Hunde

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Hunde

Polarfuchs(Vulpes lagopus) • Rotfuchs(Vulpes vulpes) • Mackenzie-Wolf(Canis lupus occidentalis) • Kojote(Canis latrans)

Systematik
Klasse: Säugetiere(Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere(Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Raubtiere(Carnivora)
Unterordnung: Hundeartige(Caniformia)
Familie: Hunde
Wissenschaftlicher Name
Canidae
G. Fischer de Waldheim,1817
Tribus

DieHunde(Canidae) sind eineFamilieinnerhalb der Überfamilie derHundeartigen(Canoidea). Zu dieser Familie gehören verschiedene als „Fuchs“und „Schakal“bezeichnete Arten,Kojotensowie dieWölfe,deren domestizierte Unterart (derHaushund) als Namensgeber der Gruppe dient.

Namensherkunft (Etymologie)

Canidae, der wissenschaftliche Name der Familie, ist vom lateinischen WortCanis(„Hund “) abgeleitet, das zugleich auch der wissenschaftliche Name derTypusgattungdieser Familie ist. Eingedeutscht spricht man auch von „Caniden “, um zu betonen, dass nicht die Haushunde, sondern die gesamte Verwandtschaftsgruppe der Haushunde, Wölfe und Füchse gemeint ist. Das lateinische Wort für Wolf istLupus.Als Vertreter der GattungCanisheißt der Wolf wissenschaftlichCanis lupus.Haushunde stammen vom Wolf ab und sind diesem genetisch noch so ähnlich, dass sie zur SpeziesCanis lupusgezählt werden. Alle Haushunde werden als UnterartCanis lupus familiariszusammengefasst. Dieser Artikel beschäftigt sich jedoch mit den Caniden als Ganzes.

Merkmale

Die Canidae verfügen über vier vollständigeZehenan den Hinterfüßen sowie vier (Lycaon) oder fünf (Canis,Cyon,Otocyon,Speothos) an den Vorderfüßen, wobei der erste Zeh der Vorderfüße nicht funktional (gewichtstragend) ist. Alle Caniden sindZehengänger,das heißt, sie setzen beim Laufen nur die anatomischen Zehen, nicht den gesamten anatomischen Fuß auf.

DasGebissder Caniden weist zumeist 42Zähneauf. Auf jeder Seite sind oben und unten jeweils drei Incisiven (Schneidezähne), ein Caninus (Fangzahn) und vierPrämolaren(Vorbackenzähne) vorhanden sowie zweiMolaren(Backenzähne) oben und drei Molaren unten. DieZahnformelfür das vollständige Gebiss lautet demnach:

3 · 1 · 4 · 2
3 · 1 · 4 · 3

Die Formel für die erste Zahngeneration („Milchgebiss “) lautet: 3 · 1 · 3 · 0, das heißt, Caniden haben im Jugendstadium keine Molaren und in jedem Viertel des Gebisses nur drei Prämolaren.[1]

Verbreitung

Canidae sind auf allenKontinentenvertreten. Ursprünglich fehlten sie inAustralien,Neuguinea,Neuseeland,MadagaskarundAntarktika,doch in vielen dieser Regionen sind sie, meist in Form desHaushundes,durch den Menschen eingeführt geworden. In Australien existiert mit demDingosogar eine sekundär verwilderte Form des Haushundes.

Verhalten

Allgemeingültige Aussagen über das Verhalten von Caniden lassen sich kaum treffen, da sich die einzelnen Gattungen und Arten zu sehr unterscheiden. Beispielsweise sind zwar alle Caniden per DefinitionCarnivorenund weisen daher alleJagd-undTötungsverhaltenauf, jedoch unterscheidet sich dieses bereits zwischenWölfenundHaushundenerheblich.[2]

Die unterschiedlichen Verhaltensweisen prägen sich beispielsweise bei Wölfen und Füchsen bereits zwischen der vierten und fünften Lebenswoche aus.Erik Zimenbeobachtete bei Welpen, dass Füchse bei der Fütterung die Futterbrocken zunächst auflesen, in der Umgebung vergraben und erst dann mit dem Verzehr beginnen; junge Wölfe verschlingen dagegen so viel Nahrung wie möglich und beginnen erst danach, Futterreste zu vergraben.[3]

Als generell ähnliche Verhaltensmuster bei allen Caniden beschreibtMichael W. Foxdie Einleitung sozialer Begegnungen durch gegenseitige Untersuchung von Genital- und Analzone sowie teilweise auch von Ohren, Maul und Analdrüse. Das Beriechen der Schwanzdrüsen-Region wurde vor allem bei Rot-, Polar- und Graufüchsen beobachtet, seltener jedoch bei Präriewölfen und praktisch überhaupt nicht beim Haushund, da bei diesem die Schwanzdrüse nur selten vorhanden ist.[4]

