Gliederfüßer

Gliederfüßer
BeispielefossilerundrezenterArthropodengruppen:Trilobiten,Kieferklauenträger wieSeeskorpioneundSpinnentiere,Krebstiere,TausendfüßerundSechsfüßer
Systematik
ohne Rang: Vielzellige Tiere(Metazoa) ohne Rang: Gewebetiere(Eumetazoa) ohne Rang: Bilateria ohne Rang: Urmünder(Protostomia) Überstamm: Häutungstiere(Ecdysozoa) Stamm: Gliederfüßer
Wissenschaftlicher Name
Arthropoda
Gravenhorst,1843
Unterstämme
Krebstiere(Crustacea) Sechsfüßer(Hexapoda) Kieferklauenträger(Chelicerata) Tausendfüßer(Myriapoda)

DieGliederfüßer(Arthropoda,vonaltgriechischἄρθρονárthron,deutsch‚Glied, Gelenk‘undπούςpoús,Gen.ποδόςpodós,deutsch‚Fuß‘,gelegentlich eingedeutscht als Arthropoden)sind einStammwirbelloser Tiere.Zu ihnen gehören dieInsekten,die übrigenHexapoden,Tausendfüßer,Krebstiere(z. B.Krebse,Entenmuscheln),Spinnentiere(z. B.Spinnen,Skorpione,Milben), die übrigenKieferklauenträgerund die ausgestorbenenTrilobiten.

Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekanntenrezenten(nichtfossilen) Tierarten sind Gliederfüßer. Sie verteilen sich auf beinahe eine Million Insektenarten, knapp 10.000 sonstigeSechsfüßer,etwa 16.000 Tausendfüßer, gut 100.000 Spinnentiere und knapp 50.000 Krebstiere(nur Größenordnungen, genaue Zahlen schwanken je nach Autor und Jahr der Publikation). Alleine aus Deutschland sind über 39.000 Arten dieses äußerst artenreichen Stammes bekannt. Sie entstanden vermutlich während derkambrischen Explosion,als zu Beginn desKambriumsvor etwa 540 Millionen Jahren die mehrzelligen Tierstämme plötzlich in derFossilüberlieferungauftraten.

Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind dieBärtierchen(Tardigrada) undStummelfüßer(Onychophora), mit denen sie zu denPanarthropodazusammengefasst werden. Einige Taxonomen nennen diese übergeordnete Gruppe Arthropoda, die „eigentlichen “Arthropoden werden dann als „Euarthropoda“bezeichnet.

In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu denGliedertieren(Articulata) zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber für eine enge Verwandtschaft der Gliederfüßer mit denFadenwürmern(Nematoda) und deren engster Verwandtschaft (Cycloneuralia). Diese gemeinsame Gruppierung wirdHäutungstiere(Ecdysozoa) genannt.

Körperbau

ACuticula und Epidermis
1Epicuticula mit Details (B):
1aCementum
1bWachsschicht
1cEpicuticula externa
1dEpicuticula interna
2Exocuticula,3Endocuticula
2 + 3Procuticula
4Epithelschicht,5Basalmembran
6Epithelzelle,6aPorenkanäle
7Drüsenzelle
8Cuticulagrube (Bothrion)
9Wärmerezeptive Zellen
10Nervenenden
11Trichobothrium
12Sensillum
13Drüsenöffnungen

Außenskelett

Die Körperhülle der Arthropoden bildet einAußenskelett,das von denEpithel­zellen der obersten Zellschicht (Epidermis) nach außen abgeschieden wird; sie wird als Cuticula bezeichnet. Durch die feste Außenhülle ist ein Wachstum nur dadurch möglich, dass diese Hülle periodisch abgestreift und ersetzt wird (Häutung). Die verhärtete Außenhülle an Körper und Extremitäten ist das Merkmal, welches die Arthropoden am besten kennzeichnet, ähnliche Bildungen kommen nur noch bei den verwandtenBärtierchenvor.

Die Körperhülle besteht ausChitinund zahlreichen Proteinen. Chitin undProteinewerden durch eingelagerte vomDopaminabgeleitete Verbindungen untereinander netzartig fest verbunden („sklerotisiert“). Sie kann danach flexibel bleiben (z. B. am Hinterleib der meisten Spinnen oder zahlreicher Insektenlarven). Typischerweise sind aber ausgehärtete, stärker sklerotisierte Platten (Sklerite) eingelagert, die von schwächer sklerotisierten Gelenkmembranen unterbrochen, gelegentlich aber zu Hüllen oder Panzern fest verbunden sein können. Bei vielen Krebstieren und Tausendfüßern und wenigen Insekten(larven) ist die Hülle durch Kalkeinlagerung weiter verstärkt.

Die Hülle ist farblos, strohfarben oder gelblich, häufig durchMelanin,Pigmente,gelegentlich auch durch Strukturfarben dunkel oder bunt gefärbt. Bei den Insekten und Spinnen besitzt sie als äußere Lage eine Lipidschicht als Verdunstungsschutz, die den Tausendfüßern und auch allen landlebenden Krebstieren fehlt.

Segmente

Arthropoden besitzen einen inSegmentegegliederten Körper. Die Segmente weisen im Grundbauplan gleichen Bau mit gleichen Organen, Anhängen etc. auf (mit Ausnahme des ersten und des letzten). Bei allen Arthropoden ist dieser Grundbauplan durch zahlreiche Abwandlungen nur in Teilen tatsächlich verwirklicht, in der Regel sind die Segmente aber gut erkennbar gegeneinander abgegrenzt, und zahlreiche Organe (z. B. Gliedmaßen, Öffnungen des Herzens, Drüsen, Muskeln) sind segmental angelegt.

Traditionell wird angenommen, im Grundbauplan hätten die Gliederfüßer eine unbestimmte Anzahl in sich gleichartiger Segmente besessen, deren Anzahl erst später im Zuge der Spezialisierung fixiert worden sei. Diese Annahme beruht aber großenteils auf derAnalogiemit denRingelwürmern.Alle Gliederfüßer mit Ausnahme einiger Tausendfüßer, derKiemenfußkrebseund der ausgestorbenenTrilobitenbesitzen eine fixierte Segmentzahl; auch die aus dem Kambrium fossil überliefertenLobopoden,die allgemein als Stammgruppenvertreter gelten, besaßen eine fixierte (und überschaubar große) Segmentzahl. Innerhalb der Forschung ist noch umstritten, ob die Segmentierung ein ursprüngliches Merkmal ist, welches die Gliederfüßer vom gemeinsamen Vorfahren derBilateriageerbt haben, oder ob es sich um eine evolutive Neuheit handelt; in diesem Fall wäre bei den anderen im Grundbauplan segmentierten Tierstämmen (vor allem den Ringelwürmern und denChordatieren) die Segmentierungkonvergententstanden.

An jedem Segment kann ein Paar ebenfalls in Abschnitte gegliederterGliedmaßen(Beine,Mundwerkzeuge,Antennen) sitzen, welches aber an verschiedenen Segmenten auch fehlen kann. DieentwicklungsgeschichtlicheGrundlage von Körpersegmenten und Beinabschnitten ist dabei vergleichbar, die Extremitäten können als sekundäre Körperachsen aufgefasst werden.

Auch das Nervensystem ist segmental angelegt und besteht aus einem auf der Bauchseite verlaufenden Doppelstrang mit einemGanglionund einer Querverbindung (Kommissur) pro Segment („Strickleiternervensystem“). Typisch ist auch ein rückenseitiges (dorsales)Herzund ein offener Blutkreislauf.

Der ursprüngliche Aufbau eines Segments besteht aus dem Rumpfteil mit einem Ganglion und einem Paarzweiästiger (biramer)Gliedmaßen (Spaltbeine). Der (untere) Innenast wirdBeinastoderSchreitbeingenannt, der AußenastKiemenast,womit auch die Funktionen angedeutet sind.

Verschmelzung mehrerer Segmente (Tagmatisierung)

Hundertfüßer

Doppelfüßer

Bei der Diversifizierung der Gliederfüßer im Laufe derEvolutionkam es zu Gruppenbildungen oder auch Verschmelzungen vonSegmenten.Welche Segmente miteinander zu einem Tagma verschmolzen sind, ist bei unterschiedlichen Gruppen verschieden. Bei allen Gliederfüßern ist es zur Verschmelzung einiger der vorderen Segmente zum Kopf gekommen, der ein aus mehreren Ganglien verwachsenesGehirnund zu Mundwerkzeugen und Antennen geformte ein- oder zweiästige Gliedmaßen besitzt. Bei den verschiedenen Gruppen der Gliederfüßer ist eine unterschiedliche Anzahl von Segmenten zum Kopf verschmolzen.

Bei urtümlichen Gliederfüßern wie denRemipediabesteht die Gliederung des Körpers hinter dem Kopf zum großen Teil noch aus nahezu identischen Segmenten. Die Trilobiten hatten einen ähnlich repetitiven Körperbau.

Bei denTausendfüßernsind aus Vorfahren mit relativ wenigen Segmenten (je nach Stammgruppe 12 bis 15) sekundär wieder Tiere mit zahlreichen gleichartigen Segmenten hervorgegangen; bei denDoppelfüßern(Diplopoda) sind jeweils zwei aufeinanderfolgende Segmente miteinander zu einem Doppelsegment verschmolzen, so dass jedes „Segment “des Rumpfes zwei Beinpaare hat; bei vielenHundertfüßernfolgen jeweils ein breites und ein schmales Segment aufeinander.

