Menschenaffen

Menschenaffen
Vertreter der Hominiden:Sumatra-Orang-Utans(Pongo abelii) undMensch(Homo sapiens)
Systematik
Ordnung: Primaten(Primates) Unterordnung: Trockennasenprimaten(Haplorrhini) Teilordnung: Affen(Anthropoidea) ohne Rang: Altweltaffen(Catarrhini) Überfamilie: Menschenartige(Hominoidea) Familie: Menschenaffen
Wissenschaftlicher Name
Hominidae
Gray,1825
Unterfamilien
Homininae Ponginae

DieMenschenaffenoderHominidae,eingedeutscht auchHominiden,sind eineFamiliederPrimaten.In ihr werden vierGattungenmit acht anerkannten heute lebenden (rezenten)Artenzusammengefasst:

• Gorillasmit
  • Westlicher Gorilla
  • Östlicher Gorilla
• Homomit
  • Mensch
• Orang-Utansmit
  • Sumatra-Orang-Utan
  • Tapanuli-Orang-Utan
  • Borneo-Orang-Utan
• Schimpansenmit
  • Gemeiner Schimpanse
  • Bonobooder Zwergschimpanse

Zu den Menschenaffen gehören ferner diefossilenVorfahren der acht rezenten Arten sowie deren fossile Verwandte, die keine direkten Vorfahren sind, wie etwaGigantopithecusund derNeandertaler.

Nur aufgrund derAusbreitung des Menschen(Homo sapiens) aus Afrika sind die heute lebenden Hominiden weltweit verbreitet. Die übrigen Menschenaffen sind auf tropische Regionen in Afrika undSüdostasienbeschränkt und allesamt in ihrem Bestand gefährdet.

Im weiteren Sinne wird die BezeichnungMenschenaffenauch für die Überfamilie derMenschenartigenverwendet. Sie umfasst auch dieSchwestergruppeder hier beschriebenen Menschenaffen, dieGibbons.Diese werden dann auch alsKleine Menschenaffenbezeichnet, im Gegensatz zu den hier beschriebenenGroßen Menschenaffen.

Historische Entwicklung der Begriffe Hominiden und Menschenaffen

Stammbaum der Menschenaffen (Hominidae)
Positionen der Unterfamilien Ponginae und Homi­ninae sowie der vier heute lebendenGattungen:
ZurTribusHomininigehören der anatomisch moderne Mensch (Homo sapiens) sowie dessen fossile Vorfahren und deren fossile Verwandte (wie z. B. derNeandertaler), die sich nach der Trennung der zu den Schimpansen führenden Linie von der zu den Menschen führenden Linie entwickelten.

Infolge der immer genaueren Rekonstruktion der Stammesgeschichte der Menschenaffen haben sich die Bezeichnungen „Hominiden “und „Menschenaffen “gewandelt. Früher wurden unter „Hominiden “(Hominidae) der anatomisch moderneMensch(Homo sapiens) und diefossilen nächsten Verwandten des Menschenverstanden, während seine nächstenrezentenVerwandten – Schimpansen (Pan), Gorillas (Gorilla) und Orang-Utans (Pongo) – unter Ausschluss des Menschen in eine eigene Familie eingeordnet wurden, die Pongidae („Pongiden “, auch „Große Menschenaffen “oder einfach Menschenaffen).

Diese Systematik ist aufgrund vonphylogenetischenErkenntnissen, nach denen Schimpansen und Gorillas deutlich näher mit den Menschen als mit den Orang-Utans verwandt sind, überholt. Aus diesem Grund werden der Mensch und verwandte ausgestorbene Arten heute mit Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans in eine gemeinsame Familie (Hominidae) gestellt. Die Bezeichnung „Menschenaffen “ist dagegen nicht genau gefasst.Außerhalb strengkladistischerArbeiten und im allgemeinen Sprachgebrauch wird die Bezeichnung Menschenaffen meist immer noch als Bezeichnung für alle nicht-menschlichen Hominiden verwendet.

Merkmale

Allgemeiner Körperbau und Fell

Gorillassind die größten Menschenaffen und die größten lebenden Primaten

Menschenaffen sind die größten lebenden Primaten. Sie erreichen ein Gewicht von 25 (weibliche Schimpansen) bis zu 200 (männliche Gorillas) Kilogramm und stehend eine Höhe von rund 1 bis 2 Metern. Bei allen Arten herrscht ein deutlicherGeschlechtsdimorphismus:Männchen werden oft größer und wesentlich schwerer als Weibchen; bei Orang-Utans und Gorillas wiegen sie oft das Doppelte der Weibchen. Es sind robust gebaute Wesen, die durch einen vergleichsweise kurzen Rumpf mit breitemBrustkorbcharakterisiert sind. EinSchwanzfehlt wie bei allenMenschenartigen.Das breiteBecken,die im Vergleich zu vierfüßigen Säugetieren verringerte Anzahl derLendenwirbelund ein leichter Knick derWirbelsäuleim Bereich desKreuzbeinsgehen mit der teilweisen Aufrichtung der Körperhaltung einher, die beim Menschen am stärksten ausgeprägt ist. Diese Art der Fortbewegung hat zu einigenmorphologischenBesonderheiten geführt, etwa im Bau der Wirbelsäule (beim Menschen doppelt-s-förmig gebogen, bei den anderen Arten einfach gebogen) und desBeckens(beim Menschen kurz und breit, bei den anderen Arten länger und schmaler).

