseine Zwischenstation auf dem Weg zum Thalamus. Der VPMpc des Thalamus projiziert seinerseits in denInselcortex,in dem sich derprimäregustatorische Cortexbefindet. Bereits hier findet eineIntegrationmit anderen Sinneseindrücken, vornehmlichTast-undTemperaturinformationen,aus der Mundhöhle statt. Dersekundäre gustatorische Cortex,die nächsthöhere Station der Geschmacksverarbeitung, befindet sich imorbitofrontalen Cortexund überlappt teilweise mit dem sekundärenolfaktorischen Cortex.Neben der hier geschilderten „Hauptroute “existieren vielfache Abzweige auf jeder Ebene der Verarbeitung. Diese führen unter anderem zumHypothalamusund zumlimbischen System.Auch gibt es zahlreiche Verschaltungen von höheren zurück zu niedrigeren Ebenen.[1]

Sensorische Verarbeitung

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Die Komplexität der gustatorischen Wahrnehmung wird durch ein kombinatorisches System von Repräsentationen im Gehirn erreicht, das eine detaillierte Analyse der Feinheiten eines Sinneseindrucks erlaubt. Dieses System unseres Nervensystems, dieVektorcodierung,kann als Darstellung in einemMerkmalsraum(bei sechs Grundgeschmacksarten ein sechsdimensionaler Raum) begriffen werden. Ein bestimmter Geschmack wird in diesem Raum durch ein Aktivierungsmuster aller sechs Rezeptortypen repräsentiert. Könnte die Zunge pro Grundgeschmack nur zehn Intensitätsstufen unterscheiden, so betrüge die Gesamtzahl an unterscheidbaren Aktivierungsmustern doch 106= 1.000.000. Mit nur sechs verschiedenen Rezeptortypen könnte man also eine Million unterschiedliche Geschmacksrichtungen differenzieren. Aus einfachen Grundlagen erwächstkombinatorischsomit eine Vielzahl an Unterscheidungs- und Wahrnehmungsmöglichkeiten.

„schmecken “als Wort im Sinne von „riechen “

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Das Wort „schmecken “stammt von mittelhochdeutschsmecken,in der Bedeutung von „riechen “und „stinken “.[17]DasDeutsche WörterbuchderBrüder Grimmgibt für die Bedeutung des Wortesschmeckeneine im Althochdeutschen und Mittelhochdeutschen noch doppelte Beziehung an:„B.bedeutung.das verbum bezieht sich in älterer sprache sowol auf die geruchs- als die geschmacksempfindungen. die entwickelte nhd. schriftsprache hat die erste der beiden gebrauchsweisen aufgegeben, dagegen ist diese bewahrt in den oberdeutschen mundarten, zum theil sogar unter ausschlieszung der zweiten. “[18]

So kann mindestens im Sprachraum deralemannischen(Baden-Württemberg, Schweiz) undbairischen(Bayern, Österreich, Südtirol) Dialekte des Deutschen die Bezeichnung „schmecken “gelegentlich zur Verwirrung führen, meinen die Sprecher dieser Dialekte mit „schmecken “doch ein Begriffsfeld, das auch oder allein die Bedeutung ‚riechen‘ umfasst („durch die Nase schmecken “), im Unterschied zum Neuhochdeutschen. Ein älteres Beispiel für ein daraus resultierendes Missverständnis findet sich am Anfang des zweiten Teils des RomansDie GünderodederBettina von Arnim(1840), wo von einem Herrn Arenswald erzählt wird, der eine Anzahl stinkender Schnecken gegessen habe, die man ihm als Schnecken angepriesen hatte, „die sehr schmecken “.

Bezüglich der SubstantivformGeschmackund des mit diesem Wort bezeichneten semantischen Feldes bestehen – außerhalb der fachsprachlichen Verwendung – vergleichbare Verhältnisse,[19]die Missverständnisse möglich machen. Zu dem auch als „Geschmack “bezeichneten komplexenSinneseindruckbei der Nahrungsaufnahme trägt zumeist derGerucheiner Speise wesentlich bei.

Siehe auch

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Literatur

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Wiktionary: schmecken– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