Teilweise werden Verhaltensmuster auch zwischenartlich erkannt. Fox beschreibt beispielsweise eine erfolgreiche Spielaufforderung an einenChihuahuadurch einenPräriewolf,gegenseitige Unterwürfigkeit zwischen jungen Kojoten und Wölfen sowie Spielsequenzen zwischen einem erwachsenen Wolf und einemRotfuchs.[5]

Entwicklung

Nach Matthew, Colbert und anderen[6]lassen sich dieCanidaeaufMiaciszurückführen, ein „kleines, schleichkatzenähnliches fleischfressendes Säugetier “, das zwischenEozänundOligozän(vor ca. 40 Mio. Jahren) lebte. AusMiacisentstanden inNordamerikazwei Grundformen,Daphaenus(auch:Daphoenus) undCynodictis(auch:Hesperocyon). Aus ersteren entwickelten sich dieBären(Ursidae), aus letzteren die „Urahnen “der heutigen Hunde.

Aus demHesperocyonbzw.Cynodictisspalteten sichTemnocyon,ein Vorfahr der afrikanischen Hyänenhunde sowie der asiatischen Rothunde, undCynodesmusab; dieser ist wiederum ein Vorfahr vonTomarctus,welcher als direkter Urahn von Wolf (Canis lupus), Füchsen (Vulpes) und einigen anderen wieBorophagus,Aelurodonund vermutlich auchOtocyongilt.

Systematik

Heutige Arten der Hunde

Klassische Taxonomie

Die aufphänotypischen(morphologischen) Unterschieden basierendetraditionelle Systematikteilt dierezentenHunde in zweiTribus,die derEchten Füchse(Vulpini) und die derEchten Hunde(Canini). Allerdings gibt es innerhalb der Echten Hunde auch viele Arten, diefuchsartigaussehen.

Steppenfuchs(Vulpes corsac)
Polarfuchs(Vulpes lagopus)
Löffelhund(Otocyon megalotis)
Mähnenwolf(Chrysocyon brachyurus)
Schabrackenschakal(Lupulella mesomelas)

Taxonomie auf molekulargenetischer Basis

Moderne Methoden zur Ermittlung der Verwandtschaft und der gegenseitigen evolutionären Beziehungen der Organismen fußen neben objektiveren Methoden der Merkmalsanalyse (vgl. →Kladistik) auch auf dem Vergleich vonGenenoderDNA-Sequenzenauf molekularer Ebene. 2005 stellten Lindblad-Toh et al. (2005) eine Verwandtschaftshypothese der Caniden vor, die mit den Methoden der Kladistik auf Grundlage solchermolekulargenetischerDaten erstellt wurde.[7]Dabei wurden ca. 15KilobasenanExon- undIntron-Sequenzenmiteinander verglichen.

Diese Hypothese hatte einige grundlegende Konsequenzen in Bezug auf die klassische Systematik:

  • Der auffälligste Unterschied ist, dass sich bei den Caniden nicht zwei, sondern drei oder vier Haupt-Entwicklungslinien (repräsentiert durch die Tribus bzw. Subtribus, imKladogrammdurch entsprechende Haupt-Kladen) erkennen lassen, die überdies eine ganz andere Evolutionsgeschichte aufzeigen: Die klassische Tribus Vulpini ist aufgeteilt in die Klade der Graufüchse und die Klade der Rotfuchsartigen, wobei die Klade der Rotfuchsartigen näher mit den beiden anderen Kladen (klassische Tribus Canini) verwandt ist als mit den Graufüchsen. Die Tribus Canini ist aufgeteilt in eine Südamerika-Klade und die Klade der Wolfsartigen, die einSchwestergruppenverhältnismiteinander haben. Das bedeutet, dass die Graufuchslinie sich nicht, wie es die klassische Systematik spiegelt, direkt von der Rotfuchslinie getrennt hat, sondern viel früher, noch vor der Trennung der Linien von Rotfuchs und Wolf.
  • DerMarderhund(Nyctereutes procyonoides), bislang zu den Canini gestellt, steht nun bei den „Vulpini “bzw. in der Klade der Rotfuchsartigen.
  • Die GattungCanislässt sich so, wie sie die Mehrheit der klassischen Systematiker bislang gesehen hat, nicht mehr aufrechterhalten. Grauwolf, Kojote, Goldschakal und Äthiopischer Wolf (alle GattungCanis) sind näher mit dem Rothund (GattungCuon) und dem Afrikanischen Wildhund (GattungLycaon) verwandt als mit dem Streifen- und dem Schabrackenschakal (beide bislang ebenfalls GattungCanis). Falls sich dies in kommenden Analysen bestätigt, müssten daher
    • Rot- und Wildhund in die GattungCanisaufgenommen werden oder
    • für Streifen- und Schabrackenschakal entweder, wie dies einige Systematiker aufgrund morphologischer Merkmale schon seit ca. 100 Jahren praktizieren,[8]die GattungThosOken,1816 reaktiviert werden oder aber, Zrzavý und Řičánková (2004) folgend, die monotypischen GattungenSchaeffiaHilzheimer,1906 undLupullellaHilzheimer,1906 (mit den SpeziesSchaeffia adustabeziehungsweiseLupulella mesomelas) „wiederbelebt “werden.[9]
Phylogenie der Hunde nach Lindblad-Toh et al. (2005)[7]