Ameise

Eintagsfliege

Bei den Insekten ist dieTagmatisierungweiter fortgeschritten: Jeweils mehrere Segmente sind zu Kopf, Mittel- und Hinterleib verschmolzen. Die drei so entstehenden Körperabschnitte haben eine sehr unterschiedliche Funktion. Die Gliedmaßen der ursprünglichen Segmente des Kopfes sind zu Antennen und Mundwerkzeugen umgebildet. Im Mittelleib (Thorax) sind drei Segmente zu einem Tagma verwachsen, dessen drei Paar Gliedmaßen den Außenast verloren haben und als Schreitbeine dienen. Solche Gliedmaßen heißeneinästig (uniram).Beim Hinterleib können die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet sein oder zu besonderen Organen (Kiemen, Begattungsorgane, Legebohrer) umgebildet sein, sie dienen aber nie als Laufbeine der Fortbewegung. Bei Gliederfüßern, die über keine sichtbaren Kiemen verfügen, erfolgt die Atmung entweder über in die Körperoberfläche eingestülpte Kiemen (Lungen) oder über ästig verzweigte Einstülpungen der Körperwand, dieTracheen.Der Hinterleib kann aus unterschiedlich vielen Segmenten ohne Gliedmaßen bestehen. DieInsektenflügelwerden traditionell nicht als Gliedmaßen, sondern als umgebildete Seitenplatten der Brustsegmente gedeutet. Neuere genetische und entwicklungsbiologische Erkenntnisse deuten aber darauf hin, dass sie auf den Kiemenast des ursprünglichen Spaltbeins zurückgehen. (In diesem Fall sind die Kiemen wasserlebender Insektenlarven, z. B. derEintagsfliegen,homologe Bildungen. Aus dem Mesozoikum existieren fossile Insektenlarven, die sich als Übergangsglieder deuten lassen.)

Vierfleckkreuzspinne (Araneus quadratus)

Bei den anderen Unterstämmen ist die Verschmelzung der Segmente in anderen Varianten erfolgt.Spinnenbestehen aus zwei Abschnitten. Der Vorderleib (Prosoma) besteht aus sechs verschmolzenen Segmenten. Eines der Beinpaare wurde zu Mundwerkzeugen, denCheliceren,umgebildet, eines zu Tastern und vier zu Beinen. Die Gliedmaßen des Hinterleibs (Opisthosoma) haben den Beinast verloren, der Kiemenast liegt als Fächerlunge in Einstülpungen des Hinterleibs; bei manchen Arten wurden diese Fächerlungen in Tracheen umgewandelt. Aus den letzten Beinpaaren sind dieSpinnwarzenentstanden. Bei den Weberknechten und Scheinskorpionen sind Vorder- und Hinterkörper zu einem kompakten Körper verschmolzen.

Pfeilschwanzkrebs

Bei denPfeilschwanzkrebsen(Xiphosura) sind am Hinterleib noch Beine erhalten (Blattbeine), deren Kiemenäste Fächerkiemen bilden, die den Fächerlungen der Spinnen sehr ähnlich sind.

Bei denKrebstierenist der Körper meist ebenfalls in Kopf, Thorax und Abdomen gegliedert, der Bauplan ist aber vielfältig abgewandelt. Bei zahlreichen Krebsordnungen sind ein oder zwei ursprüngliche Thoraxsegmente funktionell mit dem Kopf verschmolzen. Der Thorax weist eine sehr unterschiedliche Anzahl von beintragenden Segmenten auf. Ein gliedmaßenloses Abdomen ist je nach Verwandtschaftsgruppe vorhanden oder kann auch fehlen. Bei denMalacostracaist anstelle des Abdomens ein gliedmaßentragendesPleonausgebildet. Am Körperende steht bei ihnen ein aus mehreren Anhängen verschmolzenes Schwanzruder. Viele andere Krebse tragen hier lange Anhänge (meist als Furca bezeichnet). Die Körpergliederung kann bei vielen Krebstieren durch eine Körperduplikatur, denCarapax,verdeckt sein. Diese kann einteilig oder zweischalig gegeneinander beweglich ausgebildet sein; bei einigen Gruppen (Ostracoda,Conchostraca) umhüllt sie den ganzen Körper, der dadurch muschelförmig aussieht. Bei den Malacostraca ist der ursprünglich nur am Kopf ansitzende Carapax mit dem Thorax fest verwachsen und bildet so einen einheitlichen, nicht mehr in sich beweglichenCephalothorax.Bei einigen festsitzenden (Seepocken,Entenmuscheln), besonders aber beiparasitischenGruppen kann der Körperbau vollkommen umgestaltet sein, so dass das Tier kaum noch als Gliederfüßer erkennbar ist.

Sinnesorgane

Augen

Gliederfüßer besitzen am Kopf eine unterschiedliche Anzahl (bis zu neun) Augen mit sehr unterschiedlichem Aufbau und unterschiedlichen Funktionen.Die Augen aller Gliederfüßer besitzen dabei einen Bauplan, der auf wenige Grundtypen zurückgeführt werden kann, deren teilweise stark abgewandelte Endpunkte durch Reihen miteinander verbunden werden können. Es ist daher anzunehmen, dass die Augen aller GliederfüßerhomologeBildungen darstellen. Die Augen lassen sich in zwei Typen zusammenfassen, die jeweils durch Innervation, Rezeptor- und Transmittermoleküle gekennzeichnet sind, dies sind die Seitenaugen und die Mittelaugen.

RasterelektronenmikroskopischeAufnahme einiger Ommatidien eines Komplexauges einerTaufliegeder GattungDrosophila

Die nach außen gewölbten Seitenaugen sindFacettenaugen,die aus zahlreichen Einzelaugen bestehen (Komplexaugen). Die Einzelaugen werdenOmmatidiengenannt. Bei den Insekten und den Krebstieren ist der Bau der Ommatidien sehr einheitlich: Sie bestehen aus einer Netzhaut, die acht lichtempfindliche Sinneszellen enthält, darüber liegt ein durchsichtiger Kristallkegel aus vier sogenannten Semperzellen. Seitlich zu diesem liegen zwei Pigmentzellen, die seitlich einfallendes Licht abschirmen, diese scheiden auch die äußereCorneaab. Die Cornea ist bei den meisten Gruppenlinsenförmigverdickt. Neben diesen beiden sogenannten Hauptpigmentzellen existieren zahlreiche weitere Nebenpigmentzellen. Der Aufbau der Ommatidien kann in anderen Gruppen der Gliederfüßer sekundär abgewandelt oder vereinfacht sein.

Komplexaugen existieren bei den meisten Insekten (sie fehlen den anderen Hexapoda) und zahlreichen Krebstieren. Bei den Cheliceraten sind Komplexaugen nur in einer Gruppe vorhanden, bei denPfeilschwanzkrebsen.Die einzigen Tausendfüßer, die Komplexaugen besitzen, sind dieSpinnenläufer(Scutigeromorpha). Die Ommatidien dieser Gruppen weichen in ihrem Feinaufbau allerdings deutlich von denjenigen der Insekten und Krebstiere ab.Beim PfeilschwanzkrebsLimulusbesteht jedes Ommatidium z. B. aus mehr als 300 Zellen.

Bei den Gruppen, bei denen sie vorhanden sind, sind die bildgebenden Komplexaugen in der Regel die wichtigsten Augen.Die Sehzellen aller Retinazellen eines Ommatidiums wirken dabei zusammen und bilden einen Bildpunkt. Die Auflösung des Komplexauges richtet sich daher nach der Anzahl der Ommatidien, die von einigen wenigen über einige hundert (z. B. etwa 700 bei der Taufliege oder 1000 beim Pfeilschwanzkrebs) bis zu einem Maximum von 30.000 bei einigen Großlibellen-Arten reicht. Die räumliche Auflösung eines Komplexauges reicht dabei niemals an die hochentwickeltenLinsenaugenderWirbeltiereund der Kopffüßer heran, dafür ist ihre zeitliche Auflösung beim Bewegungssehen deutlich besser.

Neben dem räumlichen Sehen können zahlreiche Gliederfüßer aus allen Linien Farben unterscheiden. Wie beim Menschen geht das Farbsehen bei ihnen auf den Besitz unterschiedlicher Sehpigmente (wie generell im Tierreich Varianten vonOpsin) zurück, die bei unterschiedlichen Wellenlängen ansprechen. Ebenfalls analog zum Menschen besitzen die meisten drei solcher Pigmente (trichromatischesSehen). Im Unterschied zum Menschen ist allerdings die Empfindlichkeit vielfach zum kurzwelligen Teil des Spektrums verschoben. Viele Arten können deshalb kein Rot sehen, dafür einen Anteil im Ultraviolett. Eine weitere Sinnesqualität, die die Gliederfüßer dem Menschen voraus haben, ist das Sehen der Polarisationsebene von polarisiertem Licht. Dies ermöglicht ihnen zum Beispiel, bei bedecktem Himmel den Stand der Sonne zu erkennen, und erleichtert die Entdeckung von Wasserflächen.

Punktaugen einerDeutschen Wespe(Vespula germanica)

Fast alle Gruppen, die Komplexaugen besitzen, haben daneben noch weitere Augen, die auf die Mittelaugen zurückgehen (Ausnahme: Mittelaugen fehlen bei allen Tausendfüßern). Bei den anderen Arthropoden, bei denen die Augen nicht komplett rückgebildet sind, kommen ebenfalls weitere Augentypen vor. Bei den Insekten sind auf der Stirn in der Regel drei Punktaugen (Ocellen) vorhanden, deren Funktion nicht in allen Fällen geklärt ist, zumindest bei einigen Gruppen dienen sie zur Lageinformation im Flug. Bei den Krebstieren bilden in vielen Gruppen drei Mittelaugen (nur bei den Phyllopoden vier) ein zentrales Sehorgan, das Naupliusauge. Dieses ist das wichtigste Sinnesorgan der Krebslarven, aber auch bei zahlreichen Adulti vorhanden. Bei denMalacostracasind häufig ein Paar rückenseitige (dorsale) und ein Paar bauchseitige (ventrale) Mittelaugen ausgebildet, bei anderen Gruppen kann eine andere Anzahl vorhanden sein.Bei den echten Spinnen, die niemals Komplexaugen besitzen, existieren nur ein Paar Mittelaugen und meist zwei oder drei Paar Seitenaugen. Die Seitenaugen dienen bei ihnen aber nie zum bildlichen Sehen, sie sind bei denWolfsspinnen,denSpringspinnenund denKrabbenspinnenBewegungs-Detektoren, bei den übrigen Gruppen dienen sie nur zur räumlichen Navigation nach dem Sonnenstand, häufig durch Erkennung von polarisiertem Licht.

