Homo

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Homo

„Der vitruvianische Mensch“,Zeichnung von Leonardo da Vinci aus dem Jahr 1492

Zeitliches Auftreten
Piacenzium(spätes Pliozän) bis Gegenwart
2,5 bis 0Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
ohne Rang: Altweltaffen(Catarrhini)
Überfamilie: Menschenartige(Hominoidea)
Familie: Menschenaffen(Hominidae)
Unterfamilie: Homininae
Tribus: Hominini
Gattung: Homo
Wissenschaftlicher Name
Homo
Linnaeus,1758
Arten

Homo(lateinischhŏmō[ˈhɔmoː] „Mensch “, „Mann “) ist eineGattungderMenschenaffen(Hominidae) in derKlassederSäugetiere,zu welcher deranatomisch moderne Mensch(Homo sapiens) und seine nächsten ausgestorbenen Verwandten gehören. Eine genaue Abgrenzung der GattungHomovon verwandten Gattungen innerhalb derHomininiist schwierig. Häufig wird der Gebrauch von bearbeiteten Steinwerkzeugen (Geröllgerät) alsKriteriumgenannt.

Als ein wichtiges gemeinsames Merkmal (Synapomorphie) allerArtender GattungHomogilt die Zahl der Höcker (Tuberculum) auf den hinteren Backenzähnen (Molaren): BeiHomosind es sechs oder sieben Höcker, bei denAustralopithecinenwaren es weniger.[2]

Alter

Die beiden ältesten Arten der GattungHomosindHomo rudolfensisundHomo habilis,die vor rund 2,5 bis 1,5 Millionen Jahren lebten.

Von wann bis wann einefossile Artexistierte, kann jedoch in aller Regel nur näherungsweise bestimmt werden. Zum einen ist derFossilberichtlückenhaft: Es gibt für die meisten fossilen Arten nur sehr wenige Belegexemplare, dies gilt insbesondere fürMosaikformen.Zum anderen weisen dieDatierungsmethodenzwar ein bestimmtes Alter aus, dies jedoch mit einer erheblichenStreuung;diese Ungenauigkeit bildet dann die äußeren Grenzen bei den „von… bis “-Angaben für Lebenszeiten. Alle publizierten Altersangaben sind daher vorläufige Datierungen, die zudem nach dem Fund weiterer Belegexemplare möglicherweise revidiert werden müssen.

„Wenn man Arten als natürlichePopulationendefiniert, die von anderen solchen Gruppenreproduktivisoliertsind, so bezieht sich das auf Populationen, die zur selben Zeit am gleichen Ort leben. In derPaläontologiehat man es aber oft mit kontinuierlichen Übergängen zu tun, bei denen Arten in einer einzigenStammlinieallmählich auseinander hervorgehen. In solchen Fällen ist eine objektive Abgrenzung unmöglich. Aus pragmatischen Gründen nimmt man diese aber trotzdem vor, da die ArtH. sapiensbis zu den erstenEinzellernzurückreichen würde, wenn man ihre Stammlinie nicht in Vorfahren- und Nachkommenarten unterteilt. Abgrenzungen innerhalb einer Stammlinie – beispielsweise zwischenH. erectus,H. heidelbergensisundH. sapiens– beinhalten also ein subjektives Element, und es sind auch andere Einteilungen möglich.[3]“

Merkmale

Präzisionsgriff (opponierter Daumen – hier gegen Mittel- und Zeigefinger)
Taxon
(die jüngsten Arten zuunterst)		 Körpergewicht (in kg)
männliche
Individuen		 weibliche
Individuen
Schimpansen[4] 60–90 30–47
Australopithecus afarensis[5] 45 29
Australopithecus africanus[5] 41 30
Homo rudolfensis[5] 60 51
Homo habilis[5] 37 32
Homo naledi[6] 40–55
Homo ergaster[5] 68 54
Homo erectus[5] 59 57
Homo heidelbergensis[5] 84 78
Neandertaler[5] 76 65
Homo sapiens[5] 68 57

Bis heute fehlt eine präzise Bezugsgröße, anhand derer die potenzielle Zuordnung neu entdeckter Fossilien zur GattungHomogemessen werden könnte:Typusartder Gattung ist zwarHomo sapiens,aber anhand welcher Kriterien eine klaremorphologischeAbgrenzung desHomo sapiens– wie überhaupt der GattungHomo– von verwandten Arten bzw. Gattungen begründet werden könnte, wurde nie festgelegt. So konnte 1964 in derErstbeschreibungvonHomo habilisdie Definition der Gattung kurzerhand verändert werden, indem als neue Untergrenze des Hirnvolumens für Arten der GattungHomo600 cm³ (statt bis dahin mindestens 700 cm³) angesetzt wurden, so dass die der neuen Art zugeordneten Fossilien noch in der GattungHomoPlatz finden konnten.[7]Zugleich wurden einige weitere Kriterien für eine Zuordnung von Fossilien zur GattungHomogenannt, unter anderem: der Bau desBeckensund der Beine sind angepasst an eine gewohnheitsmäßig aufgerichtete Körperhaltung und an denaufrechten Gang;die Arme sind kürzer als die Beine; der Daumen ist gut ausgebildet und vollständigopponierbar,dieHandist sowohl zumKraftgriffals auch zum Präzisionsgriff befähigt.

