Korbblütler

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Korbblütler

Margerite(Leucanthemum vulgare),Asteroideae,
Illustration: (2) zygomorphe Zungenblüte mit drei Kronzipfeln, (3), (4) und (5) radiärsymmetrische Röhrenblüte

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden II
Ordnung: Asternartige(Asterales)
Familie: Korbblütler
Wissenschaftlicher Name
Asteraceae
Bercht.&J.Presl

DieKorbblütler(botanischAsteraceaeoderCompositae), auchKörbchenblütler,Korbblütengewächse,AsterngewächseoderKöpfchenblütlergenannt, sind die artenreichsteFamiliederBedecktsamigen Pflanzen(Magnoliopsida).[1]Sie gehören zu deren Ordnung derAsternartigen(Asterales). Etwa 10 % der Arten der Bedecktsamer gehören zu den Asteraceae. Von derBlütenstandsformsind der deutschsprachigeTrivialnameKorbblütler und der botanische Name Compositae (lat.für ‚Zusammengesetzte‘) abgeleitet.

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1600 bis 1700 Gattungen mit 24.000 bis 30.000Artenund ist weltweit auf allen Kontinenten (außerAntarktika) in allenKlimazonenvertreten.[2]

Vielfalt der Blütenkörbe bei den Asteraceae:
1.Anthemis tinctoria(Asteroideae),
2.Glebionis coronaria(Asteroideae),
3.Coleostephus myconis(Asteroideae),
4.Chrysanthemumspec. (Asteroideae),
5.Sonchus oleraceus(Cichorioideae),
6.Cichorium intybus(Cichorioideae),
7.Gazania rigens(Cichorioideae),
8.Tithonia rotundifolia(Asteroideae),
9.Calendula arvensis(Asteroideae),
10.Leucanthemum vulgare(Asteroideae),
11.Hieracium lachenalii(Cichorioideae),
12.Osteospermum ecklonis(Asteroideae)

Erscheinungsbild und Blätter

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Es gibt überwiegend ein- bis zweijährige oder ausdauerndekrautige Pflanzenarten,aber es gibt auch verholzende Arten:HalbsträucherundSträucher,seltenLianenoderBäume.Es gibtmonokarpischeundpolykarpischeArten. Es gibt Arten in fast jedemHabitattyp,nur wenige Arten wachsen als echteEpiphytenoder Wasserpflanzen. Bei einigenTaxaenthalten die PflanzenMilchsaft.

Die Anordnung der Blätter ist meist wechselständig, selten gegenständig oder quirlständig; sie sind oft zu einer grundständigen Rosette vereinigt. Die gestielten bis sitzendenLaubblätterbesitzen selten einfache, oft fiederteilige bis gefiederte Blattspreiten. Sie sind krautig bis ledrig, manchmal sind sie inDornenumgewandelt. Der Blattrand ist glatt, gewellt, gelappt, gesägt, gezackt oder gezähnt. Es sind meist keineNebenblättervorhanden.

In verschiedenen, unterschiedlich aufgebautenGesamtblütenständenzusammengefasst stehen auf mehr oder weniger unbeblätterten Blütenstandsschäften die Blütenkörbe oder sie stehen einzeln.

Typisch für diese Familie sind diekörbchenförmigenBlütenstände.[3]DieHüllblätterumgeben die Blütenkörbchen und bilden dasInvolucrum(„Hüllkelch “). Die kegelig verlängerte oder abgeflachteBlütenstandsachse,der Blütenboden, dasBlütenlager(Clinanthium, Phoranthium), der einzelnen Blüten, welche zusammen das Blütenkörbchen (Calathium, Anthodium) bilden, ist kahl und glatt oder behaart. Der Körbchenboden kann sitzende, schuppenförmigeTragblätter,die sogenanntenSpreublätter(Palea), besitzen.

Ein Blütenkorb enthält je nach Art eine bis mehr als tausend Blüten.[3]Die Blüten eines Blütenkorbes entwickeln sich und blühen von außen nach innen auf (zentripetal).