Die vorderen vier Linsenaugen einerSpringspinneder ArtMaevia inclemens

In der artenreichen Gruppe der Gliederfüßer existieren in zahlreichen Gruppen Spezialanpassungen, die jeweils besondere Sinnesleistungen ermöglichen. So haben dieSpringspinnenvergrößerte Mittelaugen, die ihnen ein Bildsehen nach ähnlichen Prinzipien wie beim Linsenauge der Wirbeltiere ermöglicht. Einige Gruppen (so beimCopepodenLabidoceraoder den Larven desSchwimmkäfersThermonectes) haben Augen mit minimalem Gesichtsfeld und hoher Auflösung entwickelt, mit denen sie mit einer Scanner-Bewegung einem Lesekopf gleich ihre Umgebung abtasten. Besonders verbreitet sind Anpassungen an schwache Lichtverhältnisse. Viele dämmerungsaktive oder in größeren Meerestiefen lebende Arten haben die Komplexaugen so umgebildet, dass von einem größeren Ausschnitt der Umgebung Licht jede Rezeptoreinheit erreichen kann (Superpositions-Auge). Einige vor allem bodenlebende Gruppen haben allerdings Augen vollkommen aufgegeben. Sie sparen dadurch einen erheblichen Energieverbrauch ein, denn neben den Augen selbst dient ein erheblicher Anteil des Gehirns bei allen Arthropoden mit Fähigkeit zum Bildsehen der optischen Auflösung.

Neben den Augen besitzen zahlreiche Gliederfüßer zusätzlich einen Haut- oder Nervenlichtsinn, der vollkommen unabhängig vom Besitz von Augen ist.Dieser kann z. B. zur Feinderkennung durch Schattenwurf dienen (z. B. beim FlusskrebsProcambarus clarkii) oder durch Erkennung der Tageslänge die Gonaden steuern, wie bei einigen Schmetterlingsarten.

Mechanische Sinne

Sinneshaare und andere Strukturen auf der Körperoberfläche einerStechmücke

EineGartenkreuzspinne(Araneus diadematus) hat ihre Beine in ihr Netz eingehängt, um über dessen Vibrationen zu spüren, ob Insekten gefangen wurden

Arthropoden nutzen hauptsächlich zwei unterschiedliche Wege, um mechanische Reize wahrzunehmen, durch Sinneshaare bzw. -borsten und durch Rezeptoren, die die Verformung der Cuticula (des Außenskeletts) registrieren. Diese Organe dienen zur Wahrnehmung der Lage von Körperteilen im Raum (Propriorezeptoren), zur Nahorientierung (Tastsinn) und zur Fernorientierung (Vibrations-, Strömungssinn, Hören). Obwohl zahlreiche Sensoren mehrere dieser Aufgaben parallel erledigen können, existieren teilweise hochspezialisierte Organe für besondere Zwecke.

Der Tastsinn der Arthropoden beruht großenteils auf einfachen Sinneshaaren. Daneben haben vor allem die luftlebenden Insekten und Spinnentiere extrem dünne Sinneshaare entwickelt, die als Strömungs- und Vibrationsfühler dienen, diese werden bei Insekten Fadenhaare, bei SpinnentierenTrichobothriengenannt.Im Unterschied zu normalen Haaren sind diese in der Regel in einer ringförmigen Einsenkung der Cuticula eingelenkt. Direkt in der Cuticula sitzen bei allen GliederfüßernSensillen,die sowohl Berührungsreize als auch Vibrationen wahrnehmen können. Die Rezeptoren (Scolopidien) können besondere Sinnesorgane ausbilden, wie dieSpaltsinnesorganeder Spinnentiere, die bei den echten Spinnen gruppenweise (lyraförmiges Organ) gebündelt sind. Die nur bei den Insekten und Krebstieren nachgewiesenenChordotonalorganesind von außen überhaupt nicht sichtbar. Ihre Skolopidien bestehen aus ein bis vier Sinnesneuronen, einer Hüllzelle (Skolopalzelle), mehreren Anheftungszellen und umhüllendenGliazellen.Ihre Funktionsweise ist im Detail noch nicht geklärt, mit Sicherheit dienen aber modifizierteCiliender eigentlichen Reizaufnahme.Bei den Insekten kommen zusätzlich sogenannte kuppelförmige (campaniforme) Sensillen vor. Wichtige Tast-, Vibrations- und Strömungssinnesorgane sind bei ihnen die Fühler, zur Wahrnehmung dient ein besonders Organ in der Fühlerbasis, dasJohnstonsche Organ.

Schwerkraft

Spinnen und viele Insekten nehmen die Schwerkraft durch Zugkräfte des an den Beinen aufgehängten Körpers wahr, bei Spinnen dienen dazu lyraförmige Organe, manche Insekten nehmen mit den Johnstonschen Organen den Zug der Schwerkraft an den Antennen wahr. In Wasser lebende Krebstiere weisen vielfach dem umgebenden Medium gegenüber kaum Dichteunterschiede auf (sie können im Wasser schweben). Sie haben daher eigene Schwersinnesorgane entwickelt, dieStatocysten.Diese bestehen aus einer Kapsel mit zahlreichen nach innen zeigenden Haarsinneszellen. In diese Kapsel werden bei der Häutung von außen einige Sandkörnchen eingefügt, die durch den Druck auf Haare einer Seite die Richtung der Schwerkraft anzeigen. Die Funktionsweise entspricht beinahe völlig dem Schweresinnesorgan der Wirbeltiere. Statocysten sitzen meist in den basalen Antennengliedern, in einigen Gruppen aber auch am Körperende in den Uropoden oder im Telson.

Hören

Wahrnehmung von Schallwellen ist eine Sonderform des Vibrationssinns. Zahlreiche Gliederfüßer können dafür dieselben Haarsensoren nutzen, mit denen sie Luftbewegungen (z. B. durch einen sich nähernden Räuber) oder Erschütterungen wahrnehmen. Bei einigen echten Spinnen ist so eine Schallwahrnehmung mit den Trichobothrien nachgewiesen worden. BeiStechmückenerkennen die Männchen die Weibchen an dem Schall, der durch die schnelle Vibration der Flügel erzeugt wird (und den auch Menschen hören können).Dazu sind bei ihnen die Antennen stark vergrößert, Hörorgan ist das Johnstonsche Organ. Akustische Kommunikation durch Vibrationen, die mit den Trichobothrien wahrgenommen werden, sind auch bei einem Geißelskorpion nachgewiesen worden und möglicherweise weit verbreitet.Bei den Insekten sind neben diesen eher im Nahbereich arbeitenden Sensoren, die auf direkter Wahrnehmung der Partikelbewegung beruhen, besondere Organe entwickelt worden, die auch auf Druckunterschiede reagieren, d. h. Schallwellen wie die Wirbeltierohren wahrnehmen, diese werdenTympanalorganegenannt. Neben der Wahrnehmung von Feinden dient Schallwahrnehmung bei den auch zur Lauterzeugung fähigen Heuschrecken und Zikaden (und möglicherweise bei Wasserwanzen) der Geschlechterfindung. Parasitische Fliegen haben dies ausgenutzt, indem sie Tympanalorgane entwickelt haben, die die Gesänge von Grillen ebenfalls hören können, die sie so suchen können, um ihre Eier auf ihnen abzulegen.Die meisten Insekten mit Tympanalorganen nutzen diese allerdings nur zu einem einzigen Zweck: um die Ultraschall-Ortungslaute von Fledermäusen zu hören. Diese Fähigkeit hat sich unabhängig voneinander bei sieben Schmetterlingsfamilien, bei Fangschrecken, Florfliegen und zwei Käfergruppen (Sandlaufkäfer und Blatthornkäfer) entwickelt. Die Tympanalorgane sind in jedem Fall abgewandelte Chordotonalorgane, bei denen die Sinneszellen auf Luftsäcken (erweiterten Tracheen) im Körperinnern liegen. Die Lage ist dabei extrem verschieden, im Hinterleib (Zikaden, die meisten Schmetterlinge, Kurzfühlerschrecken, Sandlaufkäfer), im Thorax (Eulenfalter, Fangschrecken), in den Beinen (Langfühlerschrecken), an der Flügelbasis (Schwärmer, Florfliegen), hinter dem Kopf (Fliegen, Blatthornkäfer), an den Mundwerkzeugen (Schwärmer).Während viele Gruppen nur ein schmales Frequenzband im Ultraschall hören können, besitzen einige ein hoch entwickeltes Entfernungs- und Richtungshören.

Erst seit wenigen Jahren ist nachgewiesen, dass auch Krebse (Decapoda) einen Hörsinn besitzen.Diese können niederfrequente Schallwellen von etwa 100 bis 3000Hertzmit ihren Statocysten wahrnehmen.

Chemische Sinne

Nahaufnahme des Fühlers einer Wespe mit zahlreichen Sinneshaaren

Chemische Sinnesorgane zur Nahorientierung (Geschmackssinn) und zur Fernorientierung (Geruchssinn) liegen in Form einer Vielzahl von Sensillen-Typen bei allen Arthropoden vor.Insbesondere bei allen Gruppen ohne hochentwickelte Augen handelt es sich in der Regel um die wichtigsten Organe zur Nahrungssuche. Außerdem beruht auch die soziale Kommunikation und die Geschlechterfindung bei zahlreichen Arthropoden aufPheromonen,die über chemische Sinnesorgane wahrgenommen werden. Wichtigste Sinnesorgane zur chemischen Orientierung sind meistens die Antennen, häufig auch die Taster (Palpen) und die äußeren (distalen) Beinglieder. Fehlen Antennen und Taster, kann die Rezeptorausstattung der Beine ähnlich reichhaltig sein, wie z. B. bei denGeißelspinnen.Sehr viele Gliederfüßer haben darüber hinaus chemische Sensoren verstreut auf der gesamten Körperoberfläche. Auf einer Gliederfüßer-Antenne werden regelmäßig ein bis mehrere hunderttausend Chemorezeptoren gefunden.

