Kopf

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Am Kopf einesGrünen Leguanssind die Öffnung desMundesund die vonNase,AugeundOhrerkennbar – mit Sinnesorganen fürSchmecken,Riechen,SehenundHören

DerKopfoder dasHaupt(lateinischcaput;altgriechischκεφαλήkephalē) ist der vordere Bereich desKörpersbei Tieren und Menschen. Am Kopf liegen um dieMundöffnungmit denMundwerkzeugenverschiedene derNahrungsaufnahmedienende Organe sowie wichtige FernsinnesorganedesRiechens,Sehens,Hörensund desGleichgewichtssinns.Im Inneren des Kopfes liegen wesentliche Teile desZentralnervensystems(ZNS).

Ein eigentlicher Kopf ist – im Unterschied zum bloßen Kopfende – deutlich vom restlichen Körper, demRumpf,abgesetzt; ein hier eingeschnürter Abschnitt wird alsHalsbezeichnet.

Kopfgeht wohl auf eine Entlehnung ausspätlateinischbzw. gemeinromanischcuppa„Becher “zurück. Über die vermittelnde, zuerst imMittelhochdeutschenfassbare, bildlich übertragene Bedeutung „Hirnschale “wurde das Wort als Bezeichnung des Körperteils verstanden – ähnlich imFranzösischentêtezulateinischtesta(„Platte, [Ton]schale “). Erst imNeuhochdeutschenhat sichKopfgegenüber dem altererbten WortHaupt(althochdeutschhoubit,mittelhochdeutschhoubetundhoupt;urverwandtmit lat.caput) als die gebräuchlichere Körperteilbezeichnung durchgesetzt.[1]Umgangssprachliche Bezeichnungen für den Kopf sindBirne,Schädel,Melle(schwäbisch) oderGrind(alemannisch).

Evolution des Kopfs

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Kopfende des FadenwurmsAncylostoma braziliensemit Mundöffnung
Spriggina flounensimit möglichem Kopf

DerphylogenetischeEntwicklungsprozess, bei dem am Vorderende eines Tieres eine besonders definierte Region ausgebildet wird, in der sich Sinnesorgane, Mundöffnung und Zentralnervensystem sammeln, wird alsCephalisationbezeichnet.SessileoderradiärsymmetrischeTiere, wieSchwämmeund vieleHohltiereoderStachelhäuter,haben oft kein definiertes Vorderende und besitzen somit auch keinen Kopf. Mit der Ausprägung einer bevorzugtenFortbewegungsrichtungund einer aktiven Nahrungsaufnahme entstand dann ein Körperende, das als erstes mit neuenUmweltreizenin Kontakt kommt, sodass die Ansammlung verschiedener Sinnesorgane an diesem Ende einenevolutionärenVorteil mit sich brachte. Ein Kopf in diesem Sinne findet sich bei einigen Hohltieren (wie denSüßwasserpolypenHydra) und bei den meistenBilateria.Ein deutlich abgesetzter eigentlicher Kopf tritt vor allem beiWeichtieren,GliederfüßernundWirbeltierenauf. Neben der Konzentration von Sinnesorganen sind häufig auch die Möglichkeiten zur Manipulation der Umgebung im Kopfbereich gebündelt, so die Werkzeuge zur Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung.[2]Mit dieser Ansammlung von Strukturen, die einernervösenSteuerung bedürfen, kommt es parallel zur Cephalisation auch zu einer Ansammlung des Nervensystems im Kopfbereich bis hin zur Bildung einesGehirns,ein Vorgang, der alsCerebralisationbezeichnet wird.[3]Die ältestenFossilien,die eine bilaterale Symmetrie aufweisen, sind bereits aus derEdiacara-Faunabekannt, so zum BeispielSpriggina.Allerdings ist bei diesen Tieren oft nicht sicher, ob es sich bei dem abgesetzten Ende tatsächlich um einen Kopf oder um ein Anheftungsorgan handelt.[4]Die Organisation des Körpers entlang der Körperachse und die daraus folgende Unterteilung in Kopf und Rumpf wird durchHox-Genegesteuert. Gene, mit denen das Kopfende bei höheren Tieren festgelegt wird, sind Genen verwandt (ortholog), die sich bereits beiHydrafinden, und teilweise sogar bei Schwämmen.[5]

Köpfe verschiedener Tiergruppen

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Weichtiere (Mollusca)

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Kopf vonArion lusitanicusmit Augen auf Stielen und Fühlern