Die zwittrigen oder eingeschlechtigenBlütensind meist fünfzählig. DieKelchblättersind teilweise oder ganz reduziert, bei vielen Taxa sind sie zu einem charakteristischen Haarkranz oder seltener zu einem häutigen Saum umgebildet; dieser Flugapparat für die Frucht heißtPappus.DieKronblättersind zu einer Röhre verwachsen. Es ist nur ein Kreis mit drei bis fünffertilenStaubblätternvorhanden. DieStaubfädensind nur kurz. DieStaubbeutel(Antheren) sind zu einer Röhre verwachsen und bilden ein typisches Merkmal der Familie. ZweiFruchtblättersind zu einem unterständigenFruchtknotenverwachsen. Je Fruchtknoten ist nur eine basale, epitropeSamenanlagevorhanden.[1]DieGriffel,mit immer zwei Griffelästen, schieben sich durch dieAntherenröhreund schieben dabei denPollenaus der Röhre mit Fegehaaren, die sich an der Außenseite oder der Spitze der Griffel befinden. Erst danach wird die Narbe empfängnisfähig.

BlütendiagrammvonCarduus

Es gibt zwei grundsätzliche Blütenformen in der Familie:radiärsymmetrischeRöhrenblüten(Scheibenblüten) undzygomorpheZungenblüten (Strahlenblüten). Je nach Unterfamilie sind beide Blütenformen zusammen oder nur eine davon vorhanden.

DieBlütenformellautetoder.

Achänen mit Pappus vonCentaurea cyanus

Je Blüte wird nur maximal eine Achäne gebildet.[1]Die Frucht ist meist eine Sonderform einer Nuss, dieAchäne,meist mit einemPappus,der in Form von Schuppen, Borsten oder Haaren ausgebildet sein kann.

PollenkörnerderSonnenblume(Helianthus annuus). Die meisten Asteraceae werden von Insekten bestäubt; dabei hilft die stachelige Oberfläche, die ihnen Halt gibt.

Chromosomensätze

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DieChromosomengrundzahlenbetragen x = 2 bis 19 oder mehr, vermutlich meist x = 9.[1][4]

Die Blütenkörbe sehen wie Einzelblütenaus und fungieren auch blütenökologisch als Gesamtheit zur Anlockung von Bestäubern. Es sind alsoBlumen,in denen viele, kleine Einzelblüten zusammengefasst sind, sie bilden also eine Scheinblüte (Pseudanthium). Am Rand des Blütenkörbchens angeordneteZungenblütenverstärken oft den Eindruck, dass es sich bei dem Blütenstand um eine einzige Blüte handelt.

DieBestäubungerfolgt überwiegend durch Insekten oder durch den Wind.

Die Ausbreitungseinheit (Diaspore) ist dieAchäne.Die Achänen werden entweder durch den Wind durch die Flughaare oder durch Tiere verbreitet. Zur Tierverbreitung bilden die Involukralblätter z. B. bei der Großen Klette (Arctium lappa) an der Spitze Haken aus, die sich im Fell von Säugetieren oder in der Kleidung von Menschen verhaken, um später an anderer Stelle wieder abzufallen. Dies ist eine spezielle Form der Zoochorie, die manEpizoochorienennt.

Viele Arten sind reich anätherischen Ölen,die sich in sehr charakteristischen Drüsenschuppen befinden. Oft wird alsReservestoffInulingebildet.

Einzelne Arten der Familie der Asteraceae und besonders ihre Kulturformen werden auf vielfältige Weise genutzt. Hier eine unvollständige Liste mit dem Pflanzenteil, der überwiegend genutzt wird:[5][6]

Glänzendblütige Studentenblume, Mexikanische Tarragon (Tagetes lucida)
Als Salat oder Gemüse:
Als Heil- und Gewürzpflanze:
Zur Gewinnung von Pflanzenölen:
Sonstige:
Zierpflanzen:

Eine große Fülle an Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in allen Teilen der Welt genutzt. Sie werden in Parks und Gärten gepflanzt oder dienen als Schnitt- und Trockenblumen.