Die Sensillen vor allem der Antennen werden nach ihrer Morphologie in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt, den Haarsensillen und den Grubensensillen, die durch Übergänge verbunden sind (stift- oder kegelförmige Fortsätze, die in einer Grube liegen). Des Weiteren werden ihrer Morphologie entsprechend verschiedene Arten von Haaren, nämlich kuppelförmige (campaniformia), flaschenförmige (ampullacea), kegelförmige (basiconia) und etliche andere Typen unterschieden. Zwar steht die Form der Rezeptoren in Beziehung zur Funktion, allerdings zeigt es sich, dass gleich geformte Sinnesorgane bei verschiedenen Tiergruppen unterschiedliche Funktion besitzen. Typisch für alle Typen von Chemorezeptoren ist es, dass ihre Oberfläche von Poren (im Mikro- bis Nanometerbereich) bedeckt ist. Durch diese Poren steht der hohle Innenraum (Lumen) der Sensille mit der Außenwelt in Kontakt. Hereindiffundierende Moleküle werden von spezialisierten Nervenzellen, die die eigentlichen Sinneszellen darstellen, registriert. Sehr häufig kann ein einzelnes Sinneshaar dabei verschiedene Sinneseindrücke verarbeiten, z. B. als kombinierter Chemo- und Mechanorezeptor, selten sogar drei (trimodal). Auf einer Antenne sind üblicherweise fünf bis zehn unterschiedliche Sensillentypen morphologisch unterscheidbar.

Dem Nahrungserwerb dienende Sensillen besitzen typischerweise ein relativ breites, aber zwischen verschiedenen Zellen recht differenziertes Sinnesspektrum für eine Vielzahl löslicher oder flüchtiger Substanzen wie Aminosäuren, Peptide, Zucker, Nukleotide oder Amine. Aus dem Erregungsmuster verschiedener Sensoren kann dann die entsprechende Substanz ermittelt werden (ähnlich wie der Geschmackssinn beim Menschen).Daneben existieren vor allem für Botenstoffe (Pheromone) hochspezialisierte Sensoren, die nur diesen einzigen Stoff wahrnehmen.

Kohlendioxid-Sensoren

Eine Reihe von Arthropodenarten, darunter Schmetterlinge, Mücken, Landasseln, Tausendfüßer und Zecken besitzen spezielle Sensoren, die spezifisch auf Kohlendioxid ansprechen. Meist handelt es sich um Sensillen auf der Antenne (häufig flaschenförmige Sensillen), aber auch spezielle Sinnesorgane auf der Kopfoberfläche sind hierfür entwickelt worden, z. B. von Tausendfüßern. Der biologische Zweck dieser Sinnesleistung besteht z. B. in der Wirtsfindung beiblutsaugendenArten oder in Vermeidungsreaktionen gegen Ersticken bei bodenlebenden Arten, die in engen Hohlräumen leben.

Feuchte- und Temperatursensoren

Obwohl es sich dabei streng genommen nicht um chemische Sinne handelt, werden sie von Gliederfüßern von ähnlich aufgebauten Sensillen wahrgenommen. Häufig dienen kegelförmige Sensillen zur Abdeckung beider Eigenschaften, oft sogar kombiniert miteinander. Berühmt geworden sind die spezialisierten Infrarot-Strahlungsdetektoren des „Feuerkäfers “Melanophila.Diese Tiere können bis in 12 Kilometer Entfernung Waldbrände feststellen, die sie gezielt anfliegen, um ihre Eier in das verkohlte Holz abzulegen.

Magnetischer und elektrischer Sinn

Wahrnehmung des Erdmagnetfelds ist im Tierreich weit verbreitet und auch bei vielen Gliederfüßern nachgewiesen. Zur Wahrnehmung dienen intrazelluläre Eisenoxid-Partikel, wie sie beispielsweise bei sozialen Insektenund Krebsennachgewiesen worden sind. Der magnetische Sinn dient wohl in allen Fällen zur großräumigen Orientierung im Raum.

Während man früher dachte, ein Sinn für elektrische Felder würde bei Arthropoden fehlen, ist es inzwischen gelungen, einen solchen bei Krebsen doch nachzuweisen.Dieser ist in seiner Sensitivität allerdings eine Größenordnung schlechter als die hochentwickelten elektrischen Sinnesorgane vieler Fischarten. Wofür die Krebse den Sinn nutzen, ist noch nicht geklärt, möglich wäre eine Beteiligung an der räumlichen Orientierung oder bei der Wahrnehmung von Beuteorganismen.

Fortpflanzung

Geschlechtsdimorphismus

Männlicher Hirschkäfer

Weiblicher Hirschkäfer

Während einerseits bei vielen Arten der Arthropoden Männchen und Weibchen nur anhand ihrer Geschlechtsorganen unterscheidbar sind, unterschieden sich andererseits die Geschlechter bei diversen Arten auch äußerlich erheblich.

Ein Beispiel für deutliche Farbunterschiede zwischen den Geschlechtern findet sich bei derGroßen Goldschrecke(Chrysochraon dispar) aus derOrdnungderKurzfühlerschrecken.Ein weiteres Beispiel für deutlich ausgeprägtenGeschlechtsdimorphismusist derHirschkäfer(Lucanus cervus) aus der Ordnung derKäfer.Hier haben die Männchen deutlich vergrößerte, geweihähnliche Mandibeln, mit denen sie gegeneinander um die weniger auffälligen Weibchen kämpfen.

Bei manchen Arten gibt es Zwergmännchen, die erheblich kleiner sind als ihre Weibchen, so beispielsweise beimSchwan(Euproctis similis) aus der Ordnung derSchmetterlingeoder bei derWespenspinne(Argiope bruennichi) aus der Ordnung derWebspinnen.

Es gibt bei den Insekten viele Fälle, in denen die Männchen im Gegensatz zu den Weibchen geflügelt sind, beispielsweise bei derGemeinen Küchenschabe(Blatta orientalis) aus der Ordnung derSchabenoder demSchlehen-Bürstenspinner(Orgyia antiqua), einem Schmetterling. Im Extremfall ist das Weibchen larvenähnlich und ziemlich groß, während das Männchen flugfähig ist, voll, entwickelt und erheblich besser ausgebildete Sinnesorgane hat. Ein Beispiel hierfür ist derKleine Mottenspinner(Heterogynis penella), ebenfalls aus der Ordnung der Schmetterlinge.

Lockstoffe, Lockstrategien

Leuchtkäfer

Bei den Arthropoden haben sich verschiedene Wege entwickelt, den jeweiligen Geschlechtspartner anzulocken.

Bei vielenSchmetterlingenhaben die Weibchen einfache fadenförmige Fühler, während die männlichen Tiere gekämmte Fühler haben, da sie die größere Oberfläche nutzen, um den Sexuallockstoff des Weibchens auf möglichst große Entfernung wahrnehmen zu können.

Winkerkrabbe

Andere Arten nutzen optische Signale: So winken die männlichenWinkerkrabbenmit ihrer vergrößerten Schere,Leuchtkäferlocken ihre Männchen durch einen arttypischen Blinkrhythmus an.

Auch Geräusche werden genutzt:Wolfsspinnenbalzen mit Klopfzeichen.Riesenkrabbenspinnenlocken die Weibchen an, indem sie die Oberfläche, auf der sie sitzen, in Vibration versetzen.Langfühlerschreckenzirpen (Stridulation).

Begattung und Befruchtung

Bei den meisten Arthropoden findet eine innere Befruchtung statt. Ausnahmen wie beiLimulussind selten. Die Spermien sind dabei oft in einer Spermatophore zusammengefasst, die vom Weibchen aufgenommen oder vom Männchen im oder am Weibchen befestigt wird. Bei einigen Arten wurden deshalb Beine zuGonopodenumgebildet, die der Befruchtung dienen. Die Spermatophoren öffnen sich oft erst lange nach der Begattung, um die Eier zu befruchten.

Bei manchen Insekten passen die Geschlechtsorgane der Männchen nur zu denen der Weibchen derselben Art (Schlüssel-Schloss-Prinzip), so dass eine Befruchtung zwischen verschiedenen äußerlich nicht zu unterscheidenden Arten oft allein deshalb nicht möglich ist. Manchmal fressen die weiblichen Tiere nach der Begattung die Männchen, wie beispielsweise bei derGroßen Winkelspinne.

Sonderformen in der Ausbildung der Geschlechter

Parthenogeneseist recht häufig bei Arthropoden. Sie tritt bei einigenMilben(Acari), Krebsen (Crustacea) und bei Insekten auf. Beispiele hierfür sind dieGroße Sägeschreckeund die Sommergenerationen derBlattläuse,im Herbst treten geflügelte Geschlechtstiere auf.

Scherenassel

Zwittertumist bei den Arthropoda eine seltene Ausnahme.Cyatura carinate(Isopoda) und vieleScherenasseln(Tanaidacea) sind zuerst Weibchen und dann Männchen (protogynes Zwittertum).

Brutfürsorge

Parasteatoda tepidariorummit Eikokon

Im Bereich der Brutpflege gibt es bei den Gliederfüßern alle Varianten, von der Eiablage in freies Wasser ohne jegliche Fürsorge bis hin zu lebendgebärenden Tieren, wie beiEuscorpius mesotrichus.

Insekten legen ihre Eier oft an die Futterpflanzen. Endoparasiten wieErzwespenund dieGemeine Eichengallwespelegen sie gleich in den Wirt. WeiblicheHöhlenspinnenundZitterspinnender GattungPholcusumhüllen ihre Eier mit einem Gespinst und tragen den Eikokon mit sich herum. Der weiblicheEdelkrebsträgt die Eier am Körper festgeklebt mit sich herum, bis sie schlüpfen. Einige Arten wie beispielsweise dieOhrwürmerbewachen ihre Eier in einer geschützten Höhle, bis sie schlüpfen.

Fleckige Brutwanze

Die Asseln haben ähnlich den Beuteltieren eine Brusttasche, in denen sie ihre Jungen herumtragen, wie beiKellerasselundWasserasselbeschrieben. DieFleckige Brutwanzebewacht und beschützt ihre Eier nicht nur, sie führt die Jungtiere später auch wie eine Ente ihre Jungen im Gänsemarsch zum Futter. Einige Arten wie derGemeine Ohrwurmund dieKugelspinnensowie die meisten staatenbildenden Insekten gehen noch weiter mit der Brutpflege und füttern ihre Jungen.