DasFellist weniger dicht als bei anderen Primatenarten, es ist bei Orang-Utans rötlichbraun und bei Gorillas und Schimpansen schwarzbraun gefärbt. Beim Menschen ist die Färbung variabel, auch ist es bei ihm an den meisten Stellen des Körpers deutlich kürzer und dünner sowie wenig pigmentiert, jedoch nicht zurückgebildet. Die Gründe für dieses Merkmal sind bislang umstritten.

Gliedmaßen

Intermembralindices
der Menschenaffen

Mensch	072
Schimpansen	102–106
Gorillas	116
Orang-Utans	139
zum Vergleich: Gibbons	126–147

Zusammen mit denGibbonszählen Menschenaffen (mit Ausnahme des Menschen) zu den wenigen Primaten, bei denen die vorderen Gliedmaßen länger als die hinteren sind. Dieses Verhältnis wird mit demIntermembralindex,der sich zu $\mathrm {100\cdot {\tfrac {\ Oberarm\ +\ Speiche}{Oberschenkel+Schienbein}}}$berechnet, wiedergegeben, Zahlen siehe nebenstehende Tabelle. Die langen Arme der nichtmenschlichen Menschenaffen stellen Anpassungen an einesuspensorische(an den Ästen hängende) Fortbewegung dar; die verlängerten und spezialisierten Hintergliedmaßen der Menschen hingegen mit derenbipeder(zweibeiniger) Lebensweise. DasSchultergelenkist verglichen mit anderen Primaten nach hinten gewandert, dementsprechend ist dasSchlüsselbeinverlängert und dasSchulterblattliegt rückenseitig – was für eine große Beweglichkeit der Oberarme sorgt. Die Arme sind sehr kräftig, die Hände sind groß, die Finger (außer beim Menschen) gebogen und der Daumenopponierbar.Finger und Zehen sind wie bei vielen Primaten mitNägelnausgestattet. Beim Menschen haben die Hände keine lokomotorische (für die Fortbewegung notwendige) Funktion mehr und sorgen dank ihrer grazilen Finger und der stark beweglichen Daumen für eine gesteigerte Geschicklichkeit.

Außer beim Menschen sind die Beine eingeknickt, die Großzehe ist kräftig und ebenfalls opponierbar. Beim Menschen sind die Beine aufgrund der speziellen Fortbewegung gerade und deutlich länger als die Arme. Der Fuß ist zu einem gewölbten Standfuß entwickelt, wobei die Opponierbarkeit der Großzehe im Laufe der Evolution verloren ging.

Kopf und Zähne

Mittlere Gehirnvolumina rezenter und ausgestorbener Menschenaffen(in cm³)

Schimpansen	394
Orang-Utans	411
Gorillas	506
Australopithecus†	ca. 500
Homo erectus†	935
Moderner Mensch	ca. 1340
Neandertaler†	ca. 1400

Der Schädel einiger Menschen­affen ist durch Backen- oder Überaugenwülste charakterisiert.

DieSchädelder Menschenaffen sind, verglichen mit denen anderer Primaten, relativ groß und rundlich, dieSchädelhöhlebirgt ein verhältnismäßig großesGehirn– Zahlen siehe nebenstehende Tabelle. Mehrere Arten haben auffällige Schädelstrukturen, etwa Überaugenwülste (Gorillas und Schimpansen), Sagittal- und Nuchalkämme (Wülste an der Oberseite des Kopfes und am Nacken, die als Muskelansatzstellen dienen, männliche Gorillas und Orang-Utans) oder Backenwülste. Backentaschen sind jedoch nicht vorhanden. Die Augen sind groß und nach vorne gerichtet, die Ohren rund und unbehaart. Die Nasenlöcher stehen wie bei allenSchmalnasenaffeneng beisammen und weisen nach vorne oder unten.

Wie alleAltweltaffenhaben Menschenaffen 32 Zähne, dieZahnformellautetI2-C1-P2-M3. Beim Menschen ist allerdings eine teilweise Reduktion der letzten Molaren („Weisheitszähne“) zu beobachten. Der Bau der Zähne hängt bei den einzelnen Arten von der Ernährung ab, gemeinsam sind den Menschenaffen jedoch die relativ niedrigen Kronen derBackenzähnemit einer gleichen Anordnung der Höcker. Das Gebiss der Menschen unterscheidet sich von dem der übrigen Arten darin, dass dieEckzähneklein und nicht hauerartig entwickelt sind und überdies keinen Geschlechtsdimorphismus zeigen – bei den übrigen Arten sind die der Männchen deutlich größer als die der Weibchen. Weitere Unterschiede liegen in der Form desZahnbogens,der beim Menschenparabolischund bei den übrigen Arten U-förmig ist. Beim Menschen fehlt darüber hinaus dasDiastema(„Affenlücke “), eine Lücke zwischen Schneide- und Eckzähnen. Möglicherweise stellen die Modifikationen des menschlichen Gebisses eine Anpassung an die unnatürliche Aufbereitung der Nahrung dar.