LautBernard Woodund Mark Collard wurde die Zuordnung von Arten zur GattungHomovon anderen Autoren oft anhand von vier Kriterien vorgenommen:[8]

  1. das Schädelinnenvolumen – also die Gehirngröße – von mindestens 600 cm³,
  2. die unterstellte Befähigung zum Sprechen, abgeleitet vonSchädelausgüssen,anhand derer dasBroca-Arealund dasWernicke-Zentrumals gut ausgebildet erkannt wurden,
  3. der Nachweis von Werkzeuggebrauch und
  4. der opponierbare Daumen und derPräzisionsgriff der Hand.[9]

Wood und Collard erläutern hierzu, es sei leicht nachvollziehbar, dass diese Kriterien nur unzulänglich aus vielen der aufgefundenen Fossilien herausgelesen werden können. Zudem bleibe ohne genaue Kenntnis der Körpergröße der Zusammenhang von Gehirngröße und Verhalten ebenso unklar wie der Zusammenhang von sich entwickelnder Sprechfähigkeit mit bestimmten Merkmalen derGroßhirn-Oberfläche; obHomo rudolfensisWerkzeuge benutzt habe, sei bisher unbelegt, wohl aber gebe es Hinweise, dass auch Vertreter der GattungAustralopithecusWerkzeuge benutzten; und die erwähnten Merkmale der Hand seien ebenfalls keineswegs ein Alleinstellungsmerkmal der GattungHomo,sondern auch bei Arten anderer Gattungen nachgewiesen.

Wood und Collard argumentierten daher, statt einzelne Merkmale herauszustellen, müsse bei der Zuordnung einer Art zur GattungHomonachgewiesen werden, dass diese Art der TypusartHomo sapiensstärker ähnele als den Typusarten vonArdipithecus,Australopithecus,KenyapithecusundParanthropus.Insbesondere müsse belegt werden, dass der Körperbau (speziell der Kauapparat), die körperliche Entwicklung sowie die Art und Weise der Fortbewegung dem Typusexemplar der Gattung näher stehe als den älteren Gattungen derHominini.Anhand dieser Maßstäbe kamen Wood und Collard zu dem Ergebnis, dassHomo habilisundHomo rudolfensisgrößere Ähnlichkeiten mitAustralopithecusundParanthropusaufweisen als mitHomound daher der GattungAustralopithecuszuzuordnen seien;Homo erectus,Homo ergaster,Homo heidelbergensisundHomo neanderthalensishingegen weisen Wood und Collard zufolge hinreichend große morphologische Nähe zuHomo sapiensauf.[10]

Tim Whitewies 2003 darauf hin, dass Bezahnung und Skelett des modernen Menschen eine erhebliche Variabilität aufweisen; daher sei vor der Abgrenzung zusätzlicher Arten stets zu berücksichtigen, dass auch die Vorfahren des Menschen möglicherweise eine ähnlich große Variabilität aufwiesen.[11]

Historisches

Hypothesezur Verwandtschaft derAustralopithecus-undHomo-Arten, wie sie aufgrund der gegenwärtigen Fundlage beispielsweise vonFriedemann Schrenkvertreten wird.

Die GattungHomowurde 1758 vonCarl von Linnéin der 10. Auflage vonSystema Naturaeeingeführt.[12]Zugeordnet wurden dieser Gattung zweirezenteArten:zum einenHomo sylvestris– auf Java vorkommend, nachtaktiv und umgangssprachlich „Orang Outang“genannt; zum anderenHomo sapiens– tagaktiv und in sechs Gruppen eingeteilt. Zwei dieser Gruppen – als „wild “bzw. als „monströs “charakterisiert – sind nach heutigem Wissensstand keine biologischenEntitäten;die vier anderen Gruppen korrelieren mit den vier Linné bekannten geographischen RegionenAfrika,Amerika,AsienundEuropa.