Entwicklung

In Arthropodeneiern beginnt die Embryonalentwicklung mit einer totalen Furchung bei dotterarmen undoberflächlichen Furchungan verschiedenen Stellen der Oberfläche bei dotterreichen Eizellen. Bei oberflächlicher Furchung entsteht eine kugelförmige einzellige Schicht um den Dotter herum, häufig mit zahlreichen Zellkernen, aber ohne Zellgrenzen (Syncytium). Als Nächstes wandern die Zellen zu einer Seite des Dotters und bilden dort eine Keimscheibe, aus der der Embryo entsteht.

Naupliuslarve

Nur bei primär wasserlebenden Gruppen schlüpft eine primäre Larve aus dem Ei, dies sind neben den meisten Krebstieren die zu den Chelicerata gehörendenAsselspinnen. Die Krebstiere schlüpfen mit drei Gliedmaßenpaare tragenden Segmenten (diejenigen der ersten und zweiten Antennen und der Mandibeln) alsNaupliuslarve,Asselspinnen mit ebenfalls drei Segmenten (Anlagen der Cheliforen, Palpen und Brutbeine) als Protonymphon-Larve. Bei den folgenden Häutungen werden jeweils in einer hinteren Wachstumszone weitere Segmente angefügt. Die Gliedmaßen dieser Segmente werden häufig nur als ungegliederte Knospen angelegt und erhalten erst im Laufe weiterer Häutungen nach und nach funktionsfähige Gestalt. Auch die Gliedmaßen der bereits vorhandenen vorderen Extremitäten werden bei den späteren Häutungen umgestaltet, in manchen Fällen werden sie eingeschmolzen (d. h. sie sind bei den Larven, aber nicht bei adulten Tieren vorhanden). Bei den Krebstieren kann das Tier im Laufe einer langen Entwicklung mit zahlreichen Häutungen so nacheinander mehrere anatomisch und funktional völlig unterschiedliche Larvenformen mit unterschiedlicher Lebensweise durchlaufen. Diese für die Arthropoden ursprüngliche Entwicklung, bei der die Segmentzahl des adulten Tiers nach und nach erreicht wird, wird als Anamorphose (oderAnamerie) bezeichnet. Im ursprünglichsten Fall wird bei jeder Häutung genau ein Segment hinzugefügt. Bei vielen Gliederfüßern mit anamorpher Entwicklung können aber in einem Schritt gleich mehrere Segmente neu entstehen.

Bei zahlreichen Gruppen wird diese ursprüngliche Entwicklung dadurch abgewandelt, dass die frühen Entwicklungsstadien bereits im Ei durchlaufen werden, so dass das erste frei lebende Larvenstadium bereits in seiner Entwicklung fortgeschrittener ist (auch frei lebende Naupliuslarven vieler Krebstiere nehmen keine Nahrung auf). Dass es sich dabei um abgewandelte Formen handelt, kann sich zum Beispiel daran zeigen, dass der Embryo im entsprechenden Stadium eine Kutikula abscheidet. Schließlich ist es in zahlreichen Gruppen unabhängig voneinander dazu gekommen, dass alle Larvenstadien im Embryo durchlaufen werden, oder die Entwicklung wurde vollkommen abgewandelt, so dass keine Spur dieser Stadien übrigblieb. In diesen Fällen schlüpft aus dem Ei ein Jungtier, das in seiner Gestalt bereits dem Adultus weitgehend entspricht. Dieser Fall ist bei landlebenden Arthropoden die Regel, da dem Nauplius oder Protonymphon entsprechende Stadien hier nicht lebensfähig wären, dies gilt z. B. auch für die zu den Krebstieren gehörenden Landasseln. Besitzt die erste frei lebende Larve bereits alle Segmente des adulten Tiers, spricht man von Telomorphose (oder Telomerie). Die Entwicklung ohne (primäre) Larvenstadium wird direkte Entwicklung genannt. Larven, die dem adulten Tier in seiner Organisation weitgehend entsprechen, zeigen zum Beispiel auch die primär marinenPfeilschwanzkrebse,die zu den Chelicerata gehören. Direkte Entwicklung ist typisch z. B. für alle echten Spinnen und die ursprünglicheren hemimetabolen Insekten. Bei den Tausendfüßern und bei den zu den Sechsfüßern gehörenden Beintastlern (Protura) entspricht das geschlüpfte Tier in Gestalt und Lebensweise weitgehend dem Adultus, es werden aber bei späteren Häutungen noch weitere Segmente gebildet.

Eine vollkommen abgewandelte Entwicklung zeichnet die holometabolen Insekten aus. Bei ihnen ist es sekundär wieder zur Ausbildung einer Larve gekommen, die eine vollkommen andere Gestalt und Lebensweise als die Imago aufweist. Die Herkunft dieser Larvenstadien ist nicht vollkommen geklärt, möglicherweise geht sie auf ein als Prolarve bezeichnetes Stadium zurück, das bei vielen hemimetabolen Insekten zwischen den Embryo und das eigentliche erste Larvenstadium eingeschoben ist. Das Gewebe der holometabolen Larve wird in einem Ruhestadium, der Puppe, weitgehend aufgelöst und die Imago aus knospenartigen Anlagen (den Imaginalscheiben) völlig neu gebildet.

Mit nur wenigen Segmenten (Anamorphose) schlüpfen

• dieSchwertschwänze(Xiphosura) undAsselspinnen(Pycnogonida) unter denKieferklauenträgern(Chelicerata)
• die meistenTausendfüßer(Myriapoda) (außer epimorphe Chilopoda)
• dieProturaunter denSechsfüßern(Hexapoda)

aus und erlangen ihre endgültige Segmentzahl erst nach dem Schlüpfen.

Blaugrüne Mosaikjungfer(Aeshna cyanea), gerade schlüpfend, mitLarvenhaut

Mit der vollen Segmentzahl (Telomorphose) verlassen das Ei

• die allermeistenKieferklauenträger(Chelicerata)
• Insekten(Insecta),Doppelschwänze(Diplura) undSpringschwänze(Collembola) unter denSechsfüßern
• dieRiesenläufer(Scolopendromorpha) undErdläufer(Geophilomorpha) unter denHundertfüßern(Chilopoda)

Bei den Insekten kommen alle Übergänge vor zwischen Formen, die bereits im Embryo alle oder fast alle Segmente gleichzeitig anlegen („Langkeim “), und solchen, bei denen die Anamorphose bei der Embryonalentwicklung im Ei beibehalten worden ist („Kurzkeim “).

Körpergröße

Die meisten Gliederfüßer sind kleine Tiere. Obwohl sie sich im Größenspektrum mit denWirbeltierenüberschneiden, sind sie weit überwiegend deutlich kleiner als diese. Wodurch die Körpergröße der sonst so vielgestaltigen und erfolgreichen Arthropoden nach oben begrenzt wird, ist eine alte Streitfrage. Eine Theorie geht davon aus, dass sich die wesentliche Begrenzung aus dem Außenskelett ergibt. Zwar ist ein auf Außenskelett beruhender Körperbau prinzipiell wohl zu beinahe jeder Größe imstande, zumal tiefe Einsenkungen (Apodeme genannt) als Muskelansatzstellen ins Innere verlagert sind. Achillesferse des Außenskeletts ist aber die Häutungsphase. Vor allem landlebende Riesen-Arthropoden würden während der Häutung unter ihrem eigenen Körpergewicht buchstäblich zerfließen. Eine weitere Theorie sieht im offenen Blutkreislauf und dem gegenüber den Wirbeltieren weniger leistungsfähigen Atmungssystem die wesentliche Begrenzung. Ein Argument für diese Ansicht ist, dass Rieseninsekten mit gegenüber rezenten Formen deutlich vergrößertem Körper in Perioden des Paläozoikums auftraten, in denen der Sauerstoff-Partialdruck der Atmosphäre gegenüber heute deutlich höher war.Landlebende Gliederfüßer atmen über luftgefüllte Röhren (Tracheen), während das Blut für den Sauerstofftransport zwar nicht bedeutungslos, aber viel weniger wichtig als bei den Wirbeltieren ist. Entgegen mancher Ansicht ist der Lufttransport in den Tracheen auch nicht rein passiv, sondern die Tiere können sie gezielt zusammenpressen und damit die Atmung deutlich beschleunigen.Dennoch ist vermutlich bei steigender Körpergröße ein überproportionales Ansteigen des Tracheen-Durchmessers erforderlich, der Effekt wird besonders in den Beinen deutlich.Demzufolge ist irgendwann nicht mehr genügend Platz für andere lebenswichtige Organe. Gleichzeitig lässt der offene Blutkreislauf keinen wesentlichen Blutdruckanstieg zu, so dass der Sauerstofftransport über das Blut nur schwer optimiert werden kann. Eine dritte Theorie nimmt an, dass wegen der nicht vonSchwannschen Zellenumhüllten, nackten Nervenfasern der Gliederfüßer bei höherer Körpergröße die Reaktionsgeschwindigkeit zu gering ist. Allerdings sindMyelinhüllenauch bei Krebstieren nachgewiesen worden.Außerdem besitzen Gliederfüßer Riesenfasern, die für lebenswichtige Bewegungen (z. B. Fluchtreflexe) genauso hohe Übertragungsgeschwindigkeiten wie bei Wirbeltiernerven erreichen können. Möglicherweise ist es einfach so, dass durch das Vorhandensein der Wirbeltiere eine Vergrößerung keine ökologischen Vorteile mehr bietet, weil der zur Verfügung stehendeNischenraumbereits gefüllt ist. Eine Vergrößerung des Körpers bietet dabei durchaus nicht nur Vorteile. Erhebliche Nachteile sind z. B. Verlängerung der Entwicklungszeit (und damit längere Generationsdauer), höherer Nahrungsbedarf durch erhöhten Metabolismus und damit erhöhten Ruhestoffwechsel, erhöhtes Risiko, Prädatoren zum Opfer zu fallen. Ob es so etwas wie eine für den jeweiligen Bauplan optimale Körpergröße gibt und wo diese ggf. für die Gliederfüßer liegen würde, ist eine offene Streitfrage innerhalb der Wissenschaft.Es fällt aber auf, dass es mehr mittelgroße Gliederfüßer mit Körpergrößen im Zentimeterbereich gibt als sehr große und sehr kleine.