Während der Kopfbereich bei Weichtieren immer zentrale Teile des Nervensystems beinhaltet, ist er nur bei denSchneckenundKopffüßernals eigener, die Augen tragender Körperteil abgesetzt, während ein definierter Kopf bei denMuschelnwahrscheinlich sekundär verloren gegangen ist. Bei Schnecken trägt der Kopf ein PaarFühler,die Augen, die an der Basis der Fühler oder auf eigenen Stielen sitzen, und häufig weitereTentakel,die den Mundraum umgeben (Labialtentakel). Der Kopf der Schnecken geht in ganzer Breite in den Fuß über, kann aber durch einen verengten Hals vom Rest des Körpers abgesetzt sein. Bei den Kopffüßern sind Kopf, Arme und Trichter zu einer vom Rest des Körpers abgesetzten Einheit, demCephalopodiumzusammengefasst, das der Fortbewegung und dem Beutefang dient. Die Kopffüßer weisen die am weitesten entwickelte Cerebralisation und die höchstentwickelten Augen aller wirbellosen Tiere auf und ihr Gehirn ist,analogzum Schädel der Wirbeltiere durch eineknorpeligeKopfkapselgeschützt.[6]

Gliederfüßer (Arthropoda)

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Kopf und Halsschild eines weiblichenHirschkäfersmit gut sichtbarenMandibeln,Augen undAntennen

Bei den Gliederfüßern ist die Evolution des Kopfes (hier auch Deutocephalon genannt)[7]in mehreren Schritten verlaufen. Ursprünglich sind mit demAcron,dem vordersten Körperabschnitt, wahrscheinlich zweiSegmenteverschmolzen: Das Praeantennalsegment, dessen Gliedmaßen möglicherweise zumLabrumwurden und dasAntennentragende 2. Segment. Später verschmolz erst ein weiteres Segment, das die 2. Antennen trägt, und dann noch einmal drei weitere Segmente mit dem Kopf, die primär Laufbeine trugen. DieGangliender ersten drei Segmente wurden dabei zumOberschlundganglion,die der folgenden drei zumUnterschlundganglion.Ein Kopf mit Antennen und drei Laufbeinpaaren ist bei denTrilobitenerhalten. Bei denKieferklauenträgernist der Körper in einen Vorderkörper (Prosoma) und einen Hinterkörper (Opisthosoma) unterteilt, wobei der sieben oder acht Segmente umfassende Vorderkörper die Sinnesorgane, Mundwerkzeuge und Laufbeine trägt. Bei denMandibulataist der Kopf ein einheitlicher Körperabschnitt (Tagma), bei dem die Laufbeine zuMundwerkzeugen(MandibelnundMaxillenbzw.Labium) wurden. Bei manchenKrebstierenist dieser Kopf allerdings mit demThoraxzu einemCephalothoraxverschmolzen. BeiInsektenwerden beim Kopf folgende Abschnitte unterschieden:Clypeus(Kopfschild),Vertex(Scheitel),Genae(Wangen),Occiput(Hinterkopf).[8]

Wirbeltiere (Vertebrata)

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Kopf einesSandtigerhaismit sichtbarer Mundöffnung, Augen, Nasen- und Ohröffnung

Alle Wirbeltiere sind in Kopf, Rumpf und Schwanz gegliedert, wobei sich der Kopf durch den Besitz einesknorpeligenoderverknöchertenSchädelsauszeichnet. Der Kopf der Wirbeltiere ist eine evolutionäre Neuerung gegenüber den schädellosenChordatieren,nur sein hinterster Abschnitt leitet sich von den vordersten Rumpfsegmenten ab. Der überwiegend aus Zellen derNeuralleistehervorgehende Schädel kann unterteilt werden in den das Gehirn schützendenHirnschädel(Neurocranium), den der Nahrungsaufnahme und derAtmungdienendenGesichtsschädel(Viscerocranium) mit demKieferbeiKiefermäulern,sowie aus demBindegewebegebildetenDeckknochen(Dermatocranium). Im und am Wirbeltierkopf sind die Mundöffnung und zahlreiche Sinnesorgane konzentriert:Nase,Augen,OhrenmitLagesinnundGeschmackssinn.Ursprünglich und auch heute noch beiFischenträgt der Kopf dieKiemenund ist gegenüber dem Rumpf relativ unbeweglich. Bei denLandwirbeltieren(Tetrapoda) weist der Kopf dagegen eine Reihe von Neuerungen auf: Eine innere Nasenöffnung (Choane) ermöglicht es, die Nase zusätzlich zum Riechen für das Einatmen einzusetzen;Tränendrüsenbefeuchten die Augen und eine fleischigeZungedient der Nahrungsverarbeitung und trägt Geschmackssinnesorgane. Bei denAmniotenkommen die Ausbildung eines verlängerten Halses und eine erhöhte Beweglichkeit des Kopfes durch die Entwicklung desAtlas-Axis-Gelenks hinzu.Säugetierehaben zudem am Kopf sichtbare äußereOhrmuschelnund eine ausgeprägtemimische Muskulatur,die eine komplexe Bewegung des Gesichts (Mimik) über die Kiefer- und Augenbewegungen hinaus erlaubt.[9]Bei jungen Wirbeltieren ist der Kopf häufig im Vergleich zum Körper vergrößert, was als Teil desKindchenschemasauch als Merkmal junger Tiere fungiert.