Einen ersten Versuch, die GattungHomoanhand von anatomischen Merkmalen von anderen Säugetieren abzugrenzen, unternahm 1775Johann Friedrich Blumenbachin seiner DissertationDe generis humani varietate nativa(„Über die natürlichen Verschiedenheiten im Menschengeschlechte “).[13]

Die erstefossileArt der GattungHomowurde 1864 durch den irischen GeologenWilliam Kingbenannt:Homo neanderthalensis;[14]bereits ein Jahr zuvor hatte King in einem Vortrag vor der Sektion für Geologie derBritish Association for the Advancement of Sciencesnach Diskussion der Schädelform des FossilsNeandertal 1und dessen Abweichungen vom modernen Menschen den Namen„Homo Neanderthalensis King “verwendet.[15]Es folgte 1899 die vonGeorges Vacher de Lapougevorgeschlagene ArtHomo spelaeus(„Höhlenmensch “), der alsTypusexemplardas FossilCro-Magnon 1zugeordnet wurde; alle Fossilien dieser Altersklasse („Cro-Magnon-Menschen“) werden heute zuHomo sapiensgezählt. Die dritte fossileHomo-Art wurde 1908 benannt, nachdemOtto Schoetensacksich entschlossen hatte, den korrekt als „präneandertaloid “erkanntenUnterkiefer von MaueralsHomo heidelbergensiszu bezeichnen.[16]

Durch die Einbeziehung des im Vergleich mitHomo sapiens,Homo spelaeusund selbstHomo neanderthalensisäußerst massiven,„primitiven “Unterkiefers von Mauer in die GattungHomowurde derenmorphologischeVariationsbreite erheblich vergrößert. DieseEntwicklungsetzte sich fort, alsArthur Smith Woodward1921 die ArtHomo rhodesiensis[17]und der niederländische Forscher Willem Oppennoorth 1932Homo soloensisbenannte.[18]

Die Fossilien vonHomo soloensis(„Mensch vom Solo-Fluss “aufJava) werden heute zuHomo erectusgestellt: zu einemTaxon,dem ab 1950 auf Vorschlag vonErnst Mayr– imKonsensmit den damals führenden Paläoanthropologen – zahlreiche weitere, zunächst mit eigenem Artnamen belegte Fossilien von unterschiedlichen Fundorten zugeordnet wurden.[19]Dies hatte allerdings zur Folge hatte, dass die Variationsbreite derHomo-Morphologie noch weiter vergrößert wurde: zum Beispiel durchAtlanthropus mauritanicus,Pithecanthropus erectus,Sinanthropus pekinensisundTelanthropus capensis(inzwischen von einigen Paläoanthropologen wieder abgetrennt und alsHomo ergasterbezeichnet). Gemeinsames Merkmal allerHomozugeschriebenen Fossilien blieb zunächst aber das 1950 von Mayr festgelegte Mindestvolumen von 900 Kubikzentimetern für das Schädelinnenvolumen sowie eine durch denaufrechten Ganggeprägte Körperhaltung und Fortbewegungsweise.

Dieser Konsens wurde 1964 vonLouis Leakeyet al. aufgegeben, alsHomo habiliserstmals beschriebenwurde:[7]Die Angehörigen dieser sehr frühenHomo-Art gingen zwar zumindest zeitweise aufrecht, hatten aber nur ein Gehirnvolumen von rund 600 bis 700 cm³.[20]Nunmehr galten 600 cm³ als Untergrenze, und die ohnehin schon ungenaue Definition der GattungHomowurde noch „nebulöser “.[21]

Schließlich wurden nebenHomo habilisnoch eine weitere frühe Art der GattungHomogestellt, genanntHomo rudolfensis.Deren Abgrenzung vonHomo habilisist bisher lückenhaft, weil kaum Skelettknochen von unterhalb des Kopfes zweifelsfreiHomo rudolfensiszugeordnet werden konnten. Abgrenzungsmerkmale sind beispielsweise die Zähne vonHomo rudolfensis,die größer sind als bei den späterenHomo-Arten, das im Vergleich mitHomo habilisgrößere Schädelinnenvolumen von mindestens 750 cm³ und das im Vergleich mitHomo habilisbreitere, aus dickeren Knochen gebildete Gesicht.[22]

Im Jahr 2003 schlug eine Forschergruppe umMorris Goodmanvor, dieSchimpansenwegen ihrer großen genetischen Nähe zum Menschen alsHomo troglodytesundHomo paniscusin die GattungHomoeinzugliedern.[23]