Polarfuchs / Eisfuchs (Vulpes lagopus)


Kitfuchs (Vulpes macrotis)




Steppenfuchs (Vulpes corsac)



Sandfuchs (Vulpes rueppelli)


Rotfuchs (Vulpes vulpes)





Kapfuchs (Vulpes chama)




Afghanfuchs (Vulpes cana)


Fennek / Wüstenfuchs (Vulpes zerda)




Marderhund (Nyctereutes procyonoides)



Löffelhund (Otocyon megalotis)






Kurzohrfuchs (Atelocynus microtis)



Maikong (Cerdocyon thous)






Sechurafuchs (Lycalopex sechurae)


Andenschakal (Lycalopex culpaeus)




Pampasfuchs (Lycalopex gymnocercus)


Patagonischer Fuchs (Lycalopex griseus)




Darwin-Fuchs (Lycalopex fulvipes)



Brasilianischer Kampfuchs (Lycalopex vetulus)






Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus)


Waldhund (Speothos venaticus)









Goldschakal (Canis aureus)




Haushund (Canis lupusformafamiliaris)


Grauwolf (Canis lupus)



Kojote (Canis latrans)




Äthiopischer Wolf (Canis simensis)



Rothund (Cuon alpinus)



Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus)




Streifenschakal (Canis adustus)


Schabrackenschakal (Canis mesomelas)







Graufuchs (Urocyon cinereoargenteus)


Insel-Graufuchs (Urocyon littoralis)



Legende:
– Rotfuchs-Klade:rot
– Südamerika-Klade (Cerdocyonina):orange
– Wolfs-Klade (Canina):braun
– Graufuchs-Klade:blaugrün

Rotfuchs-Klade:Marderhund(Nyctereutes procyonoides)
Südamerika-Klade:Andenschakal(Lycalopex culpaeus)
Wolfs-Klade:Goldschakal(Canis aureus naria)
Graufuchs-Klade:Graufuchs(Urocyon cinereoargenteus)

Bei einer detaillierten „Supertree “-/„Supermatrix “-Analyse der Verwandtschaftsbeziehungen aller Raubtiere, in die neben den Kladogrammstrukturen vormaliger Analysen auch rund 45.000Basenpaareaus der DatenbankGenBankeinflossen, erzielen Nyakatura und Bininda-Emonds (2012) für die Caniden etwas andere Ergebnisse. Bei ihnen steht der Afrikanische Wildhund (Lycaon pictus) nicht in der Wolfs-Klade, sondern ist die Schwesterart des südamerikanischen Waldhundes (Speothos venaticus) und beide bilden die Schwestergruppe der gemeinsamen Klade aus Wolfs-Klade und Südamerika-Klade.[10]Demnach gäbe es innerhalb der klassischen Canini drei verschiedene Hauptlinien. In einer separat durchgeführten „Supermatrix “-Analyse, die nur auf den DNA-Daten basierte, wichen die Ergebnisse noch stärker ab, u. a. indem die GattungVulpesals paraphyletische Gruppierung an der Basis einer gemeinsamen Klade ausCanisund einigen südamerikanischen Vertretern erscheint.[10]Allerdings sind „Supertree “- und „Supermatrix “-Methode umstritten, da sie auf inkohärenten Datensätzen beruhen.

Vereinfachtes Kladogramm nach Nyakatura und Bininda-Emonds[10]
Canidae

Graufüchse(Urocyon)




Löffelhund(Otocyon megalotis)



Marderhund(Nyctereutes procyonoides)


Rotfuchs-Klade i. e. S. (Vulpes)






Waldhund(Speothos venaticus)


Afrikanischer Wildhund(Lycaon pictus)





Mähnenwolf(Chrysocyon brachyurus)



Maikong(Cerdocyon thous)



Kurzohrfuchs(Atelocyon microtis)



Falklandfuchs(Dusicyon australis)


Lycalopex








Schabrackenschakal(„Canis “mesomelas)


Streifenschakal(„Canis “adustus)




Rothund(Cuon alpinus)


Wolfs- und Schakalartige(Canis)