Verbreitung und Lebensraum

Mit Ausnahme des Menschen ist das Verbreitungsgebiet der Menschenaffen heute auf die tropischen Regionen deszentralen Afrikas(SchimpansenundGorillas) und diesüdostasiatischenInselnSumatraundBorneo(Orang-Utans) beschränkt. Die heute noch lebenden Menschenaffen sind ausgeprägte Waldbewohner; ihr Lebensraum sindtropische Regenwälderund andere Waldformen der Tropen; lediglich derGemeine Schimpansefindet sich auch inSavannengebieten.Fossilienfundeaus Europa belegen jedoch, dass Verwandte von frühen Vorfahren der heutigen Menschenaffen (Dryopitheciniwie zum BeispielOuranopithecus macedoniensis) noch bis vor sieben Millionen Jahren auch Europa besiedelt haben.

Im Gegensatz zu den anderen Primaten haben die Menschen eine weltweite Verbreitung erreicht, nur dieAntarktiswurde nicht dauerhaft besiedelt. VerschiedensteHabitate(auch Grasländer, Wüsten, Gebirgsregionen und auch arktische Gebiete) sind schon seit Jahrtausenden von ihnen bewohnt.

Vor allem durch Abholzung und Wilderei hat der Mensch seine nächsten Verwandten an den Rand der Ausrottung gebracht. Seit etwa 1985 sind ihre Bestände in Afrika und Asien um bis zu 60 % zurückgegangen.

Lebensweise

Aktivitätszeiten und Fortbewegung

Gorilla imKnöchelgang

Die nichtmenschlichen Menschenaffen halten sich je nach Art in unterschiedlichem Ausmaß auf den Bäumen oder am Boden auf. Die ausgeprägtesten Baumbewohner sind die Orang-Utans, währendBerggorillasdie meiste Zeit am Boden verbringen. In den Bäumen klettern Menschenaffen entweder mit allen vier Gliedmaßen oder bewegen sich auf hangelnde (suspensorische) Weise fort, manchmal gehen sie auch mit den Hinterbeinen auf den Ästen. Am Boden bewegen sich diese Tiere meist auf allen vieren fort; außer dem Menschen können Menschenaffen nur kurze Strecken auf den Hinterbeinen zurücklegen. Schimpansen und Gorillas verwenden dabei denKnöchelgang,das heißt, sie setzen die zweiten und dritten Fingerglieder auf den Boden. Orang-Utans hingegen stützen sich auf die Fäuste oder die Innenkanten der Hände.

Im Gegensatz dazu sind Menschen strikte Bodenbewohner. Unter allen Primaten führen nur dieDscheladaseine ähnliche ausschließlich bodenbewohnende Lebensweise. Menschen bewegen sich außerdem mit einer obligatorischenBipediefort, was unter Säugetieren einzigartig ist.Diese Fortbewegung ist zwar nicht sehr schnell, aber nach neueren Erkenntnissen energiesparendund bietet den Vorteil, dass die Hände von der Lokomotionsfunktion entlastet wurden und so die Entwicklung einer differenzierten Greifhand ermöglicht wurde.

Menschenaffen sind wie alleAltweltaffentagaktiv. Zur Nachtruhe fertigen die nichtmenschlichen Menschenaffen meist in den Bäumen ein Nest aus Blättern und Zweigen an. Dieser Vorgang dauert meist nicht länger als fünf Minuten, üblicherweise wird jede Nacht ein neues Nest errichtet. Oft halten sie auch während der Mittagszeit eine kurze Rast.

Sozialverhalten

Orang-Utans führen von allen Menschenaffen die einzelgängerischste Lebensweise

Die Sozialstruktur ist bei den einzelnen Gattungen und Arten sehr unterschiedlich, oft finden sich auch innerhalb einer Art verschiedene Formen des Zusammenlebens. Ein Grund für diese Diversität könnte in der verglichen mit anderen Primaten hohenIntelligenzdieser Tiere liegen, welche eine größere Flexibilität der sozialen Interaktionen ermöglicht, die auf Erinnerung und individuenspezifische Partnerbeziehung gründen. Im Gegensatz zu anderen Primaten findet sich bei ihnen allerdings selten einematrilineareOrganisation (das heißt, eine Gruppe nah verwandter Weibchen bildet den Kern der Gruppe), da die Weibchen meist ihre Geburtsgruppe verlassen.