Der größte bekannte lebende Arthropode ist eine im Meer lebende Krabbe, dieJapanische Riesenkrabbe.DerPalmendieb(Birgus latro) ist mit einer Körperlänge von bis zu 40 cm und einer Masse von bis zu 4 kg der größte landlebende Vertreter der Arthropoden. Besonders kleine Gliederfüßer (um 0,1 Millimeter) gibt es u. a. innerhalb der Milben, der Springschwänze und der Ruderfußkrebse. Die kleinsten Insekten (parasitische Hautflügler) sind mit 0,15 mm kaum größer. Bei diesen Zwergformen sind viele Organsysteme reduziert. Auch die Segmentierung des Körpers und der Beine wird meist undeutlich.

Lebensweisen

Gliederfüßer bewohnen nahezu alle bekannten Lebensräume und besetzen dort die unterschiedlichstenökologischen Nischen.Arthropoden können deshalb als die erfolgreichste Tierordnung der Erde gelten.

Wasser und Land

Gelbrandkäfer

Die ursprünglichen Arthropoden lebten wie dieTrilobitenim Meer. Von den heute lebenden (rezenten) Gruppen besitzen die Krebstiere die meisten marinen Vertreter. Bei den Cheliceraten sind die Asselspinnen und die Pfeilschwanzkrebse alle marin, aus den anderen Gruppen nahezu keine Art (Ausnahme: wenige marine Milben). Weder Tausendfüßer noch Sechsfüßer haben echte marine Vertreter hervorgebracht, einige wenige Insektenarten wie dieZuckmückeCluniosind nur bis ins Gezeitenwatt vorgedrungen.

Im Süßwasser leben ebenfalls zahlreiche Krebstiere, wobei es Gruppen gibt, die im Süßwasser weitaus artenreicher als im Meer sind, wie z. B. dieKiemenfußkrebse.Unter den Kieferklauenträgern sind die Milben mit denSüßwassermilbensekundär ins Süßwasser vorgedrungen, d. h. ihre Vorfahren waren landlebend. Auch die zahlreichen im Süßwasser lebenden Insektenarten gehen auf landlebende Vorfahren zurück. Dies zeigt sich z. B. daran, dass sie zur Atmung einTracheensystembesitzen, während die primär wasserlebenden Krebse mit Kiemen atmen. Viele wasserlebende Insektenlarven wie die Larven derEintagsfliegenoder derKleinlibellenhaben sekundär wieder Kiemen entwickelt, die aber von (luftgefüllten) Tracheen durchzogen sind. Viele Insektenlarven nehmen Sauerstoff nur durch die Haut auf, einige besitzen zur Vergrößerung der Oberfläche mitHämolymphegefüllte einfache Schlauchkiemen.

Viele im Süßwasser lebende Gliederfüßer sind tatsächlich luftatmend. Sie besitzen dann ein Tracheensystem mit offenen Stigmen. Manche können mit schnorchelartigen Atemrohren an der Wasseroberfläche „Luft tanken “wie die Larve derMistbiene.Andere leben in einer Luftblase wie dieWasserspinneoder halten eine Lufthülle an der Körperoberfläche fest wie derGelbrandkäfer.

Landlebend sind die allermeisten Insekten, beinahe alle Spinnentiere und alle Tausendfüßer. Von den Krebsen sind einige Entwicklungslinien unabhängig voneinander sekundär zum Landleben übergegangen. Am besten an das Landleben angepasst sind dabei dieLandasseln,während landlebendeZehnfußkrebse(wie dieLandeinsiedlerkrebseundLandkrabben) undFlohkrebsezumindest zur Fortpflanzung ins Wasser zurückkehren müssen.

Schwebfliege

Fortbewegung

Raupe eines Schneckenspinners

Die Arthropoden sind neben den Wirbeltieren die einzige Gruppe des Tierreichs, die Organismen hervorgebracht hat, die auf Beinen laufen (d. h. sich nicht nur vorwärts stemmen). Die Funktionsweise des Arthropodenbeins ist dabei bei wasser- und landlebenden Formen genau entsprechend, es ist z. B. nicht möglich, anhand der Laufbeine zu entscheiden, ob eine fossil erhaltene Art wasser- oder landlebend war. Nur wenige Gruppen haben sekundär die Beine wieder aufgegeben, weit überwiegend parasitische Formen. Bei vielen Krebstieren besitzen die Extremitäten gleichzeitig zwei Funktionen: Sie dienen sowohl der Fortbewegung wie dem Nahrungserwerb. Bei anatomisch stärker abgeleiteten, moderneren Formen sind diese Funktionen meist getrennt, d. h. verschiedene Extremitäten sind auf die eine oder die andere Funktion spezialisiert. Die meisten wasserlebenden Entwicklungslinien haben schwimmende Formen hervorgebracht. Schwimmorgane sind in der Regel umgebildete und spezialisierte Extremitäten. Einige Entwicklungslinien der Krebstiere haben konvergent Blattbeine entwickelt, die nicht mehr zum Laufen geeignet sind. ZumZooplanktongehörende Formen (neben Krebstieren einige Milben und Insektenlarven) sind Dauerschwimmer. Von extrem hoher Bedeutung für dieRadiationder Insekten war die Entwicklung vonFlügeln.Der Erwerb der Flugfähigkeit war vermutlich das Schlüsselmerkmal, das dieFluginsektenzur weitaus artenreichsten Organismengruppe des gesamten Planeten machte. Im Gegensatz zu Dauerschwimmern gibt es dabei keine Dauerflieger. Allerdings können z. B. viele Libellenarten mit ihren Beinen nicht laufen, sie dienen bei ihnen ausschließlich zum Festhalten und zum Nahrungserwerb. Häufig nicht beachtet wird, dass auch dieWebspinnenin gewisser Weise eine Flugfähigkeit entwickelt haben. Der Flug vor allem von Jungspinnen an einem selbst abgegebenen Faden Spinnenseide („ballooning“) ermöglicht ihnen eine rasche Ausbreitung in alle geeigneten Lebensräume. Einige Entwicklungslinien haben besondere Arten der Fortbewegung entwickelt. Viele Arten wieSpringspinnen,FlöheundSpringschwänzekönnen sehr gut springen. Selten sind Formen, die wie Schnecken kriechen, wie etwa die Larven derSchneckenspinner.

Ernährungsformen

Räuber

Gartenkreuzspinne mit Wespe

Viele Krebse, die meisten Spinnen und diverse Insekten leben räuberisch.

Parasitismus bei Tieren

Varroamilben an Bienenpuppe

Viele Arten saugen Blut, wie dieHirschlausfliegebeiHirschen,dieRote VogelmilbebeiVögeln,FischläusebeiFischenoder dieVarroamilbebei derWestlichen Honigbiene.Die Larve derRoten Samtmilbesaugt sich ähnlich wie derHolzbock(Ixodes ricinus) beim Menschen an Insekten fest.

Milbenbefall des Ohrs führt zuOhrräude.Haarbalgmilbenleben imHaarbalgvon Säugetieren undFedermilbenauf den Federn der Vögel. Viele dieser Arten sind für den Wirt unschädlich, andere rufen dieRäudehervor.

Dasselfliegenleben im Magen, Nasen- und Rachenraum und/oder der Lunge von Säugetieren.

Schlupfwespensind innere Parasiten, die zum Tod des Opfers führen, deshalb nennt man sieParasitoide.

Ernährung durch Pflanzen

Diverse Arten wieSpinnmilbenundBlattläusesaugen an Pflanzen.

VieleSchmetterlinge,dieHonigbienenund diverse andere Tiere leben vom Nektar der Blütenpflanzen.

Larven vonSchmetterlingenundKäfernfressen die Blätter von Pflanzen.Gallwespenlegen ihre Eier in das Innere der Pflanzen.

Eindringlinge in Insektenstaaten

Totenkopfschwärmer

Staatenbildende Insekten haben eine komplexe geruchliche Kommunikation, was einige Arten ausnutzen, um ungefährdet in die Staaten anderer Insekten eindringen zu können.

DerTotenkopfschwärmerernährt sich von Honig direkt aus den Bienenwaben – von den Bienen wird er vermutlich wegen einer geruchlichen Tarnkappe nicht angegriffen.

Die SchlupfwespenartIchneumon eumerusist einHyperparasit:Sie parasitiert denKreuzenzian-Ameisenbläuling(Maculinea rebeli), der selber bei Ameisen parasitiert.

Pilzzucht und Haustierhaltung bei Ameisen

MancheAmeisenzüchten Pilze wie dieBlattschneiderameisenoder halten Blattläuse als Haustiere wie dieRote Waldameise(Formica rufa) oder dieSchwarze Wegameise(Lasius niger). Zu denBläulingenhaben Ameisen sehr unterschiedliche und interessante Beziehungen, die von Symbiose bis zu Parasitismus reichen können.

Systematik

Äußere Systematik

Die Systematik der Arthropoden beruht traditionell vor allem auf dem äußeren Körperbau mit der Abfolge der Segmente und Gliedmaßen. Seit Ende der 1990er Jahre werden verstärkt Merkmale des Nervensystems, molekulare Stammbäume und entwicklungsgenetische Merkmale in die Betrachtung einbezogen, daneben weitere Merkmale wie z. B. der Feinbau der Spermien. Zahlreiche sehr gut abgesichert geglaubte Gruppierungen des traditionellen Systems mussten daraufhin modifiziert oder aufgegeben werden. Wichtigstes Resultat der „neuen “Systematik ist die Zweiteilung derProtostomiain zwei GroßgruppenEcdysozoaundLophotrochozoa.Wenn dieses inzwischen auf verschiedenen Wegen gut abgesicherte Modell zutrifft, können dieRingelwürmer(Annelida) nicht die Schwestergruppe der (Pan-)Arthropoden sein. Diese Gruppierung (Gliedertiereoder Articulata) galt vorher als bestens abgesichert. Neuere Resultate deuten darauf hin, dass sowohl die Bildungsweise der Kopfsegmentewie auch die Entwicklung der Körperanhänge (Beine bzw. Parapodien) in beiden Gruppen sehr ähnlich gesteuert wird. Da eine konvergente Bildung dieser komplizierten Abfolge nicht sehr wahrscheinlich erscheint, wäre es möglich, dass bereits der gemeinsame Vorfahre der Ecdysozoa und Lophotrochozoa („Ur-Protostomier “) oder sogar dessen gemeinsamer Vorfahre mit denDeuterostomia(„Ur-Bilaterier “) segmentiert war. Problematisch an dieser Annahme ist es allerdings, dass dann in den zahlreichen nicht-segmentierten Tierstämmen die Segmentierung viele Male unabhängig voneinander sekundär aufgegeben worden sein müsste. Die heutigen Erkenntnisse der Forschung sind für eine Beantwortung dieser Frage nicht ausreichend.