UnterfamilieAsteroideae:Sonnenblume(Helianthus annuus)
UnterfamilieBarnadesioideae:Chuquiraga oppositifolia
UnterfamilieCarduoideae:Kornblume(Centaurea cyanus)
UnterfamilieCichorioideae:Cichorium pumilum
UnterfamilieCorymbioideae:Gesamtblütenstand vonCorymbium enerve
UnterfamilieDicomoideae:Blütenkorb vonDicoma anomalasubsp.anomala
UnterfamilieGochnatioideae:Cyclolepis genistoides
UnterfamilieGymnarrhenoideae:Gymnarrhena micrantha
Unterfamilie Hecastocleioideae:Hecastocleis shockleyi
UnterfamilieMutisioideae:Trixis californica
UnterfamiliePertyoideae:Pertya scandens
UnterfamilieStifftioideae:Stifftia chrysantha
UnterfamilieTarchonanthoideae:Oldenburgia grandis
UnterfamilieVernonioideae:Eirmocephala brachiata
UnterfamilieWunderlichioideae:Wunderlichia mirabilis

Systematik und Verbreitung

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Die Familie Asteraceae wurde durch Friedrich Graf von Berchtold und Jan Svatopluk Presl inO Prirozenosti Rostlin, obsahugjcj gednanj o ziwobitj rostlin,1820, 254 aufgestellt.[7]Typusgattung istAsterL.

Botanische Geschichte

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George Benthamgliederte 1873 die Familie Asteraceae in die beiden Unterfamilien Asteroideae sowie Cichorioideae mit 13 Tribus.[2]Molekulargenetische Daten brachten viel Bewegung in die Systematik und ergeben im 21. Jahrhundert ein neues Konzept für die Gliederung der Familie Asteraceae.[2]

Eine wichtige Zusammenfassung der wissenschaftlichen Erkenntnisse der 1990er und 2000er Jahre über die Asteraceae ist: Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, Randall J. Bayer:Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae,2009. IAPT (International Association for Plant Taxonomy, Vienna, Austria).

Äußere Systematik

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BeiAPG IVgehört dieFamilieAsteraceae zusammen mit den FamilienAlseuosmiaceae,Argophyllaceae,Calyceraceae,Campanulaceae,Goodeniaceae,Menyanthaceae,Pentaphragmataceae,Phellinaceae,Rousseaceae,Stylidiaceaezur Ordnung derAsternartigen(Asterales) innerhalb derBedecktsamigen Pflanzen(Magnoliopsida).[1][8]

Innere Systematik

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InEuropagehört Asteraceae zu den artenreichsten Pflanzenfamilien. In China gibt es sieben Unterfamilien mit 22 Tribus und etwa 255 Gattungen mit etwa 2336 Arten.[2]Asteraceae ist artenreichste Pflanzenfamilie in Mexiko mit etwa 417 Gattungen sowie 3113 Arten, mehr als 60 % davon kommen nur dort vor.[9]

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1600 bis 1700 Gattungen mit 24.000 bis 30.000Arten.[2]NachphylogenetischenErkenntnissen wurden zwölf Unterfamilien eingeführt (Stand 2009), die insgesamt etwa 43Tribusenthalten.[7]2015 kam eine weitere Unterfamilie dazu. 2016 gibt es 45 Tribus.[2][3]2020 kamen zwei weitere Unterfamilien dazu. Damit sind es 16 Unterfamilien mit etwa 50 Tribus (Stand 2020)[10]

Unterfamilien der Familie Asteraceae mit ihren Tribus:[10]