Orang-Utans führen eine eher einzelgängerische Lebensweise, wenngleich die Männchen beispielsweise mit den Weibchen, deren Reviere sich mit ihren überlappen, interagieren. Gorillas leben in der Regel in Haremsgruppen (ein Männchen und mehrere Weibchen), die dominanten Männchen sind auch farblich durch die Silberfärbung des Rückens erkenntlich. Schimpansen haben ein variableres Gruppenverhalten, das als „Fission-Fusion-Modell “(„Trennen und Zusammengehen “) bezeichnet wird, das heißt, es kommt immer wieder zur Bildung von kurzfristigen Untergruppen, die flexibel zusammengesetzt sein können. Die Sozialstruktur des Menschen ist variabel, nebenmonogamenundpolygynenFormen kommen seltener auchpolyandrischeundpromiskuitiveFormen vor. Eine typische oder ursprüngliche Sozialstruktur lässt sich nicht angeben, da das Verhalten stark kulturell überlagert ist. Versuche, das ursprüngliche Sozialverhalten des Menschen anhand morphologischer Vergleiche zu ergründen (Primatenarten mit deutlichem Geschlechtsdimorphismus beim Gewicht leben eher in Haremsgruppen; hingegen führen Primaten ohne Größenunterschiede bei den Eckzähnen eher eine monogame Lebensweise) sind sehr zweifelhaft.

Menschenaffen kommunizieren miteinander durch eine Vielzahl von Lauten mit unterschiedlichen Bedeutungen, durch Mimik, Gestik und Körperhaltungen. Während all diese Formen sowohl bei Menschen als auch bei den übrigen Arten vorkommen, ist eine hochkomplexeSpracheals Kommunikationsform beim Menschen einzigartig.

Werkzeuggebrauch

Dieses Gorillaweibchen benutzt einen Stock, um die Wassertiefe zu prüfen und sich abzustützen

Bei den Menschenaffen kommen viele Formen desWerkzeuggebrauchsvor, wobei nicht nur vorhandene Materialien verwendet, sondern etwa Stöcke auch gezielt bearbeitet werden. Bei den einzelnen Arten in freier Wildbahn erfolgt der Werkzeuggebrauch allerdings in sehr unterschiedlichem Ausmaß. Die vielfältigsten Formen finden sich bei Menschen, sehr viel weniger beiGemeinen Schimpansen,wiederum deutlich weniger bei Gorillas und Orang-Utans. Relativ spät konnten Studien auch beiBonobosden Gebrauch von Werkzeugen nachweisen.(Anders ist das Verhalten von Tieren in menschlicher Obhut, wo bei allen Gattungen zahlreiche Verwendungen von Werkzeugen vorkommen.) Es gibt auch Formen vonSelbstmedikation,so schlucken Gorillas und Schimpansen stachelige, gerbstoffhaltige Blätter, welche die Parasiten von den Darmwänden abschaben.Bei Hominini sind die ältesten bekannten Steinwerkzeuge etwa 2,5 Millionen Jahre alt, was den Beginn derSteinzeitdarstellt – die Bearbeitung von Steinen ist ein Vorgang, der bei den übrigen Menschenaffen nicht vorkommt.

All diese Formen sind keineinstinktivenTätigkeiten, sondern durch Beobachtungen erlernte beziehungsweise innerhalb der Populationen weitergegebene Handlungen. So lassen sich bei Gemeinen Schimpansen unterschiedliche Formen des Werkzeuggebrauchs in verschiedenen Regionen beobachten, und es gibt keine einzelne Form, die bei allen Populationen vorkommt.

Ernährung

Die nichtmenschlichen Primaten sind vorwiegend Pflanzenfresser, die allerdings in unterschiedlichem Ausmaß auch fleischliche Nahrung zu sich nehmen. Früchte bilden bei Schimpansen und Orang-Utans den Hauptbestandteil der Nahrung, während Gorillas sich eher von Blättern ernähren. Der Verzehr von Fleisch wird bei Gorillas und Orang-Utans selten beobachtet, gelegentlich nehmen sie Insekten und andere Kleintiere zu sich. Hingegen lässt sich bei Schimpansen manchmal auch die Jagd auf Wirbeltiere (wie kleinePaarhuferundPrimaten) beobachten; diese hat eine starke soziale Komponente – durch das Verfügbarmachen von Fleisch steigt der Rang in der Gruppenhierarchie. Menschen hingegen sind stärker an eineomnivore(allesfressende) Ernährung angepasst, auch durch den Bau ihres Verdauungsapparates. In der Form des Erwerbs und der Aufbereitung der Nahrung haben sie sich deutlich von den anderen Menschenaffen – und allen anderen Tieren – abgesetzt. Vermutlich hat diese omnivore Ernährung es ihnen zumindest erleichtert, ihr Verbreitungsgebiet gegenüber den übrigen Menschenaffen stark zu erweitern und auch in ansonsten nicht von Primaten bewohnteHabitatevorzudringen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Beim linken Bonobo, einem Weibchen, ist dieRegelschwellungdeutlich zu sehen

Junger Orang-Utan

Die Fortpflanzungsstrategie der Menschenaffen ist eine ausgeprägteK-Strategie,das heißt, es gibt lange Geburtsabstände und geringe Wurfgrößen, es wird viel Energie in die Aufzucht der einzelnen Jungen investiert, und es kommt zu einer langsamen Individualentwicklung mit hoher Lebenserwartung.