Fossile Hunde

Man kennt heute neben den 34 noch lebenden Arten der Hunde insgesamt etwa 180 fossile Hundearten. Durch neue Funde steigt diese Zahl immer weiter an. In der Wirbeltierpaläontologie wird die Familie Canidae in drei Unterfamilien gegliedert: dieCaninae,zu denen alle heutigen (rezenten) Hundearten zählen (demnach, zzgl. fossiler Vertreter, im Inhalt identisch mit der Familie Canidae im rezent-zoologischen Sinn, sieheoben), sowie die ausgestorbenen UnterfamilienBorophaginaeundHesperocyoninae.[11]Die Caninae stellen auch dieerdgeschichtlichjüngsten fossilen Hunde, die erst vor rund 10.000 Jahren, am Ende des Pleistozän verschwanden, so etwa die amerikanischen FormenAenocyon dirusundProtocyon.

Die Klassifikation der Hesperocyoninae folgt Wang (1994),[12]die der Borophaginae Wang et al. (1999)[13](Mya= Millionen Jahre vor heute).

Aelurodon taxoides
Borophagus cyonoides
Verbreitungsgebiet der Borophaginae

Einzelnachweise

  1. ↑Vgl. St. G. Mivart:Monograph of the canidae.London: R. H. Porter and Dulan, 1890, zit. in: Fox 1975
  2. ↑Vgl. hierzu bspw. Zimen 2003: S. 47–49 (Abschn.Unterschiede zwischen Wolf und Hund).
  3. ↑Zimen 2003: S. 40–42 (Abschn.Unterschiede bei Wolf und Fuchs).
  4. ↑Fox 1975: S. 66 f.
  5. ↑Fox 1975: S. 148 ff. (Abschn.Zwischenartliche Verbindungen bei Caniden)
  6. ↑W. D. Matthew: "The phylogeny of dogs",in:Journal of Mammlogy11/1930, S. 117–138; E. H. Colbert: "Origin of the Dog",in:Natural History,43/1939, S. 90–101
  7. ↑abKerstin Lindblad-Toh et al.:„Resolving canid phylogeny. “Abschnitt in: Kerstin Lindblad-Toh et al.:Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog.Nature 438, Dezember 2005; S. 803–819.
  8. ↑Eberhard Trumler:Meine wilden Freunde. Die Wildhundarten der Welt.München, Piper Verlag, 1981.ISBN 3-492-02483-1.S. 68 f. — Für einen Überblick über dieThos/Canis-Debate siehe: Holger Homann:Thosvs.Canis.(Mementovom 13. November 2014 imInternet Archive)Holger Homann’s Home Page(holgerhomann.us, private kynologische Website), 2004 (englisch).
  9. ↑Jan Zrzavý, Věra Řičánková:Phylogeny of Recent Canidae (Mammalia, Carnivora): Relative Reliability and Utility of Morphological and Molecular Datasets,in:Zoologica ScriptaBand 33, Nr. 4, Juli 2004, S. 311–333,doi:10.1111/j.0300-3256.2004.00152.x.
  10. ↑abcKatrin Nyakatura, Olaf RP Bininda-Emonds:Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates.BMC Biology 10, 2012.doi: 10.1186/1741-7007-10-12
  11. ↑Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, Mauricio Antón:Dogs, their fossil relatives & evolutionary history.Columbia University Press, New York, 2008.ISBN 978-0-231-13528-3,Appendix 1 (S. 169 ff.), Appendix 2 (S. 177 f.)
  12. ↑abXiaming Wang:Phylogenetic Systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae).Bulletin of the American Museum of Natural History No. 221, Sept. 15, 1994 (New York).ISSN0003-0090– Phylogenetische Analyse der Hesperocyoninae-Funde aus derFrick Collectionaus dem American Museum of Natural History, New York.
  13. ↑abXiamind Wang, R. H. Tedford, B. E. Taylor:Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora: Canidae).Bulletin of the American Museum of Natural History No. 243, 1999, S. 1–391.

Literatur

  • Michael W. Fox:Vom Wolf zum Hund.Entwicklung, Verhalten und soziale Organisation. München: BLV 1975.ISBN 3-405-11365-2– Standardwerk zu Hundeartigen/Caniden; engl. Originalausgabe:Behaviour of Wolfes, Dogs and Related Canids.
  • Jean-Olivier Gransard-Desmond:Ètude sur les Canidae des temps pré-pharaoniques en Ègypte et au Soudan.BAR International Series 1260. Oxford:Archaeopress2004.ISBN 1-84171-618-9– Archäologische Studie zu den Ursprüngen der Hunde in Altägypten und im Sudan, mit Beschreibungen zahlreicher prähistorischer Funde und Katalog wichtiger Ausgrabungsstätten.
  • Erik Zimen:Der Wolf.Stuttgart: Kosmos 2003.ISBN 3-440-09742-0.
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