Innerhalb der Ecdysozoa ist die Schwestergruppe der Panarthropoda ein Taxon aus wurmartigen Tieren mit fester, periodisch gehäuteter Körperhülle und einem „Gehirn “, das ringförmig den Verdauungstrakt umgibt, nach diesem Merkmal Cycloneuralia benannt. Eine weitere Gemeinsamkeit ist ein in fast allen Gruppen ausstülpbarer Mundabschnitt. Ungeklärt ist das Verhältnis zwischen den drei Gruppen, die gemeinsam die Panarthropoda ausmachen: Bärtierchen, Stummelfüßer, Gliederfüßer. Obwohl inzwischen die meisten Taxonomen ein Schwestergruppenverhältnis der Gliederfüßer und der Stummelfüßer für wahrscheinlicher halten,hat auch die Gruppierung der Gliederfüßer mit den Bärtierchen weiter zahlreiche Anhänger. Die (traditionelle) Zusammenfassung der Bärtierchen und Stummelfüßer als gemeinsame Schwestergruppe wird weniger oft genannt, ist aber ebenfalls nicht auszuschließen.

Innere Systematik

Den neueren Untersuchungen zufolge gliedern sich die Gliedertiere in folgende monophyletische Gruppen:

• Chelicerata (Kieferklauenträger). Etwas problematisch ist die Position der marinenAsselspinnen(Pycnogonida oder Pantopoda), die in einigen Untersuchungen als basale Gruppe allen anderen Arthropoden gegenübergestellt worden waren. Die dafür vorgebrachten Argumente sind aber inzwischen größtenteils widerlegt.
• Myriapoda (Tausendfüßer).
• Tetraconata (auchPancrustaceagenannt). Diese umfassen dieKrebstiereund dieHexapoda(InsektenundSackkiefler).

Die Gruppierung der Sechsfüßer mit den Krebstieren ist inzwischen durch zahlreiche voneinander unabhängige molekulare Stammbäume recht gut abgesichert und wird auch durch die Anatomie des Nervensystems und des Auges gestützt. Obwohl auch etliche Studien die Monophylie der Krebstiere unterstützen, erscheint es nun am wahrscheinlichsten, dass diese in Bezug auf die Sechsfüßer paraphyletisch sind, das bedeutet, die Sechsfüßer sind mit einigen Krebsordnungen näher verwandt als diese untereinander. Die Sechsfüßer wären danach so etwas wie eine zum Landleben übergegangene Linie der Krebstiere. Welche Krebstiere Schwestergruppe der Sechsfüßer sein könnten (d. h. unter den Krebstieren am nächsten mit ihnen verwandt), ist noch nicht geklärt. Mögliche Kandidaten sind die „höheren “Krebse (Malacostraca), dieKiemenfußkrebse(Branchiopoda) bzw. die urtümlichenRemipediaundCephalocarida.Die früher favorisierte Zusammenfassung der Sechsfüßer mit den Tausendfüßern („Atelocerata “oder „Tracheata“) erscheint inzwischen kaum noch plausibel. Die wichtigsten Gemeinsamkeiten beider Gruppen sind vermutlich durch die beiden gemeinsame landlebende Lebensweise entstandene Konvergenzen. Das wichtige anatomische Argument, der in beiden Gruppen ähnliche Aufbau des Kopfes mit Beißmandibeln und Rückbildung der zweiten Antennen, ist allein nur eine schwache Begründung. Zwischenzeitlich aufgekommene Vermutungen, die Collembola (Springschwänze) könnten unabhängig von den anderen Hexapoda von Krebstieren abstammen, wodurch auch die Hexapoda gegenüber den Crustacea paraphyletisch wären, haben sich nicht bestätigt.

Noch umstritten ist die Stellung der Tausendfüßer. Aufgrund von morphologischen Befunden wurde eine Zusammenfassung mit den Tetraconata zu einerMandibulatagenannten Gruppe für gut abgesichert gehalten. Völlig überraschenderweise ergaben einige molekulare Stammbäume einen engeren Zusammenhang mit den Chelicerata;die resultierende Gruppe, für die es zunächst überhaupt kein morphologisches Argument gab, wurde deshalb „Paradoxopoda “genannt (auch: Myriochelata). Neuere molekulare Stammbäume auf verbesserter Datengrundlage stützen wieder überwiegend die Mandibulata-Hypothese, die Befunde sind aber keinesfalls eindeutig. Zusätzlich wurde (aufgrund der embryonalen Entwicklung des Nervensystems) auch ein morphologisches Argument für die Paradoxopoda vorgebracht,während andere neuroanatomische Studien die Mandibulata stützen.Obwohl die Sachlage damit keinesfalls als geklärt gelten kann, stützen neuere Daten überwiegend die Mandibulata. Inzwischen wurde vermutet, dass die auf Basis der ribosomalen RNA aufgestellten Stammbäume – die die wesentliche Grundlage für die Paradoxopoda-Hypothese bildeten – nicht geeignet sind, das Problem zu lösen.

Weitere Hypothesen sind nur noch von historischem Interesse, z. B. die Zusammenfassung aller Gruppen mit einästigen Beinen (d. h. ohneSpaltbein) als „Uniramia “oder die (vor allem bei Paläontologen beliebte) Vereinigung der Crustacea mit den Chelicerata („Schizoramia “).

Damit ergibt sich folgende Hypothese über die Verwandtschaftsverhältnisse (ohne fossile Gruppen):

Gliederfüßer(Arthropoda)	Mandibeltiere(Mandibulata) Tausendfüßer(Myriapoda) Pancrustacea Krebstiere(Crustacea) Sechsfüßer(Hexapoda, unter anderemInsekten) Kieferklauenträger(Chelicerata) (PfeilschwänzeundSpinnentiere)
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Evolution der Gliederfüßer

Fossilien von Stammgruppenvertretern der Gliederfüßer sind seit dem frühestenKambriumnachgewiesen. Ihre tatsächliche Entstehung fällt daher mit hoher Wahrscheinlichkeit ins ausgehende Präkambrium (Ediacarium), wenn auch aus dieser Zeit noch keine überzeugenden Fossilien vorliegen. Da auch die frühesten Fossilien von Spuren ins älteste Kambrium fallen, ist eine wesentlich frühere Entstehung des Stamms unwahrscheinlich. Im frühkambrischenMaotianshan-Schieferaus China oder im mittelkambrischenBurgess-Schieferaus Kanada sind Arthropoden bereits formenreich und differenziert mit zahlreichen Arten und Individuen vertreten.

Aysheaiapedunculata– Rekonstruktion einer ausgestorbenen Art derLobopoden

Stammgruppe der Panarthropoden sind mit hoher Wahrscheinlichkeit dieLobopoden(oder auch Tardypolypoden), eine im Ordovizium ausgestorbene Gruppe fossiler „Würmer mit Beinen “, die in ihrem Organisationsniveau (nicht unbedingt in ihrer tatsächlichen Abstammung) an die rezentenOnychophoraerinnern.Primitive Formen wieAysheaiazeigen einen gegliederten Körper mit repetitiven (gleichförmig wiederholten) Strukturen wie den geringelten Beinen, aber ohne erkennbare echte Segmente. An einem ungegliederten Kopf sitzen seitlich zwei längere Anhänge mit steifen Borsten, die vermutlich im Dienst der Nahrungsbeschaffung standen; diese sind die einzigen differenzierten Körperanhänge. Sklerotisierte Platten traten weder am Rumpf noch an den Beinen auf. Inzwischen ist ein ganzer „Zoo “von teilweise bizarr abgewandelten Lobopoden bekannt, die etwa zeitgleich lebten. Einige von ihnen zeigen sklerotisierte Platten oder Dornen und einen primitiv segmentierten Kopf mit ein oder zwei Paar Anhängen (wieOnychodictyionoder die berühmteHallucigenia). Eine Art, das „Kaktustier “Dianiacactiformis,wies Extremitäten mit gelenkig verbundenen Skleriten ähnlich dem Bein der Arthropoden auf.