Die Paarungsstrategien sind bei den einzelnen Arten und oft auch innerhalb einer Art variabel und vom Sozialverhalten abhängig. Insbesondere bei Bonobos und Menschen hat das Sexualverhalten zusätzlich zum Fortpflanzungszweck auch Funktionen im Sozialgefüge der Population hinzugewonnen, die nichts mit der Fortpflanzung zu tun haben. Bei Orang-Utans gibt es neben den freiwilligen Paarungen mit ansässigen Männchen auch die von umherwandernden Männchen („Wanderer “) erzwungenen Kopulationen. Bei den Gorillas pflanzt sich in der Regel das dominante Männchen mit den Weibchen seiner Gruppe fort. Bei Schimpansen und Menschen ist das Paarungsverhalten äußerst variabel.

Bei keiner Art gibt es eine feste Paarungszeit, die Fortpflanzung kann das ganze Jahr über erfolgen. Nur bei den Schimpansen gibt es eineRegelschwellung,die denÖstruskennzeichnet. Die Länge derTrächtigkeitbeziehungsweiseSchwangerschaftbeträgt rund 7,5 bis 9 Monate und ist bei Gorillas und Menschen am längsten. In der Regel kommt ein einzelnes Junges zur Welt, Zwillings- und höhere Mehrlingsgeburten sind selten.

Menschenaffen haben eine sehr lange Kindheitsdauer; sie verbringen eine lange Lernphase mit der Mutter oder in der Gruppe. In den ersten Lebensmonaten werden sie als aktiveTraglingevon der Mutter getragen, an deren Fell sie sich festhalten. Sie werden mehrere Jahregesäugt.Endgültig entwöhnt werden die Jungen bei den nichtmenschlichen Arten im Alter von 3,5 bis 5 Jahren, verbringen allerdings danach noch einige Jahre in der Nähe der Mutter. DieGeschlechtsreifetritt bei den nichtmenschlichen Arten meist im Alter zwischen 6 und 10 Jahren ein (bei Männchen etwas später als bei Weibchen), beim Menschen einige Jahre später. Bedingt durch die Sozialstrukturen erfolgt die erste Fortpflanzung allerdings erst einige Jahre nach dem Eintritt der Geschlechtsreife, bei den nichtmenschlichen Arten mit rund 10 bis 15 Jahren.

Auch durch die lange Phase der Jungenaufzucht haben Menschenaffen eine sehr niedrigeFortpflanzungsrate.Am niedrigsten ist diese bei Orang-Utans, wo ein Weibchen im Laufe seines Lebens oft nur zwei oder drei Jungtiere großzieht. DieLebenserwartungist vergleichsweise hoch: am höchsten ist sie beim Menschen, wo sie in manchen Industrieländern etwa 80 Jahre beträgt; in Einzelfällen ist ein Alter von über 110 Jahren bezeugt. Bei den nichtmenschlichen Arten beträgt die Lebenserwartung in freier Wildbahn 35 bis 50 Jahre, bei Tieren in menschlicher Obhut ist sie deutlich höher.

(Nichtmenschliche) Menschenaffen und Menschen

Forschung und Forschungsgeschichte

Darstellung eines Menschenaffen aus dem Jahr 1833 vonSir William Jardinenach einerDermoplastikimEdinburgh Museum

DerkarthagischeSeefahrerHanno(† 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei „wilden Frauen “mit, die von den afrikanischen Dolmetschern alsgorillaibezeichnet wurden. Es ist aber unklar, wo Hanno die Wesen genau erlegte und um welche Tiere es sich dabei wirklich handelte. Erst im 17. Jahrhundert erhielt die westliche Welt wieder Kenntnisse von diesen Tieren. 1641 kam erstmals ein lebendiger Schimpanse in dieNiederlandeund wurde vom ArztNicolaes Tulpuntersucht, 1699 stellte der ArztEdward Tysoneine Reihe von Gemeinsamkeiten zwischen einem von ihm untersuchten Schimpansen und dem Menschen fest. Im 18. Jahrhundert schufCarl von Linnédie grundsätzlich heute noch gültige Systematik der Tiere, in der er den Menschen in die Primaten einordnete. Ganz mochte man sich mit der Einordnung der Menschen unter die Primaten nicht abfinden, so teilteJohann Friedrich Blumenbach1779 diese Gruppe in die „Bimana “(Zweihänder, also Menschen) und „Quadrumana “(Vierhänder, also nichtmenschliche Primaten).