  • UnterfamilieBarnadesioideae(D.Don) Bremer & Jansen:Es ist die basale Gruppe der Familie und die Schwestergruppe zu allen anderen Asteraceae und enthält mit etwa 88 Arten etwa 1 % der Arten der Asteraceae. Sie wurde 1992 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:[10]
    • TribusBarnadesieaeD.Don:Sie enthält seit 2020 nur noch sieben Gattungen[11]mit etwa 94 meist verholzenden Arten. Mit einer Verbreitung nur in Südamerika, besonders in den Anden. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus vier Kronblättern, die andere aus einem Kronblatt gebildet.):
      • ArnaldoaCabrera:Die etwa drei Arten kommen in Südamerika vor.
      • BarnadesiaMutis ex L. f.:Sie enthält etwa 19 Arten in Südamerika besonders in den tropischen Anden.
      • ChuquiragaJuss.(Syn.:JohanniaWilld.): Sie enthält etwa 22 Arten in den Anden und Patagonien.
      • DasyphyllumKunth(Syn.:FlotoviaSpreng.): Sie enthält etwa 41 Arten in Chile.
      • DoniophytonWedd.:Die etwa zwei Arten kommen in Südamerika vor.
      • DuseniellaK.Schum.:Sie enthält nur eine Art:
      • FulcaldeaPoir.:Sie enthält nur eine Art:
      • HuarpeaCabrera:Sie enthält nur eine Art:
      • SchlechtendaliaLess.(Syn.:ChamissomneiaKuntze): Sie enthält nur eine Art:
  • UnterfamilieCarduoideaeSweet:[2][10]Sie enthält eine bis vier Tribus, 83 Gattungen mit über 2.700 bis 2.864[3]Arten, mit weltweiter Verbreitung, die meisten Arten auf derNordhalbkugel.Es sind nur Röhrenblüten vorhanden:
  • UnterfamilieCichorioideaeChev.:[2]Sie enthält etwa 15 % der Arten, in etwa sieben Tribus, 224 Gattungen und 3600 bis 3.994[3]Arten, mit einer weltweiten Verbreitung. Die Blütenstände enthalten bei den in Mitteleuropa vorkommenden Vertretern nur Zungenblüten. Die Zunge wird aus fünf Kronzipfeln gebildet. Sie enthält 2020 nur noch eine Tribus, die anderen Tribus sind in Vernonioideae verschoben:[10]
  • UnterfamilieCorymbioideaePanero & Funk:Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:
    • Tribus CorymbieaePanero & V.A.Funk:Sie enthält nur eine Gattung:
  • UnterfamilieFamatinanthoideaeS.E.Freire, Ariza & Panero:Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:[11][10]
    • TribusFamatinantheaeS.E.Freire, Ariza & Panero:Sie enthält nur eine Gattung:[11][3]
      • FamatinanthusAriza & S.E.Freire:Sie enthält nur eine Art:[12]
        • Famatinanthus decussatus(Hieron.) Ariza & S.E.Freire(Syn.:Aphyllocladus decussatusHieron.): Sie wurde 2014 aus der GattungAphyllocladusausgegliedert. Dieser Endemit kommt nur in der Sierra del Famatina einer Nebengebirgskette der Anden in der nordwestlichen argentinischenProvinz La Riojavor.[12]
  • UnterfamilieGochnatioideaePanero & Funk:[2]Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:[10]
    • TribusGochnatieae(Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk:Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält vier bis fünf Gattungen mit etwa 90 Arten. Der Pappus besteht aus Borsten:
      • CnicothamnusGriseb.:Sie enthält nur zwei Arten in Bolivien und Argentinien.
      • CyclolepisGillies ex D.Don:Sie enthält nur eine Art:
      • GochnatiaKunth(Syn.:PentaphorusD.Don): Sie enthält etwa 72 Arten in der Neotropis.