Siehe auch

Literatur

Commons:Homo– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Belege

  1. ↑Lee Bergeret al:Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa.In:eLife 4.4:e09560, 2015,doi:10.7554/eLife.09560.
  2. ↑Friedemann Schrenk:Alle Stammbäume sind Schall und Rauch.In:Spektrum der Wissenschaft.Nr. 9/2010, S. 69.
  3. ↑Thomas Junker:Die Evolution des Menschen.2. Auflage. C. H. Beck, München 2008, S. 34,ISBN 978-3-406-53609-0.
  4. ↑Schimpansen: Spiegelbild des Menschen?Auf:scinexx.devom 27. Juni 2003.
  5. ↑abcdefghiMatthew M. Skinner, Bernard Wood:The evolution of modern human life history – a paleontological perspective.In: Kristen Hawkes, Richard R. Paine (Hrsg.):The Evolution of Modern Human Life History.School of American Research Press, Santa Fe 2006,ISBN 1-930618-72-7,S. 347. – Ausgewiesen ist jeweils dasarithmetische Mittel.
  6. ↑Ewen Callaway:Crowdsourcing digs up an early human species.In:Nature.Band 525, 2015, S. 297–298,doi:10.1038/nature.2015.18305,Volltext.
  7. ↑abLouis Leakey,Phillip Tobias,John Napier:A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge.In:Nature.Band 202, 1964, S. 7–9;doi:10.1038/202007a0,Volltext (PDF; 352 kB)(Mementovom 21. Juli 2015 imInternet Archive).
  8. ↑Bernard Wood,Mark Collard:The Meaning of Homo.In:Ludus vitalis.Band 9, Nr. 15, 2001, S. 63–74,Volltext (PDF; 697 kB).
  9. ↑Als ältester Beleg für den Präzisionsgriff beiHomowurde ein 1,4 Millionen Jahre alter 3.Mittelhandknocheninterpretiert, der aus der Fundstelle Kaitio am bereits inÄthiopiengelegenen Nordende desTurkana-Seesgeborgen wurde. Quelle: Ann Gibbons:When Early Hominins Got a Grip.In:Science.Band 340, Nr. 6131, 2013, S. 426–427,doi:10.1126/science.340.6131.426-a.
  10. ↑Mark Collard, Bernard Wood:Defining the Genus Homo.In: Winfried Henke,Ian Tattersall(Hrsg.):Handbook of Palaeoanthropology.Band 3, Springer, Berlin/ Heidelberg/ New York 2007,ISBN 978-3-540-32474-4,S. 1575–1610. (Kapitel 8)
  11. ↑Tim White:Early Hominids – Diversity or Distortion?In:Science.Band 299, Nr. 5615, 2003, S. 1994–1997,doi:10.1126/science.1078294.
  12. ↑In Band 1, S. 20; es ist die erste Tierart, die Linné in diesem Werk aufgelistet hat.
  13. ↑Johann Friedrich Blumenbach:De generis humani varietate nativa.Friedrich Andreas Rosenbusch, Göttingen 1775,Digitalisat der Übersetzung von 1798.
  14. ↑William King:The reputed fossil man of the Neanderthal.In:Quarterly Journal of Science.Band 1, 1864, S. 88–97.
  15. ↑William King:On the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by Man.In:British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II.London 1864, S. 81 f.
  16. ↑Otto Schoetensack:Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen.Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig 1908, S. 40. – „Präneandertaloid “bedeutet: ähnlich wie einNeandertaler,aber älter als dieser.
  17. ↑Arthur Smith Woodward:A New Cave Man from Rhodesia, South Africa.In:Nature.Band 108, 1921, S. 371–372,doi:10.1038/108371a0.
  18. ↑W. F. F. Oppennoorth:Homo (Javanthropus) soloensis: een plistocene mensch van Java.In:Wetenschappelijke medeligen Dienst van den Mijnbrouw in Nederlandsch-Indië.Band 20, 1932, S. 49 ff.
  19. ↑Ernst Mayr:Taxonomic categories in fossil hominids.In:Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology.Band 15, 1950, S. 109–118;Zusammenfassung.
  20. ↑Gary J. Sawyer, Viktor Deak:Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution.Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 85.
  21. ↑Jeffrey H. Schwartz,Ian Tattersall:Defining the genus Homo.In:Science.Band 349, Nr. 6251, 2015, S. 931–932,doi:10.1126/science.aac6182.
  22. ↑Bernard Wood,Brian G. Richmond:Human evolution: taxonomy and paleobiology.In:Journal of Anatomy.Band 197, Nr. 1, 2000, S. 19–60,doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x.PMID 10999270,PMC 1468107(freier Volltext) (Review).
  23. ↑Derek E. Wildman, Monica Uddin, Guozhen Liu, Lawrence I. Grossman,Morris Goodman:Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo.In:PNAS.Band 100, Nr. 12, 2003, S. 7181–7188,doi:10.1073/pnas.1232172100.
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