Im 19. Jahrhundert gelangte man einerseits zu detaillierten Erkenntnissen über die verschiedenen Gattungen der Menschenaffen, andererseits wurde dieEvolutionstheorieentwickelt, undThomas Henry Huxleyband mit seinem Werk „Evidence as to Man’s Place in Nature “(1863) den Menschen konsequent in die Evolutionsvorgänge ein, was noch jahrzehntelange Diskussionen anheizen sollte, ob der Mensch denn wirklich „vom Affen abstamme “. Das letzte Überbleibsel dieser systematischen Sonderstellung wurde erst Ende des 20. Jahrhunderts beseitigt, als Mensch und Menschenaffen aufgrund der gemeinsamen Abstammung in einer Familie vereinigt wurden, siehe dazu den AbschnittSystematik.

Das Verhalten der Tiere rückte erst im 20. Jahrhundert in den Mittelpunkt der Forschung. Am bekanntesten sind drei Frauen, die vonLouis Leakeydazu motiviert wurden, umfassende Freilandstudien durchzuführen:Jane Goodallbei den Schimpansen, die später ermordeteDian Fosseybei den Berggorillas undBirutė Galdikasbei den Borneo-Orang-Utans. Durch diese und andere Arbeiten – etwaFrans de Waalbei den Bonobos – konnten viele Erkenntnisse über Lebensweise und Verhalten von Menschenaffen in freier Wildbahn gewonnen werden. In Laborstudien wird außerdem versucht, die Kommunikationsfähigkeit der Tiere zu erforschen. So wurden mit allen Gattungen Versuche unternommen, ihnen eine Gebärdensprache oder eine Kommunikation mittels Symbolkärtchen beizubringen, etwa durchRoger FoutsundDavid Premackbei Schimpansen. Daneben wird auch derWerkzeuggebrauch,die Intelligenz und die Lernfähigkeit untersucht. Menschenaffen schaffen es, knifflige Probleme zu lösen, beispielsweise eine Frucht aus einem verschlossenen Behälter herauszuholen. Sie bestehen denSpiegeltest,das heißt, sie können sich in einem Spiegel selbst erkennen.

Zu den jüngsten Zielrichtungen der Forschung zählt die Erhaltungsbiologie – wie kann das Überleben dieser Tiere angesichts immer knapper werdender Lebensräume gesichert werden? Ein weiterer Schwerpunkt ist dieGenetik,aus der man sich Rückschlüsse auf die Behandlung verschiedener Krankheiten und die Entwicklung des Menschen erhofft. Für Gemeine Schimpansen etwa laufen Projekte zur Sequenzierung desGenoms.

Haltung und Nutzung

Menschenaffen werden auch als Unterhaltungsobjekt benutzt, meist ohne artgerechte Haltung

Die nahe Verwandtschaft der Menschenaffen zu den Menschen bestimmt das Verhältnis zu diesen Tieren deutlich mit. Eine ausdrucksstarke Mimik und oft verblüffend menschenähnliche Verhaltensweisen sind verantwortlich, dass Menschenaffen oft in Tiergärten oder Zirkussen zu sehen sind. Manche Arten wie Gemeine Schimpansen und Orang-Utans werden auch alsHeimtieregehalten, wobei dabei eineartgerechte Haltungkaum möglich ist.

In Forschung und Wissenschaft spielen diese Tiere eine wichtige Rolle. Aufgrund ihrer nahen Verwandtschaft mit dem Menschen können manche Krankheiten und deren Behandlungsmethoden mittelsTierversuchenbei Menschenaffen erforscht werden. Diese Methoden sind jedoch wie alle Tierversuche umstritten und in einigen Ländern, etwa Österreich, den Niederlanden, Neuseeland, Schweden, Großbritannien und Japan sind Tierversuche an Menschenaffen mittlerweile verboten.

DasGreat Ape Projectversucht neben weiteren Tierschützern, den Menschen vorbehaltene Rechte auch auf Menschenaffen zu übertragen.

Bedrohung

Alle nichtmenschlichen Menschenaffen sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür liegen in erster Linie in der Zerstörung ihres Lebensraumes durch Rodung der Wälder und Umwandlung von Savannen in Weide- oder Ackerland. Hinzu kommt die Bejagung, die mehrere Gründe hat. Zum einen wird mancherorts ihr Fleisch (Bushmeat) gegessen und zum anderen, weil sie manchmal in Plantagen eindringen; hinzu kommt die immer noch durchgeführte Suche nach Haustieren, bei der Jungtiere eingefangen werden, was meist mit der Tötung der Mutter einhergeht. Da alle Arten imWashingtoner Artenschutz-Übereinkommen(CITES) gelistet sind, sind diese Praktiken wie auch der Handel mit Produkten dieser Tiere illegal. DieIUCNlistet denSumatra-Orang-Utanund denWestlichen Gorillaals „vom Aussterben bedroht “(critically endangered) und die übrigen vier Arten als stark gefährdet (endangered).

Systematik

Die Eingliederung des Menschen in die Menschenaffen

Der Mensch benutzt komplexere Werkzeuge als alle anderen Vertreter der Menschenaffen, lehrt seinen Nachwuchs und bereitet Nahrung in aufwendigen Verfahren zu.