      • RichteragoKuntze:Sie enthält etwa sechs Arten in Brasilien.
  • Unterfamilie HecastocleioideaePanero & Funk:Sie enthält nur eine Tribus:[10]
    • Tribus Hecastocleideae: Sie enthält nur eine Gattung (monogenerischesTaxon):[3]
      • HecastocleisA.Gray:Sie enthält nur eine Art:
        • Hecastocleis shockleyiA.Gray:Sie kommt in den südwestlichen USA vor. Das Blütenkörbchen enthält nur eine Blüte und der Pappus besteht aus Schuppen.
  • UnterfamilieMutisioideaeLindl.:[2]Sie enthält drei bis vier Tribus[10]und 44 Gattungen mit 630 bis 637[3]Arten, hauptsächlich in Südamerika, aber auch in Afrika, Asien und Australien. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus zwei, die andere aus drei Kronblättern gebildet.):
  • UnterfamiliePertyoideaePanero & Funk:[2]Sie enthält nur eine Tribus:[10]
    • TribusPertyeaePanero & V.A.Funk:[2]Sie enthält fünf bis sechs Gattungen mit 70 Arten von Afghanistan bis ins östliche Asien. Die Kronröhre ist tief, ungleich geteilt:
      • AinsliaeaDC.:[2]Sie enthält fast 70 Arten vom östlichen Asien bis ins westliche Malesien.
      • CatamixisThomson:Sie enthält nur eine Art:
      • DiaspananthusMiq.:Sie enthält nur eine Art:
      • MacroclinidiumMaxim.:Sie enthält etwa sieben Arten hauptsächlich in Japan.
      • MyripnoisBunge:[2]Sie enthält etwa drei Arten in Indien, Sri Lanka und Südostasien.
      • PertyaSch.Bip.:[2]Die etwa 23 Arten sind in Afghanistan, Thailand, China sowie Japan verbreitet. In China kommen 17 Arten vor, 16 davon nur dort.
  • UnterfamilieStifftioideaePanero:[2]Sie wurde 2007 aufgestellt und enthält nur eine oder zwei Tribus:[10]
    • TribusStifftieaeD.Don:[10]Sie enthält zehn bis elf Gattungen mit etwa 40 Arten in den Anden und im nordöstlichen Südamerika.
    • TribusHyalideaePanero:[10]Sie enthält seit 2016 etwa vier Gattungen:[2]
      • HyalisD.Don ex Hook. & Arn.:Sie enthält nur zwei Arten in Südamerika.
      • IanthopappusRogue & D.J.N.Hind:Sie enthält nur eine Art:
      • LeucomerisD.Don:Sie enthält nur eine Art:
      • NoueliaFranch.:Sie enthält nur eine Art:
        • Nouelia insignisFranch.:Sie gedeiht in Höhenlagen von 1000 bis 2900 Metern in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie Yunnan.
  • UnterfamilieTarchonanthoideaeS.Ortiz:Sie wurde 2020 aufgestellt und enthält zwei Tribus mit nur drei Gattungen. Es sind ausdauernde krautige oder verholzende Pflanzen:[10]
  • UnterfamilieWunderlichioideaePanero & Funk:Sie wurde 2007 aufgestellt und enthält eine oder zwei Tribus[10]und etwa acht Gattungen sowie 24 Arten im östlichen Südamerika und südwestlichen China:
    • TribusWunderlichieaePanero & V.A.Funk:Sie enthält etwa vier Gattungen mit fast 40 Arten in Südamerika:
      • ChimantaeaMaguire et al.:Die etwa neun Arten kommen in Venezuela undGuyanavor.
      • StenopadusS.F.Blake:Sie enthält etwa 14 Arten hauptsächlich auf demGuayana-Schild.
      • Stomatochaeta(S.F.Blake) Maguire & Wurdack:Die etwa sechs Arten kommen in Venezuela, nördlichen Brasilien und Guyana vor.
      • WunderlichiaRiedel ex Benth. & Hook. f.:Die etwa neun Arten kommen in Brasilien vor.