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  1. ↑abcD. V. Smith, J. D. Boughter jr:Neurochemistry of the Gustatory System.In: A. Lajtha and D. A. Johnson (Hrsg.):Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology.Springer US, 2007, S. 109–135,ISBN 978-0-387-30349-9.
  2. ↑abcdefghijJ. Chandrashekar et al.:The receptors and cells for mammalian taste.In:Nature.444, Nr. 7117, 2006,ISSN1476-4687,S. 288–294.
  3. ↑F. Laugerette et al.:CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions.In:Journal of Clinical Investigation115, Nr. 11, 2005,ISSN0021-9738,S. 3177–3184PMC 1265871(freier Volltext).
  4. ↑sieheSchmeckt uns Fett?Artikel inSpektrum der Wissenschaft,abgerufen am 6. September 2016.
  5. ↑B. Lindemann u. a.:The Discovery of Umami.In:Chemical Senses.Bd. 27, Nr. 9, 2002,ISSN1464-3553,S. 834–844. (PDF; 50 kB). Abgerufen am 7. September 2016.
  6. ↑T. Ohsu, Y. Amino, H. Nagasaki, T. Yamanaka, S. Takeshita, T. Hatanaka, Y. Maruyama, N. Miyamura, Y. Eto:Involvement of the calcium-sensing receptor in human taste perception.In:Journal of Biological Chemistry.Band 285, Nummer 2, Januar 2010, S. 1016–1022,doi:10.1074/jbc.M109.029165,PMID 19892707,PMC 2801228(freier Volltext).
  7. ↑abB. Lindemann:Receptors and transduction in taste.In:Nature.Nr. 413, 2001,ISSN0028-0836,S. 219–225,PMID 11557991.
  8. ↑Hans-Dieter Belitz,Werner Grosch,Peter Schieberle:Lehrbuch der Lebensmittelchemie.6. vollständig überarbeitete Auflage. Springer, Berlin / Heidelberg 2008,ISBN 978-3-540-73201-3,doi:10.1007/978-3-540-73202-0.
  9. ↑Yoshie Kurihara:Characteristics of antisweet substances, sweet proteins, and sweetness‐inducing proteins.In:Critical Reviews in Food Science and Nutrition.Band32,Nr.3,1992,S.231–252,doi:10.1080/10408399209527598.
  10. ↑M. Behrens, W. Meyerhof:Bitter taste receptors and human bitter taste perception.In:Cellular and molecular life sciences63, 2006, S. 1501–1509.doi:10.1007/s00018-006-6113-8.
  11. ↑Deepak A Deshpande, Wayne C H Wang, Elizabeth L McIlmoyle, Kathryn S Robinett et al.:Bitter taste receptors on airway smooth muscle bronchodilate by localized calcium signaling and reverse obstruction.In:Nature Medicine.16, 2010, S. 1299,doi:10.1038/nm.2237.
  12. ↑Stephen D. Roper:Signal transduction and information processing in mammalian taste buds.In:Pflügers ArchBd. 454, Nr. 5, 2007, S. 759–776.doi:10.1007/s00424-007-0247-x.PMID 17468883.
  13. ↑Vgl. etwa M. Max et al.:Tas1r3, encoding a new candidate taste receptor, is allelic to sweet resppnsiviness locus Sac.In:Nature Genetics.1, 28. Mai 2001, S. 58–63, und J. Montmayeuer et al.:A candidate taste receptor gene near a sweet taste locus.In:Nature Neuroscience.Band 4, Nr. 5, 2001, S. 492–298.
  14. ↑Michael G. Tordoff, Hongguang Shao, Laura K. Alarcón, Robert F. Margolskee, Bedrich Mosinger, Alexander A. Bachmanov, Danielle R. Reed, and Stuart McCaughey:Involvement of T1R3 in calcium-magnesium taste.In:Physiological Genomics.Band34,2008,S.338–348,doi:10.1152/physiolgenomics.90200.2008,PMID 18593862(physiology.org[abgerufen am 30. Dezember 2009]).
  15. ↑C. E. Riera, H. Vogel u. a.:Sensory attributes of complex tasting divalent salts are mediated by TRPM5 and TRPV1 channels.In:The Journal of neuroscience: the official journal of the Society for Neuroscience.Band 29, Nummer 8, Februar 2009, S. 2654–2662,doi:10.1523/JNEUROSCI.4694-08.2009,PMID 19244541.
  16. ↑Yi-Jen Huang et al.:The role of pannexin 1 hemichannels in ATP release and cell-cell communication in mouse taste buds.In:PNASBd. 104, Nr. 15, 2007,ISSN1091-6490,S. 6436–6441 (PDF; 2,3 MB)PMID 17389364
  17. ↑Jürgen Martin:Die ‚Ulmer Wundarznei‘. Einleitung – Text – Glossar zu einem Denkmal deutscher Fachprosa des 15. Jahrhunderts.Königshausen & Neumann, Würzburg 1991 (=Würzburger medizinhistorische Forschungen.Band 52),ISBN 3-88479-801-4(zugleich Medizinische Dissertation Würzburg 1990), S. 173.
  18. ↑Brüder Grimm:Deutsches Wörterbuch,nachDas Deutsche Wörterbuchretrodigitalisiert von Uni Trier;Eintrag unterSCHMECKEN
  19. ↑Grimm, nachDas Deutsche Wörterbuchretrodigitalisiert von Uni Trier;Eintrag unterGESCHMACK.
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