Früher wurden Orang-Utans, Gorillas und Schimpansen in der Familie der Menschenaffen (Pongidae) zusammengefasst, während der Mensch und seine ausgestorbenen Vorfahren zur Familie der Hominidae gestellt wurden. Diese Sonderstellung wurde mit morphologischen Unterschieden und vor allem mit kulturellen und geistigen Besonderheiten begründet. Mit der Entwicklung derphylogenetischen Systematikin der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts war nicht mehr nur die Anatomie, sondern wurden vielmehr die Entwicklungslinien für die systematische Klassifizierung relevant. Durch Vergleiche der Primaten-Genomewurde erkannt, dass die Schimpansen die nächsten Verwandten der Menschen sind und auch die Gorillas näher mit den Menschen als mit den Orang-Utans verwandt sind. Die Menschenaffen ohne Mensch waren damit einparaphyletisches Taxon,das heißt eine Gruppe, die zwar von einer gemeinsamen Stammform abstammt, aber nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren umfasst. Da die phylogenetische Systematik nach Möglichkeit nurmonophyletische Taxaanerkennt, das heißt Gruppen, die von einer gemeinsamen Stammform abstammen und alle Nachkommen dieses Vorfahren umfassen, wurden Menschenaffen und Menschen zu einem gemeinsamen Taxon zusammengefasst; gleichwohl wurde dem Menschen und dessen unmittelbaren Vorfahren unterhalb dieses Taxons eine eigene Untergruppe zugewiesen (Hominini).

Äußere Systematik

Die nächsten Verwandten der Menschenaffen sind dieGibbons(Hylobatidae), gemeinsam mit ihnen bilden sie die Überfamilie derMenschenartigenoder Menschenaffen im weiteren Sinn (Hominoidea). Ihre Stellung im Stammbaum der Primaten wird im folgenden Diagramm dargestellt:

Primaten (Primates)	Feuchtnasenprimaten(Strepsirrhini) Trockennasenprimaten (Haplorrhini) Koboldmakis(Tarsiiformes) Affen (Anthropoidea) Neuwelt- oder Breitnasenaffen (Platyrrhini) Altwelt- oder Schmalnasenaffen (Catarrhini) Geschwänzte Altweltaffen (Cercopithecoidea) Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae) Menschenartige(Hominoidea) Gibbons(Hylobatidae) Menschenaffen (Hominidae)
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Innere Systematik

KladogrammderrezentenMenschenaffen:

Menschenaffen (Hominidae)

Unterfamilie Ponginae – Orang-Utans(Pongo) Sumatra-Orang-Utan(Pongo abelii) Tapanuli-Orang-Utan(Pongo tapanuliensis) Borneo-Orang-Utan(Pongo pygmaeus), zwei oder drei Unterarten UnterfamilieHomininae Gorillas(Gorilla) Westlicher Gorilla (Gorilla gorilla) Westlicher Flachlandgorilla Cross-River-Gorilla Östlicher Gorilla(Gorilla beringei) Östlicher Flachlandgorilla Berggorilla Schimpansen(Pan) Gemeiner Schimpanse(Pan troglodytes) Bonobooder Zwergschimpanse (Pan paniscus) Menschen(Homo) Moderner Mensch(Homo sapiens)

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Die rezenten Menschenaffen teilen sich in zwei Unterfamilien und weiter in vierTribenmit jeweils nur einer Gattung. Von diesen ist nur die GattungHomo(heute)monotypisch:

• UnterfamilieHomininae
  • Tribus Gorillini
    • GattungGorillas(Gorilla)
      • Westlicher Gorilla(Gorilla gorillamit den UnterartenWestlicher FlachlandgorillaundCross-River-Gorilla)
      • Östlicher Gorilla(Gorilla beringeimit den UnterartenÖstlicher FlachlandgorillaundBerggorilla)
  • TribusHominini
    • GattungHomo
      • (Moderner) Mensch(Homo sapiens)
  • Tribus Panini
    • GattungSchimpansen(Pan)
      • Gemeiner Schimpanse(Pan troglodytesmit vier Unterarten)
      • Bonobooder Zwergschimpanse (Pan paniscus)
• Unterfamilie Ponginae
  • Tribus Pongini
    • GattungOrang-Utans(Pongo)
      • Borneo-Orang-Utan(Pongo pygmaeus,zwei oder drei Unterarten)
      • Sumatra-Orang-Utan(Pongo abelii)
      • Tapanuli-Orang-Utan(Pongo tapanuliensis)

Die Bestrebungen einiger Forscher, Schimpansen und manchmal auch Gorillas aufgrund der geringfügigen genetischen Unterschiede im Vergleich zum Menschen in die GattungHomozu stellen, wurden aufgrund der geschichtlich willkürlichen Abgrenzung von Gattungen in den meisten systematischen Lehrbüchern nicht aufgegriffen.