Stammbaum mit den 13 Unterfamilien der Familie Asteraceae nach Panero & Funk 2002 und 2008 und Panero et al. 2014:[13][14][11][3]Die zwei neuen Unterfamilien aus Susanna et al. 2020 fehlen noch im folgendenKladogramm.[10]

Asteraceae

Barnadesioideae



Famatinanthoideae



Mutisioideae


Stifftioideae



Wunderlichioideae



Gochnatioideae



Hecastocleidoideae



Carduoideae



Pertyoideae



Gymnarrhenoideae



Cichorioideae



Corymbioideae


Asteroideae










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Evolutions- und Entwicklungsgeschichte

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Es wird angenommen, dass die Familie Asteraceae sich vor etwa 83 Millionen Jahren entwickelte.[1][3]Die meisten der Unterfamilien trennten sich vor derKreidePaläozän-Grenze voneinander.[3]

Fossilfunde der Asteraceae sind meist Pollenablagerungen und Früchte. Aus demEozängibt es nur wenige Pollennachweise, aber ab demOligozänundMiozänsind die Pollen der Asteraceae häufig. Die Wichtigkeit der Familie in den Ökosystemen der Erde nimmt vom Mittleren Oligozän bis heute zu.

Seit den 1990er Jahren nutzte man die Fossilfunde derPollenund molekulargenetische Untersuchungen (an ndhF und rbcL Genen), um den Ursprung der Asteraceae aufzudecken. Bremer and Gustafsson 1997 oder Kim et al. 2005 schlossen, dass der Ursprung vor mindestens 38 Mio. Jahren liegt, vermutlich im Mittleren Eozän (vor 42 bis 47 Mio. Jahren).[1][14]

Die rezente Verbreitung der am nächsten verwandten FamilienGoodeniaceaeundCalyceraceaeund der basal und isoliert stehenden UnterfamilieBarnadesioideaelassen vermuten, dass der Ursprung der Familie aufGondwanain Gebieten der KontinenteSüdamerika,AntarktikaundAustralienlag.[15]

Die Abstammungsgruppe der Asteraceae waren wohl verholzende Pflanzen mit wechselständigen Laubblättern, einzelnstehende körbchenförmigen Blütenständen, Blütenstandsböden ohne Spreublätter, glatte Griffel, weißen bis gelben Blütenkronen und es erfolgte Insektenbestäubung.[11]Kurz nachdem sich die Asteraceae von Südamerika ausgehend in andere Gebiete ausbreiteten entwickelten sich verholzende Pflanzen, Blütenstände mit mehreren Blütenkörben, flaumig behaarte Griffel und auch andere Pollenkornoberflächen.[11]

Die Asteraceae und Calyceraceae haben gemeinsamepaläotetraploideVorfahren. Die meisten Asteraceae sind Nachkommen aus einer Paläohexaploidie.[16]

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  • Theodore M. Barkley, Luc Brouillet, John L. Strother:Asteraceae.:textgleich online wie gedrucktes Werk,In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico.Volume 19, 20 und 21:Magnoliophyta: Asteridae, part 7: Asteraceae,in drei Teilen. Oxford University Press, New York und Oxford, 2006. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
  • Jose L. Panero, Vicki A. Funk:The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major Klades of the Asteraceae revealed.In:Molecular Phylogenetics and Evolution,Volume 47, 2008, S. 757–782:PDF.doi:10.1016/j.ympev.2008.02.011
  • Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, Randall J. Bayer:Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae,2009. IAPT (International Association for Plant Taxonomy, Vienna, Austria),ISBN 978-3-9501754-3-1.(Abschnitte Systematik und Beschreibung)
  • J. Mauricio Bonifacino, Vicki A. Funk:Compositae Classification: Revisited, reevaluated, reeverythinged:Compositae-Metatree-Poster.(PDF-Datei; 2,96 MB)
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  • Michael S. Barker, Zheng Li, Thomas I. Kidder, Chris R. Reardon, Zhao Lai, Luiz O. Oliveira, Moira Scascitelli, Loren H. Rieseberg:Most Compositae (Asteraceae) are descendants of a paleohexaploid and all share a paleotetraploid ancestor with the Calyceraceae.In:American Journal of Botany,Volume 103, Issue 7, 2016, S. 1203–1211.doi:10.3732/ajb.1600113
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  • Katy E. Jones, Tomáš Fér, Roswitha E. Schmickl, Rebecca B. Dikow, Vicki A. Funk, Sonia Herrando‐Moraira, Paul R. Johnston, Norbert Kilian, Carolina M. Siniscalchi, Alfonso Susanna, Marek Slovák, Ramhari Thapa, Linda E. Watson, Jennifer R. Mandel:An empirical assessment of a single family‐wide hybrid capture locus set at multiple evolutionary timescales in Asteraceae.In:Applications in Plant Sciences,Volume 7, Issue 10, 2019.doi:10.1002/aps3.11295
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  10. abcdefghijklmnopqrstuvwxyzaaabacadaeafagahaiajakalamanaoapaqarasatauavawaxayazbabbbcbdbebfbgbhbibj Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, S. C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Harold Robinson, Tod F. Stuessy:The classification of the Compositae: a tribute to Vicki Ann Funk (1947-2019).In:Taxon,Volume 69, Juli 2020, S. 807–814.doi:10.1002/tax.12235online.
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  16. Michael S. Barker, Zheng Li, Thomas I. Kidder, Chris R. Reardon, Zhao Lai, Luiz O. Oliveira, Moira Scascitelli, Loren H. Rieseberg:Most Compositae (Asteraceae) are descendants of a paleohexaploid and all share a paleotetraploid ancestor with the Calyceraceae.In:American Journal of Botany,Volume 103, Issue 7, 2016, S. 1203–1211.doi:10.3732/ajb.1600113
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