Canadaspis perfectaund zweiWaptia fieldensisals Beispiele für frühe Arthropoden

Kylinxia

Fossilien, die als Stammgruppenvertreter der echten Arthropoden interpretiert werden wie z. B.Fuxianhuia,CanadaspisoderShankouia,weisen gegenüber den Lobopoden eine Reihe neuer Merkmale auf.Die Lage des Mundes verschiebt sich vom vorderen Körperende etwas bauchwärts (ventral). Am Vorderende sitzt ein von einem dorsalen Sklerit (Tergit) geschützter Kopf aus zwei Segmenten, deren erstes ein Paar gestielter Augen trägt, am zweiten sitzen sklerotisierte, gegliederte Anhänge, die antennen- oder beinähnlich ausgebildet sein können. Der übrige Körper ist in sich recht gleichförmig in Segmente gegliedert, die jeweils durch eine dorsale, stark sklerotisierte Platte (Tergit) geschützt sind. An der Unterseite sitzen stummel- oder blattförmig ausgebildete Beine, die meist nicht oder nur schwach sklerotisiert waren und die das Tier in einer Art schwimmend-laufender Bewegung über den Grund transportieren konnten. Außen an den Beinen sitzende blatt- oder lappenförmige Anhänge dienten vermutlich als Kiemen. Weiter fortgeschrittene Formen weisen einen Kopfschild auf, der neben dem Augen- und dem ersten Extremitätensegment drei weitere Segmente bedeckt, ohne dass deren Extremitäten sonderlich von den übrigen Rumpfgliedmaßen abweichen würden. Dieser fünfsegmentige Kopf wird von vielen Forschern als Grundbauplan der (Eu-)Arthropoden angesehen. Ob entsprechend gebaute Fossilien als Stammgruppenvertreter der Arthropoden oder als bereits fortgeschrittenere Vertreter einer bestimmten Arthropodenlinie wie der Crustacea oder der Chelicerata anzusehen sind, hängt in kritischer Weise von der Interpretation der vorderen Extremitäten und ihrer Segmente ab. Die meisten Forscher sehen in den „großen Anhängen “zahlreicher Fossilien wieLeanchoiliaoderYohoia(beinartigen, stark beborsteten Mundanhängen, die vermutlich zum Ergreifen von Beutetieren dienten) homologe Bildungen der Cheliceren oder der (ersten) Antennen der lebenden Gliederfüßer. Folgt man dieser Deutung, können die meisten Formen als Stammgruppenvertreter der Chelicerata aufgefasst werden. Einige Forscher homologisieren diese Anhänge allerdings mit den Antennen der Onychophora, die am vordersten Kopfsegment (dem Segment, das den vordersten Gehirnabschnitt, das Protocerebrum, hervorbringt) sitzen, den Antennen oder Cheliceren der Arthropoden also nicht direkt entsprechen; dementsprechend gehören dieselben Fossilien ihrer Ansicht nach in die Stammgruppe aller Arthropoden.Kylinxiawar ein fünfäugiges ~5 cm großes garnelenartiges Tier, welches vor 518 Mio. Jahren lebte, mit einigen Unterscheidungsmerkmalen – wie den vorderen Anhängen – den "Missing Link"zwischenAnomalocaris(Radiodonta)und Deuteropoda (echten Gliederfüßern) schließt und damit laut einigen Wissenschaftlern der erste Gliederfüßer sein könnte bzw. deren evolutionären Wurzel zuzuordnen ist.

Die Stammgruppe der Krebstiere ist bereits vom unteren Kambrium an (also parallel zu den Lobopoden) fossil überliefert. Besonders aussagekräftig sind körperlich erhaltene, phosphatisierte Fossilien (sogenannte „Orsten “), die allerdings nur mikrometer- bis millimetergroß werden, aber feinste Einzelheiten des Körperbaus erkennen lassen. Stammgruppenvertreter und Vertreter der modernen Krebse (der „Kronengruppe “) sind sich morphologisch sehr ähnlich, unterscheiden sich aber vor allem im Aufbau des Kopfes, der aus unterschiedlich vielen Segmenten bestehen kann. Die Antennenpaare von Arten wieOelandocarisdienten ihrem Aufbau nach wohl ebenso wie die „großen Anhänge “primär der Nahrungsaufnahme.

Trilobit

Neben den Formen, die zu den modernen Gliederfüßern hinführen, existieren vom Kambrium an zahlreiche weitere Arthropodenlinien, die ohne moderne Nachkommen ausgestorben sind. Die berühmteste dieser Linien sind dieTrilobiten.Bevor die reichen kambrischen Fossillagerstätten mit erhaltenen Weichteilen entdeckt worden waren, waren die Trilobiten die einzige fossile Quelle für die frühe Arthropodenentwicklung, weshalb sie die früheren Vorstellungen über die Stammgruppe der Gliederfüßer stark beeinflusst haben. Heute gelten die Trilobiten als bereits stark abgeleitete und morphologisch in vieler Hinsicht fortgeschrittene Sonderformen. Ihre traditionelle Zusammenfassung mit den Cheliceraten in ein Taxon Arachnomorpha wird neuerdings mit guten Argumenten bezweifelt.Eine weitere berühmt gewordene Seitenlinie sind dieAnomalocarididen.Anomalocariszählt zu den berühmtesten Fossilien des Burgess-Schiefers, seine Verwandten waren mit Körpergrößen bis zwei Meter die größten Räuber im kambrischen Meer. Eine weitere Seitenlinie, dieThylacocephala,starben am Ende der Kreidezeit aus, sie sind z. B. in den Plattenkalken von Solnhofen gefunden worden. Kambrische Vorläufer wieIsoxyszählten damals zu den häufigsten frei schwimmenden Gliederfüßern im Meer.Eine weitere Gruppe, dieEuthycarcinoidea,sind trotz gut erhaltener Fossilien vollkommen rätselhaft geblieben und wurden mit so ziemlich jeder Verwandtschaftsgruppe der Arthropoden in Verbindung gebracht, ohne dass ihre tatsächliche Verwandtschaft geklärt werden konnte.Wenn die Interpretation in Amerika gefundener kambrischer Spurenfossilien richtig ist, wären sie die ersten landlebenden Arthropoden gewesen.

Fossilien der primär landlebenden Hexapoda und Myriapoda liegen zwar in großer Zahl und teilweise exzellenter Erhaltung vor, sie werfen aber nur wenig Licht auf die Entstehung dieser Klassen. Die ältesten Fossilien beider Gruppen stammen aus der gleichen Lagerstätte, den devonischen Ablagerungen vonRhynie,Schottland. Die hier gefundenen Tiere waren bereits landlebend und besaßen einen im Großen und Ganzen recht modernen Körperbau. Fossilien von Stammgruppenvertretern (z. B. marinen Formen) sind unbekannt, alle entsprechend gedeuteten Fossilien sind entweder fragwürdig oder in ihrer Einordnung sogar widerlegt worden.

Bedeutung für den Menschen

Wirtschaftliche Bedeutung

Puppen desSeidenspinnersals Nahrungsmittel in einem Imbiss in Korea

Honigbienen

Die für Menschen vorrangige Rolle von Gliederfüßern liegt wohl in derLandwirtschaft,da sie eine herausragende Rolle bei derBestäubungvon Pflanzen und damit einem Gutteil unsererNahrungsmittelspielen. Einige Arten werden selbst gegessen, wie beispielsweise derHummerund dieNordseegarnele,in vielen Kulturen aber auch Insekten (Entomophagie). DieHonigbieneversorgt uns mitHonig.Diverse Gliederfüßer dienen als Nahrung für Speisefische. Andererseits gibt es unter den Gliederfüßern Agrarschädlinge wie dieBlattlausundVorratsschädlingewie denMehlwurm,die sich von unseren Nahrungsmitteln ernähren.

Die Raupen desSeidenspinnersproduzieren beim Verpuppen Seide, die zur Herstellung vonStoffenverwendet wird. Im Gegensatz dazu fressen die Raupen derKleidermotteStoffe ausWolle.

In derForstwirtschafttreten Gliederfüßer als wichtigeHolzschädlingein Erscheinung, aber auch als deren Feinde und deshalb alsNützlinge.Holzschädlinge betreffen auch den Haus- und Möbelbau.

Gesundheit

Giftbisse

Während Gliederfüßer gewöhnlich nicht groß genug sind, um dem Menschen Verletzungen zuzufügen, die allein durch ihre Größe gefährlich sind, sind doch einige ihrer Stiche und Bisse sehr unangenehm, da die Tiere gleichzeitig Gift in der Wunde hinterlassen, wie das beispielsweise beiWespenoderWasserspinnender Fall ist. Diese sind aber meist nicht ernsthaft gefährlich. Seltener sind Arten, bei denen schon ein einzelner Stich oder Biss tödlich sein kann, wie bei derSchwarzen Witwe(Latrodectrus tredecimguttatus,Sterblichkeit ohne Behandlung 5 %) oder dem SkorpionLeiurus quinquestriatus.Einige Insekten und Spinnen habenBrennhaarezur Abwehr von Fressfeinden, die auch für Menschen unangenehm werden können.

Parasiten und Krankheitsüberträger

Auch alsParasiten des Menschenund Krankheitsüberträger spielen Gliederfüßer eine große Rolle.

Es gibt diverse Gliederfüßer, die beim MenschenBlut saugen,wie dieKopflaus,dieFilzlaus,dieBettwanzeund derGemeine Holzbock,auch Zecke genannt (Ixodes ricinus). Einige davon sind gefürchtete Krankheitsüberträger, so überträgt derRattenflohdiePest,dieTsetsefliegeverbreitet dieSchlafkrankheitund dieAnophelesmückedieMalaria.Zecken übertragen Erkrankungen wieBorrelioseundFrühsommer-Meningoenzephalitis(FSME). DieKrätzmilbefrisst Bohrgänge in die oberste Hautschicht von Säugetier und Mensch und ruft dadurch dieKrätzehervor.

Literatur

• Heiko Bellmann:Der neue Kosmos-Insektenführer.Kosmos, Stuttgart 1999,ISBN 3-440-07682-2.
• Heiko Bellmann:Der neue Kosmos-Schmetterlingsführer. Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen.Franckh-Kosmos, Stuttgart 2003,ISBN 3-440-09330-1.
• Heiko Bellmann:Spinnentiere Europas.Kosmos, Stuttgart 2001,ISBN 3-440-09071-X.
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• Jens-Wilhelm Janzen:Arthropods in Baltic Amber.Ampyx, Halle (Saale) 2002,ISBN 3-932795-14-8.
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Wissenschaftliche Literatur

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• G. Giribet, G. D. Edgecombe, W. C. Wheeler:Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology.In:Nature.413 (2001), S. 157.
• U. W. M. Hwang, M. Friedrich, D. Tautz, C. J. Park, W. Kim:Mitochondrial protein phylogeny joins myriapods with chelicerates.In:Nature.413 (2001), S. 154.
• Jan Zrzavý,Pavel Štys:The basic body plan of arthropods: Insights from evolutionary morphology and developmental biology.In:Journal of Evolutionary Biology.10 (1997), S. 353.
• Hans Ekkehard Gruner (Hrsg.), M. Moritz, W. Dunger:Lehrbuch der speziellen Zoologie.Band I:Wirbellose Tiere.4. Teil:Arthropoda (Ohne Insekta).1993.
• Volker Storch,Ulrich Welsch:Kükenthal Zoologisches Praktikum.26. Auflage. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg 2009,ISBN 978-3-8274-1998-9.

Weblinks

Commons:Arthropoda– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Gliederfüßer– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• arthropods.de
• Taz.de,30. Januar 2016, Jörg Zittlau:Das große Krabbeln unter dem Bett