Entwicklungsgeschichte

Schädel einesAustralopithecus africanus,das „Kind von Taung“

Die Erforschung der Entwicklungsgeschichte der Menschenaffen wurde durch die nicht zu beantwortende Frage geleitet, wo die Grenze zwischen „Vormenschen “und „echten “Menschen, der „Missing Link“beider, liege. Fossil belegt werden kann, dass dieMenschenartigenim frühenMiozäneine Blütezeit erlebten; es entwickelten sich zahlreiche Gattungen, von denen die heute noch lebenden Gibbons und Menschenaffen nur mehr einen kleinen, spezialisierten Überrest darstellen.Da man die Trennung von Menschen und Menschenaffen einstmals weit früher ansetzte, als dies heutige Forscher tun, wurden seinerzeit manche Gattungen vorschnell den Menschen- oder Menschenaffen-Vorfahren zugeschrieben. Heute werden Gattungen wieDryopithecus,OreopithecusundProconsulnicht mehr den Menschenaffen im engeren Sinn (Hominidae), sondern allenfalls den Menschenartigen (Hominoidea) zugeschrieben. Oft erschweren aber die spärlichen Funde auch heute noch eine eindeutige Zuordnung. Die Entstehung der Menschenaffen als anatomisch gegen verwandte Gruppen abgrenzbares Taxon wird heute in die Zeit vor rund 18 bis 15 Millionen Jahren datiert.

Wie oben ersichtlich, vollzog sich die Trennung der Menschenaffen in eine asiatische und eine afrikanische Linie deutlich früher als die Ausdifferenzierung der heute noch existierenden afrikanischen Menschenaffen-Arten. Die Orang-Utans sind die einzigen Überlebenden dieser asiatischen Linie (Ponginae); es gibt aber eine Reihe von fossilen Gattungen, die ebenfalls in die Ponginae eingegliedert werden. Dazu zählen beispielsweiseSivapithecus/Ankarapithecus,der riesenhafteGigantopithecussowieLufengpithecusundKhoratpithecus.

In der afrikanischen Linie (Homininae) kam es zur Entstehung von Gorillas, Schimpansen und Menschen. Die Linie zu den Gorillas zweigte als erste ab – der mutmaßliche Gorilla-VorfahrChororapithecuswurde auf rund 10 Millionen Jahre datiert.Der Zeitpunkt der Trennung von Menschen und Schimpansen wird auf ein Alter von rund 6 Millionen Jahren geschätzt. Der Mensch und seine unmittelbaren Vorfahren werden dabei in der Gruppe derHomininizusammengefasst. Die Bezeichnung „Hominiden “für diese Gruppe stammt noch aus der Zeit, als Mensch und Menschenaffen in zwei unterschiedlichen Familien geführt wurden. Heute wird dieser Begriff auch für die Menschenaffen im allgemeinen Sinn verwendet.Zu den ältesten möglichen Vertretern der Hominini zählenSahelanthropusundOrrorin,die auf ein Alter von 7 bis 6 Millionen Jahre datiert wurden. Die ältesten als zumindest enge Verwandte der Menschenvorfahren interpretierten Funde stammen aus dem frühenPliozän(4,4 bis 4 Millionen Jahre).Hierzu gehören insbesondere die Arten der GattungAustralopithecus.Vor rund 2,5 bis 2 Millionen Jahren entwickelte sich schließlich die GattungHomo,deren einziger Überlebender deranatomisch moderne Mensch(Homo sapiens) ist.

Ausführlicheres zu den mutmaßlichen Gründen für die Entstehung der anatomischen Besonderheiten des Menschen siehe im ArtikelHominisationund inStammesgeschichte des Menschen;zur Übersicht über bedeutende Fossilfunde sieheListe homininer Fossilien.

Literatur

• Thomas Geissmann:Vergleichende Primatologie.Springer, Berlin 2003,ISBN 3-540-43645-6,Kapitel 18:Hominidae.S. 287–312.
• Michael Schröpel:Bildatlas der Primaten: Trockennasenprimaten.Books on Demand, Norderstedt 2012,ISBN 978-3-8448-1360-9.Hominidae – Menschenaffen und Menschen.S. 399–424.
• Wolfgang Maier:Primates, Primaten, Herrentiere.In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin 2004,ISBN 3-8274-0307-3.
• Ronald M. Nowak:Walker’s mammals of the world.6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999,ISBN 0-8018-5789-9(englisch).
• Don E. Wilson,DeeAnn M. Reeder:Mammal Species of the World.Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005,ISBN 0-8018-8221-4.
• Hans Werner Ingensiep:Der kultivierte Affe. Philosophie, Geschichte, Gegenwart.S. Hirzel, Stuttgart 2013,ISBN 978-3-7776-2149-4.
• Mustafa Haikal:Unheimliche Nähe. Menschenaffen als europäische Sensation.Passage, Leipzig 2016,ISBN 978-3-95415-051-9.

Weblinks

Commons:Menschenaffen– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Menschenaffe– Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Jane Goodall Institute(englisch)
• Jane Goodall Institut – Deutschland