Anatomie des menschlichen Kopfes
Kopfstudie vonLeonardo da Vinci

Der Kopf desMenschenentspricht grundsätzlich dem Säugetierkopf, stellt aber auf Grund desaufrechten Gangsbei normaler Körperhaltung das obere Ende des Körpers dar. Die Augen sind wie bei allenPrimatennach vorn ausgerichtet, und der das große Gehirn schützende Gehirnschädel ist gegenüber dem Gesichtsschädel stark vergrößert und überragt diesen auch auf der Vorderseite des Kopfes, so dass ein insgesamt runder Kopf ohne hervorstehendeSchnauze,sondern mit einem relativ flachen, nach vorn weisendenGesichtgebildet wird. Der Kopf ist bei Neugeborenen so groß, dass er als der Körperteil mit dem größten Durchmesser denGeburtsvorgangbestimmt. Neben denAchselhöhlenund demSchambereichist der Kopf der einzige Bereich des menschlichen Körpers, der eine dichteBehaarungaufweist, die in dasHaupthaarund dasBarthaarder Männer unterteilt werden kann.[10]

Kulturell wird der Kopf häufig als zentrales Merkmal des Menschen betrachtet. Dies drückt sich zum Beispiel in stehendenRedewendungenaus, bei denen der Kopfstellvertretendfür den gesamten Menschen oder das einzelne Individuum steht (z. B. „Pro-Kopf- “, „die besten Köpfe “). Auch den Köpfen von Feinden wurde oft eine besondere Bedeutung zugemessen, was sich unter anderem in der Hinrichtung durch Abtrennen des Kopfes vom restlichen Körper (Enthauptungoder Köpfen) und der Zurschaustellung des abgetrennten Kopfes bis hin zurKopfjagdin manchen Kulturen äußert. Bei menschlichen Darstellungen spielt der Kopf ebenfalls eine große Rolle, wobei er abhängig vom Kulturkreis entweder besonders betont oder stark abstrahiert wird. Kinder beginnen den Menschen gewöhnlich alsKopffüßlerohne Rumpf darzustellen, möglicherweise weil Kopf und Gliedmaßen als wichtigste Elemente des Menschen wahrgenommen werden. Auch später wird der Kopf noch überproportional groß dargestellt. Während der Kopf in der westlichenbildenden Kunstmeist eine zentrale Rolle spielt, kann seine Darstellung in anderen Kulturen mehr oder weniger starktabuisiertsein. Bei frühesten Menschendarstellungen fehlt der Kopf häufig oder er ist auf einen Strich reduziert.[11]

Nach Üben kann der Mensch auf demKopf stehen,in der Regel mit den Händen oder Ellbögen auf zwei weiteren Abstützungspunkten.Akrobatischnur auf dem Kopf gestützt kann auch um die Hochachse rotiert werden. EinTragetuchfür eine an der Rückenseite getragene Last oder einTragringfür eine auf dem Kopf balancierte Last sind Hilfsmittel für freihändiges Tragen mit dem Kopf. Ein Akrobat kann mit denFußgewölbenam leichtesten auf dem Kopf eines anderen stehen.

  1. Das Herkunftswörterbuch(=Der Duden in zwölf Bänden.Band7). 5. Auflage. Dudenverlag, Berlin 2014 (S. 478).Siehe auchDWDS(„Kopf “)undFriedrich Kluge:Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache.7. Auflage. Trübner, Straßburg 1910 (S. 258).
  2. Michael H. Stoffel:Funktionelle Neuroanatomie für die Tiermedizin.Enke, Stuttgart 2010,ISBN 978-3-8304-1155-0,S.15.
  3. Cerebralisationin der Onlineversion desLexikons der Biologie.
  4. Paul Selden, John Nudds:Evolution of Fossil Ecosystems.2. Auflage. Academic Press, London, Waltham, San Diego 2012,ISBN 978-0-12-404637-5,S.17–18.
  5. Brigitte Galliot, David Miller:Origin of anterior patterning how old is our head?In:Trends in Genetics.Band16,Nr.1,2000,S.1–5(englisch).
  6. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, München 2007,ISBN 978-3-8274-1575-2,S.335, 353–355.
  7. Deutocephalon,auf Spektrum.de, Lexikon der Biologie
  8. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere.2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, München 2007,ISBN 978-3-8274-1575-2,S.441f., 464, 479, 555, 643.
  9. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, München 2011,ISBN 978-3-642-55435-3,S.32–48, 54, 304, 441.
  10. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.):Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere.3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, München 2011,ISBN 978-3-642-55435-3,S.540.
  11. Rolf Oerter:Der Mensch, das wundersame Wesen: Was Evolution, Kultur und Ontogenese aus uns machen.Springer Spektrum, Wiesbaden 2014,ISBN 978-3-658-03322-4,S.274–276.
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